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代谢

五月 13, 2023

代謝（英語：Metabolism /məˈtæbəlɪzəm/，來自希臘語：μεταβολή / metabolē “改變”），亦稱新陳代謝，是生物体维持生命的化学反应总称。这些反应使得生物体能够生长、繁殖、保持它们的结构以及对环境作出反应。代谢通常被分为两类：分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量（如细胞呼吸）；合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分，如蛋白质和核酸等。代谢是生物体不断进行物质和能量的交换过程，一旦物质和能量交换停止，則生物体的生命就會結束。

辅酶三磷酸腺苷（ATP）的结构，它是能量代谢的核心中间物

代谢中的化学反应可以归纳为代謝途徑，通过酶的作用将一种化学物质转化成另一種化學物質。酶可以通过一個熱力學上易於發生的反應來驅動另一個難以進行的反應，使其變得可行；如利用ATP的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的，而哪些是有毒的。如部分原核生物利用硫化氢作为营养物质，但这种气体对于部分生物来说却是致命的。[1]代谢速度，亦稱代谢率也影响了一个生物体对于食物的需求量。

代谢有一個特点：無論是任何大小的物种，基本代谢途径都是相似的。例如羧酸作为柠檬酸循环（又称为“三羧酸循环”）中的最为人们所知的中间产物存在于所有的生物体，无论是单细胞细菌还是多细胞生物。[2]代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在演化史早期就出现而形成的结果。[3][4]

关键的生化物质

参见：生物大分子、细胞和生物化学

动植物和微生物大部分组成结构是氨基酸、糖类和脂类（亦稱脂肪）。由于这些分子是维持生命所必需的，所以代谢既制造这些分子用于构建细胞和组织，又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成多聚体，如DNA和蛋白质。这些生物大分子对于所有的生物体都是必要的组分。下表中列出了一些最常见的生物大分子。

分子类型 单体形式的名称 多聚体形式的名称 多聚体形式的例子
氨基酸 氨基酸 蛋白质（或多肽） 纤维蛋白和球蛋白
糖类 单糖 多糖 淀粉、糖原和纤维素
核酸 核苷酸 多聚核苷酸（英语：Polynucleotide） DNA和RNA

氨基酸和蛋白质

 
人源I型乙二醛酶（英语：Lactoylglutathione lyase）的结构

蛋白质是由线性排列的氨基酸组成，氨基酸之间以肽键相互连接。酶是最常见的蛋白质，它们用於催化代谢中的各类化学反应。一些蛋白质具有结构或机械功能，如一同参与形成细胞骨架以维持细胞形态。[5]也有许多蛋白质在细胞信号传导、免疫反应、细胞黏附（英语：Cell adhesion）和细胞周期调控中扮演重要角色。[6]

脂类

 
三酸甘油酯的结构

脂类是类别最多的生物分子。它们主要的结构用途是形成生物膜，如细胞壁；此外，它们也可以成為机体能量来源。[6]脂类通常被定义为疏水性或兩親生物分子，可溶于苯或氯仿等有机溶剂中。[7]脂肪是由脂肪酸基团和甘油基团所组成的一大类脂类化合物；其结构为一个甘油分子以酯键连接三个脂肪酸分子形成甘油三酯。[8]在此基本结构基础上，还存在有多种变型，包括不同大小长度的疏水骨架（如鞘脂中的鞘氨醇基团）和不同类型的親水性基团（如磷脂中的磷酸盐基团）。类固醇（如胆固醇）是另一类由细胞合成的主要的脂类分子。[9]

 
葡萄糖可以以直线型和环形两种形式存在

糖类

糖类为多羟基的醛或酮，可以以直链或环的形式存在。糖类是含量最为丰富的生物分子，具有多种功能，如储存和运输能量（例如淀粉、糖原）以及作为结构性组分（植物中的纤维素和动物中的几丁质）。[6]糖类的基本组成单位为单糖，包括半乳糖、果糖以及十分重要的葡萄糖。单糖可以通过糖苷键连接在一起形成雙糖，而连接的方式更多样就變成多糖。[10]

核苷酸和核酸

 
DNA双螺旋結構

DNA和RNA是主要的两类核酸，它们都是由核苷酸连接形成的直链分子。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的，通过转录和翻译来完成从遗传信息到蛋白质的过程。[6]这些遗传信息由DNA修復机制来进行保护，并通过DNA复制来进行扩增。一些病毒（如HIV）含有RNA基因组，它们可以利用逆转录来从病毒RNA合成DNA模板。[11]核酶（如剪接体和核糖体）中的RNA还具有类似酶的特性，可以催化化学反应。单个核苷酸是由一个核糖分子连接上一个碱基来形成。其中，碱基是含氮的杂环，可以被分为两类：嘌呤和嘧啶。核苷酸也可以作为辅酶参与代谢基团的转移反应。[12]

辅酶

 
乙酰辅酶A的结构。可以被转移的乙酰基结合在最左端的硫原子上
主条目：辅酶

代谢中包含了种类广泛的化学反应，但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型。[13]这些反应中，细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团。[12]这些基团转移的中间物被称为辅酶。每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行，辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的底物。这些辅酶不断地被生成、消耗、再被回收利用。[14]

三磷酸腺苷（ATP）是生命体中最重要的辅酶之一，它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行化学能的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在，但它被不断地合成，人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。[14]ATP是连接合成代谢和分解代谢的桥梁：分解代谢反应生成ATP，而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与磷酸化反应。

维生素是一类生命所需的微量有机化合物，但细胞自身无法合成。在人类营养中，大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能；例如，细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的。[15]烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，还原形式为NADH）是维生素B3（俗称烟酸）的一种衍生物，它也是一种重要的辅酶，可以作为氢受体。数百种不同类型的脱氢酶可以从它们的底物上移去电子，同时将NAD+还原为NADH。而后，这种还原形式便可以作为任何一个还原酶（英语：Reductase）的辅酶，用于为酶底物的还原提供电子。[16]烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式：NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代谢反应中发挥重要作用，而NADP+/NADPH则多用于合成代谢反应中。

矿物质和辅因子

 
血红蛋白的结构。蛋白质亚基显示为红色和蓝色，结合铁的血基質显示为绿色。来自PDB 1GZX
参见：生理学、生物无机化学、辅因子和铁质

无机元素在代谢中也发挥着重要的作用；其中一些在机体内含量丰富（如钠和钾），而另一些则为微量元素。大约99%的哺乳动物的质量为碳、氮、钙、钠、氯、钾、氢、磷、氧和硫元素。绝大多数的碳和氮存在于有机物（如蛋白质、脂类和糖类）中，而氢和氧则主要存在于空氣。[17]

含量丰富的无机元素都是作为电解质的离子。体内最重要的离子有钠、钾、钙、镁等金属离子和氯离子、磷酸根离子以及碳酸氢根离子。在细胞膜的内外维持准确的离子梯度，可以保持渗透压和pH值的稳定。[18]离子对于神经和肌肉组织也同样不可缺少，这是因为这些组织中的动作电位（可以引起神经信号和肌肉收缩）是由细胞外液和细胞原生质之间的电解质交换来产生的。[19]电解质进入和离开细胞是通过细胞膜上的离子通道蛋白来完成的。例如，肌肉收缩依赖于位于细胞膜和横小管（T-tubule）上的离子通道对于钙离子、钾离子和钠离子的流动的控制。[20]

过渡金属在生物体体内通常是作为微量元素存在的，其中锌和铁的含量最为丰富。[21][22]这些金属元素被一些蛋白质用作辅因子或者对于酶活性的发挥具有关键作用，例如携氧的血红蛋白和过氧化氢酶。[23]这些辅因子可以与特定蛋白质紧密结合；酶的辅因子会在催化过程中被轉化，这些辅因子总是能够在催化完成后回到起始状态。[24][25]

分解代谢

主条目：分解代谢

分解代谢（又称为异化作用）是一系列裂解大分子的反应过程的总称，包括裂解和氧化食物分子。分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物。分解代谢的机制在生物体中不尽相同，如有机营养菌分解有机分子来获得能量，而无机营养菌利用无机物作为能量来源，光能利用菌则能够吸收阳光并转化为可利用的化学能。然而，所有这些代谢形式都需要氧化还原反应的参与，反应主要是将电子从还原性的供体分子（如有机分子、水、氨、硫化氢、亚铁离子等）转移到受体分子（如氧气、硝酸盐、硫酸盐等）。[26]在动物中，这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子（如二氧化碳和水）。在光合生物（如植物和藍藻）中，这些电子转移反应并不释放能量，而是用作储存所吸收光能的一种方式。[6]

动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤：首先，大分子有机化合物，如蛋白质、多糖或脂类被消化分解为小分子组分；然后，这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子，通常为乙酰辅酶A，此过程中会释放出部分能量；最后，辅酶A上的乙酰基团通过柠檬酸循环和电子传递链被氧化为水和二氧化碳，并释放出能量，这些能量可以通过将烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）还原为NADH而以化学能的形式被储存起来。

消化

主条目：消化和消化系统

淀粉、蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收，需要先被分解为小分子单体然后才能被用于细胞代谢。有多种消化性酶能够降解这些多聚体，如蛋白酶可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸，糖苷水解酶可以将多糖分解为单糖。

微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中，[27][28]而动物则只能由其消化系统中的特定细胞来分泌这些酶。[29]由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过血液將蛋白被运送到细胞内。[30][31]

 
蛋白质、糖类、脂肪的代谢简化图

来自有机物的能量

参见：呼吸作用、发酵、糖的分解代谢、脂肪酸代謝和蛋白质的分解代谢

糖类的分解代谢即是将糖链分解为更小的单位。通常一旦糖链被分解为单糖后就可以被细胞所吸收。[32]进入细胞内的糖，如葡萄糖和果糖，就会通过糖酵解途径被转化为丙酮酸盐并产生部分的ATP。[33]丙酮酸盐是多个代谢途径的中间物，但其大部分会被转化为乙酰辅酶A并进入柠檬酸循环。虽然柠檬酸循环能够产生ATP，但其最重要的产物是NADH——由乙酰辅酶A被氧化来提供电子并由NAD生成，同时释放出无用的二氧化碳。在无氧条件下，糖酵解过程会生成乳酸盐，即由乳酸脱氢酶将丙酮酸盐转化为乳酸盐，同时将NADH又氧化为NAD+，使得NAD可以被循环利用于糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途径是磷酸戊糖途径，该途径可以将辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）还原为NADPH，并生成戊糖，如核糖（合成核苷酸的重要组分）。

脂肪是通过水解作用分解为脂肪酸和甘油。甘油可以进入糖酵解途径，通过β-氧化被分解并释放出乙酰辅酶A，而乙酰辅酶A如上所述进入柠檬酸循环。脂肪酸同样通过氧化被分解；在氧化过程中脂肪酸可以释放出比糖类更多的能量，这是因为糖类结构的含氧比例较低。

氨基酸既可以被用于合成蛋白质或其他生物分子，又可以被氧化为尿素和二氧化碳以提供能量。[34]氧化的第一步是由转氨酶将氨基酸上的氨基除去，氨基随后被送入尿素循环，而留下的脱去氨基的碳骨架以酮酸的形式存在。有多种酮酸（如α-酮戊二酸，由脱去氨基的谷氨酸所形成）是柠檬酸循环的中间物。[35]此外，生糖氨基酸能够通过糖异生作用被转化为葡萄糖（具体内容见下文）。[36]

能量转换

氧化磷酸化

主条目：氧化磷酸化
参见：化學滲透和線粒體

氧化磷酸化中，通过如柠檬酸循环等代谢途径，电子从被消化吸收的食物分子上转移到氧气上，并将产生的能量以ATP的方式储存起来。在真核生物中，这一过程是由位于线粒体膜上的一系列膜蛋白来完成的，被称为电子传递链。而在原核生物中，对应的蛋白质则位于细胞内膜上。[37]这些蛋白质利用从电子还原性分子（如NADH）传递到氧气的反应所产生的能量将质子进行跨膜运输。[38]将质子泵出线粒体的结果就会在线粒体膜的两边产生质子的浓度差，从而在膜的两边形成一个电化学梯度。[39]通过电化学梯度所产生的驱动力使得质子通过线粒体膜上的三磷酸腺苷合酶重新进入线粒体。这样的一个质子流会促使ATP合酶的stalk亚基发生转动，并进一步带动合酶结构域上的活性位点发生形变并将腺苷二磷酸（ADP）磷酸化，最终产生ATP。[14]

来自无机物的能量

参见：微生物代谢和氮循环

化能无机营养是一种发现于一些原核生物中的代谢类型，这些原核生物通过氧化无机物来获得能量。它们能够利用氢气，[40]还原性的含硫化合物（如硫化物、硫化氢和硫代硫酸盐）[1]，二价铁化合物[41]或氨[42]作为还原能的来源；这些还原性物质氧化过程的电子受体常常为氧气或亚硝酸盐。[43]这些进程对于整体的生物地質化學循環，如乙酸生成作用（acetogenesis）以及硝化和反硝化作用都很重要，并且对土壤的肥沃十分关键。[44][45]

来自光的能量

参见：光合细菌、電子傳遞鏈和叶绿体

太阳光中的能量可以被植物、蓝藻、紫细菌、绿菌和一些原生生物所捕获。这一获取光能的进程常常与二氧化碳转化为有机物（即“碳固定”）相偶联，成为光合作用的一部分。光能获取和碳固定系统在原核生物中却能够分开运行的，因为紫细菌和绿菌无论在碳固定或是在有机物酵解之时，都可以利用阳光作为能量来源。[46][47]

捕获太阳能的过程与氧化磷酸化在本质上是相似的，因为两者都包括了能量以质子浓度梯度形式存在以及这种浓度差所驱动的ATP的合成。[14]用于驱动电子传递链的电子是来自于被称为光合反应中心的蛋白質。根据所含的光合色素类型的不同，可以将反应中心体分为两类：去镁叶绿素-醌型和铁-硫型；大多数的光合细菌只含有一类反应中心体，而植物和蓝藻则含有两类。[48]

此外，光系统是在光合作用中发挥主要作用的蛋白质复合物，包括光系统I和II。在植物中，光系统II可以利用光能从水中获得电子，并释放出氧气。电子随后流入细胞色素b6f复合物，该复合物用能量将质子泵出类囊体（位于叶绿体中）膜。[6]被泵出的质子又通过膜回到类囊体内，从而驱动ATP的合成（类似于氧化磷酸化中的ATP的合成）。当电子继续流过光系统I时，它们可以被用于还原辅酶NADP+、用于卡尔文循环或回收后用于合成更多的ATP。[49]

合成代谢

主条目：合成代谢

合成代谢（又称为同化作用）是一系列合成型代谢进程（即利用分解代谢所释放的能量来合成复杂分子）的总称。一般而言，用于组成细胞结构的复杂分子都是从小且简单的前体一步一步地构建而来。合成代谢包括三个基本阶段：首先生成前体分子，如氨基酸、单糖、类异戊二烯和核苷酸；其次，利用ATP水解所提供的能量，这些分子被激活而形成活性形式；最后，它们被组装成复杂的分子，如蛋白质、多糖、脂类和核酸。

不同的生物体所需要合成的各类复杂分子也互不相同。自养生物，如植物，可以在细胞中利用简单的小分子，如二氧化碳和水，来合成复杂的有机分子如多糖和蛋白质。异养生物则需要更复杂的物质来源，如单糖和氨基酸，来生产对应的复杂分子。生物体还可以根据它们所获得的能量来源的不同而被细分为：获取光能的光能自养生物和光能异养生物，以及从无机物氧化过程或的能量的化能自养生物和化能异养生物。

碳固定

更多信息：碳固定、光合作用和化能合成作用
 
植物细胞（其周围环绕的为紫色的细胞壁）中充满了光合作用的“工厂”──叶绿体（绿色）

光合作用是利用阳光、二氧化碳（CO2）和水来合成糖类并释放出氧气的过程。这一过程利用光合反应中心所产生的ATP和NADPH将CO2转化为3-磷酸甘油酸，并继续将3-磷酸甘油酸转化为生物体所需的葡萄糖，因此该过程被称为碳固定。碳固定反应作为卡尔文-本森循环的一部分，由RuBisCO酶来进行催化。[50]发生在植物中的光合作用分为三种：C3碳固定、C4碳固定和CAM光合作用。这些光合作用种类之间的差异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同：C3型植物可以直接对CO2进行固定；而C4和CAM型则先将CO2合并到其他化合物上，这是对强光照和干旱环境的一种适应。[51]

在光合型原核生物中，碳固定的机制只见差异性更大。例如，二氧化碳可以经由卡尔文-本森循环（一种反式柠檬酸循环（英语：Reverse Krebs cycle））[52]或者乙酰辅酶A的羧化作用[53][54]而被固定。此外，原核的化能自养菌也可以通过卡尔文-本森循环来固定CO2，但却使用来自无机化合物的能量来驱动反应。[55]

糖类和聚糖

参见：糖异生、乙醛酸循环、糖原生成和糖基化

糖类的合成代谢中，简单的有机酸可以被转化为单糖（如葡萄糖），然后单糖再聚合在一起形成多糖（如淀粉）。从包括丙酮酸盐、乳酸盐、甘油、3-磷酸甘油酸和氨基酸在内的化合物来生成葡萄糖的过程被称为糖异生。糖异生将丙酮酸盐通过一系列的中间物转化为葡萄糖-6-磷酸，其中的许多中间物可以与糖酵解过程共享。[33]然而，糖异生过程不是简单的糖酵解过程的逆反应，其中多个步骤是由不在糖酵解中发挥作用的酶来催化的。这样就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别调控，以防止这两个途径进入无效循环（英语：futile cycle）。[56][57]

虽然脂肪是通用的储存能量的方式，但在脊椎动物，如人类中，储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖，因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐（植物具有必要的酶，而动物则没有）。[58]因此，在长期饥饿后，脊椎动物需要从脂肪酸来制造酮体来代替组织中的葡萄糖，因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸。[59]在其它生物体，如植物和细菌中，由于存在乙醛酸循环，可以跳过柠檬酸循环中的脱羧反应，使得乙酰辅酶A可以被转化为草酰乙酸盐，而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产，因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题。[60][58]

多糖和聚糖是通过逐步加入单糖来合成的，加入单糖的过程是由糖基转移酶将糖基从一个活化的糖-磷酸供体（如尿苷二磷酸葡萄糖）上转移到作为受体的羟基（位于延长中的多糖链）上。由于糖环上的任一羟基都可以作为受体，因此多糖链可以是直链结构，也可以含有多个支链。[61]这些生成的多糖自身可以具有结构或代谢功能，或者可以在寡糖链转移酶的作用下被转接到脂类和蛋白质上（即糖基化作用）。[62][63]

脂肪酸、萜类化合物和类固醇

 
类固醇代谢途径的简化图。其中包括了中间物异戊烯酰焦磷酸、二甲烯丙基焦磷酸酯（DMAPP）、牻牛儿焦磷酸（GPP）和鲨烯。有一些中间物被省略。产物为羊毛甾醇
参见：脂肪酸合成和类固醇代谢

脂肪酸合成是一个将乙酰辅酶A多聚化并还原的过程。脂肪酸上的乙酰基链是通过一个反应循环来延伸的，包括加入乙酰基、将其还原为乙醇和继续还原为烷烃的过程。在脂肪酸的生物合成中发挥作用的酶可以被分为两类：动物和真菌中，所有的脂肪酸合成反应由一个单一的多功能酶，I型脂肪酸合酶来完成；[64]而在植物质体和细菌中，有多个不同的酶分别催化每一个反应，这些酶统称为I型脂肪酸合酶。[65][66]

萜烯和异戊二烯类化合物（包括类胡萝卜素在内）是脂类中的一个大家族，它们组成了植物天然化合物中的最大的一类。[67]这些化合物是以异戊二烯为单位，聚合和修饰而成的；其中，异戊二烯是由具反应活性的前体，异戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的。[68]这两个前体可以在不同的途径中被合成。动物和古菌利用甲瓦龙酸途径来从乙酰辅酶A生产这两个化合物；[69]而植物和细菌则通过非甲瓦龙酸途径利用丙酮酸和甘油醛-3-磷酸作为底物来生产它们。[68][70]另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是类固醇的生物合成。其中，异戊二烯单位连接在一起聚成角鲨烯，然后折叠起来，经过一个质子引发的连续成环反应得到羊毛脂甾醇。[71]而羊毛脂甾醇能够被继续转化为其他类固醇，如胆固醇和麦角甾醇。[71][72]

蛋白质

参见：蛋白質生物合成和氨基酸合成

生物体之间合成20种基本氨基酸的能力各不相同。大多数的细菌和植物可以合成所有这20种氨基酸，而哺乳动物只能合成10种非必需氨基酸。[6]因此对于包括人在内的哺乳动物，获取必需氨基酸的途径只能是摄入富含这些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以从糖酵解、柠檬酸循环或磷酸戊糖循环中的中间产物生成。其中，合成过程所需的氮由谷氨酸和谷氨酰胺来提供。氨基酸合成需要先有适当的α－酮酸形成，然后通过转氨作用形成氨基酸。[73]

氨基酸是通过肽键连接在一起并进一步形成蛋白质。每种不同的蛋白质都对应着自己独特的氨基酸序列（又被称为一级结构）。如同20多个字母就能排列组合成数以万计的单词一般，不同的氨基酸连接在一起能够形成数量庞大的蛋白质种类。氨基酸通过连接到对应转运RNA（tRNA）分子上形成氨酰tRNA而被激活，然后才可以被连接在一起。这种氨酰tRNA前体是通过一个ATP依赖的反应（将tRNA与正确的氨基酸相连接）来合成，该反应由氨酰tRNA合成酶进行催化。[74]然后，以信使RNA中的序列信息为指导，带有正确氨基酸的氨酰tRNA分子就可以结合到核糖体的对应位置，在核糖体的作用下将氨基酸连接到正在延长的蛋白质链上。[75]

核苷酸

参见：核苷酸补救、嘧啶合成和嘌呤代谢

核苷酸是由氨基酸、二氧化碳以及甲酸来合成的。[76]由于其合成途径需要消耗大量的代谢能量，大多数的生物体内都有有效的系统来进行核苷酸补救。[76][77]嘌呤是以核苷（即碱基连接上核糖）为基础合成的。腺嘌呤和鸟嘌呤是由前体核苷分子肌苷单磷酸（即次黄苷酸）衍生而来，而次黄苷酸则是由来自甘氨酸、谷氨酰胺和谷氨酰胺的原子以及从辅酶四氢叶酸盐上转移来的甲酸基来合成的。嘧啶是由碱基乳清酸盐合成的，乳清酸盐则由谷氨酰胺和谷氨酰胺转化而来。[78]

异型生物质代谢和氧化还原代谢

参见：异型生物质代谢、药物代谢和抗氧化剂

所有的生物体如果持续摄入非食物类物质而没有相应的代谢途径，这些物质就会在细胞中积累并造成危害。这些存在于机体内可能造成损害的物质被称为異生物質（英语：xenobiotic）。[79]异型生物质包括合成药物、天然毒药和抗生素，所幸的是它们可以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化。在人体中，细胞色素P450氧化酶[80]、尿苷二磷酸葡醛酸转移酶（UDP-glucuronosyl transferases）[81]和谷胱甘肽S-转移酶（Glutathione S-transferase）[82]都属于这类酶。这一酶系统的功能发挥有三个阶段：首先氧化异型生物质，然后在该物质分子上连接一个水溶性基团，最后修饰过的含水溶性基团的异型生物质被运出细胞（在多细胞生物体中，还可以被进一步代谢并被排出体外）。在生态学中，这些反应对于污染物的微生物降解和污染土壤（特别是石油污染）的生物修复具有极为重要的作用。[83]许多这样的微生物反应在多细胞生物体中也同样存在，但由于微生物种类的多样性使得它们能够代谢的物质比多细胞生物体要广泛的多，它们甚至可以降解包括有机氯在内的持久性有机污染物。[84]

在需氧生物中还存在氧化应激的问题。[85]其中，需要对包括氧化磷酸化和蛋白质折叠中二硫键形成所产生的活性氧（如过氧化氢）进行处理。[86]这些能够损害机体的氧化活性物质由抗氧化代谢物（如谷胱甘肽）和相关酶（如过氧化氢酶和辣根过氧化物酶）来清除。[87][88]

生物体的热力学

主条目：生物热力学

生物体也必须遵守热力学定律（描述功和热之间的转移关系）。热力学第二定律指出，在任何封闭系统中，熵值总是趋向于增加。虽然生物体的高度复杂性看起来似乎与这一定律相反，但生物体实际上是开放系统，能够与周围环境进行物质和能量交换；因此，生命系统不是处于平衡之中，而是表现为耗散结构来维持它们的高度复杂性，同时增加周围环境的熵值。[89]细胞中的代谢则是通过将分解代谢的自发过程和合成代谢的非自发过程偶联来达到保持复杂性的目的。用热力学来解释，代谢实际上就是通过制造无序来保持有序。[90]

调控机制

 
胰岛素在细胞中的作用
参见：代谢途径、代谢控制分析、荷尔蒙和訊息傳遞 (生物)

由于生物体的外界环境处于不断的变化之中，因此代谢反应必须能够被精确的调控，以保持细胞内各组分的稳定，即体内平衡。[91][92]代谢调控也使得生物体能够对外界信号产生反馈并能够与其周围环境进行互动。[93]其中，两个紧密联系的概念对于了解代谢途径的调控机制非常重要：第一，酶在代谢途径中的调节，就相當於其活性是如何根据信号来升高或降低的；第二，由該酶所施加的控制，即其活性的变化对于代谢途径整体速率（途径的通量）的影响。[94]例如，一个酶可以在活性上发生很大的变化（比如被高度调控），但如果这些变化对于其所在的代谢途径的通量基本没有影响，那么这个酶就不能够对于这一途径发挥控制作用。[95]

代谢调控可分为多个层次。在自身调节中，代谢途径可以自调节以对底物或产物水平的变化做出反应；例如，产物量降低可以引起途径通量的增加，从而使产物量得到补偿。[94]这种类型的调节包含对于途径中多个酶的活性的变构调节。[96]多细胞生物中，细胞在接收到来自其他细胞的信号后作出反应来改变它的代谢情况，而这就属于外部调控。这些信号通常是通过可溶性分子（“信使”）来传递的，如激素和生长因子，它们能够特异性地与细胞表面特定的受体分子结合。[97]在与受体结合之后，信号就会通过第二信使系统被传递到细胞内部，此过程中通常含有蛋白质的磷酸化。[98]

由胰岛素调节的葡萄糖代谢是一个研究得比较透彻的外部调控的例子。[99]机体合成胰岛素是用于对血液中葡萄糖水平的升高做出反应。胰岛素与细胞表面的胰岛素受体结合，然后激活一系列蛋白激酶级联反应，使细胞能够摄入葡萄糖并将其转化为能量储存分子，如脂肪酸和糖原。[100]糖原的代谢是由磷酸化酶和糖原合酶来控制的，前者可以降解糖原，而后者可以合成糖原。这些酶是相互调控的：磷酸化作用可以抑制糖原合酶的活性，却激活磷酸化酶的活性。胰岛素通过激活蛋白磷酸酶而降低酶的磷酸化，从而使糖原得以合成。[101]

进化

参见：分子进化和种系发生学
 
进化树显示所有来自生物三域中的生物体有着共同的祖先。细菌显示为蓝色，真核生物显示为红色，而古菌显示为绿色。一些生物门的相对位置也都在进化树周围标示出来

如前所述，代谢的中心途径，如糖酵解和三羧酸循环，存在于三域中的所有生物体中，也曾存在于“最后的共同祖先”中。[2][102]共同祖先细胞是原核生物，并且很可能是一种具有广泛的氨基酸、糖类和脂类代谢的产甲烷菌。[103][104]这些古老的代谢途径之所以没有进一步进化，其原因可能是途径中的反应对于特定的代谢问题已经是一个优化的解决办法，可以以很少的步骤达而到很高的效率。[3][4]第一个基于酶的代谢途径（现在可能已经成为嘌呤核苷酸代谢中的一部分）和之前的代谢途径是原始的RNA世界的组成部分。[105]

研究者们提出了多种模型来描述新的代谢途径是如何进化而来的：如添加新的酶到一个较短的原始途径，或是复制而后分化整个途径，并将已存在的酶和它们的复合体带入新的反应途径中。[106]这些进化机制中，哪一种更为重要目前还不清楚，但基因组研究显示在同一个途径中的酶可能具有一个共同“祖先”，这就提示许多途径是通过一步接一步的演化方式利用已存在的反应步骤来获得新的功能。[107][108]另一种较为合理的模型来自于对代谢网络中蛋白质结构的演化研究，其结果提示酶具有普适性，同样的酶能够在不同的代谢途径中被利用并发挥相似的作用。[109]这些利用的进程就导致进化，酶在途径中以类似于马赛克排列的方式进行拼接。[110]第三种可能性是代谢中的一些部分可以以“模块”的方式存在，而模块可以被用于不同的途径并对不同的分子执行相似的功能。[111]

在进化出新的代谢途径的同时，进化也可能造成代谢功能的降低或丧失。例如，一些寄生物失去了对于生存非关键的代谢进程，代之以直接从宿主体内获取氨基酸、核苷酸和糖类。[112][113]类似的代谢能力退化的现象在一些内共生生物体中也被观察到。[114]

相关的研究分析

参见：蛋白质方法、蛋白质组学、代谢物组学和代谢网络建模
 
拟南芥（Arabidopsis thaliana）中三羧酸循环的代谢网络。酶和代謝物用红色圆来表示，它们之间的相互作用用黑线来表示

代谢的经典研究方法是还原法，即对单个代谢途径进行研究。放射性示踪剂是一个非常有用的研究手段，它通过定位放射性标记的中间物和产物来追踪代谢过程，从而可以在整个生物体、组织或细胞等不同水平上对代谢进行研究。[115]随后，对催化这些化学反应的酶进行纯化，并鉴定它们的动力学性质和对应的抑制剂。另一种研究方法是在一个细胞或组织中鉴定代谢相关的小分子，其中所有的这些小分子被称为一个组织细胞的代谢物组（Metabolome）。综上，这些研究给出了单个代谢途径的组成结构和功能；但这些方法却无法有效应用于更为复杂的系统，如一个完整细胞中的所有代谢。[116]

细胞中代谢网络（含有数千种不同的酶）的复杂性由右图（图中仅仅只含有43个蛋白质和40个代谢物之间的相互作用）可知是极高的。但现在，利用基因组数据来构建完整的代谢化学反应网络并生成更整体化的数学模型来解释和预测各种代谢行为已经成为可能。[117]特别是将从经典研究方法中所获得的代谢途径和代谢物的数据以及从蛋白质组学和DNA微阵列研究中获得的数据整合到这些数学模型中，则可以极大地完善这些模型。[118]利用所有这些技术，一个人体代谢模型已经被提出，这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导。[119]

代谢信息的一项主要的技术应用是代谢工程。在代谢工程中，诸如酵母、植物和细菌等生物体被遗传工程改造为生物技术中的高效工具，用于包括抗生素在内的药物或工业用化学品（如1,3-丙二醇和莽草酸）的生产。[120][121][122]这些改造通常有助于降低产物合成中的能量消耗，增加产量和减少废物的产生。[123]

历史

 
桑托里奥（英语：Santorio Santorio）在他的秤中，摘自《Ars de statica medecina》，1614年首次出版
参见：生物化学的历史和分子生物学史

对于代謝的科学研究已经跨越了数个世纪，从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪，阿拉伯医学家伊本·纳菲斯（英语：Ibn al-Nafis）提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态，因此它们不可避免地一直发生着变化”。[124]第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥·桑托里奥（英语：Santorio Santorio）于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》（Ars de statica medecina）中。[125]在书中，他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量；他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。

在这些早期研究中，代谢进程的机制还没有被揭示，人们普遍认为存在一种“活力”可以活化器官。[126]到了19世纪，在对糖被酵母酵解为酒精的研究中，法国科学家路易斯·巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道：“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的，而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”[127]这一发现与弗里德里希·维勒在1828年发表的关于尿素的化学合成[128]证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异，都遵循化学的基本原则。

20世纪初，酶首次被爱德华·比希纳所发现，这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来，同时这也标志着生物化学研究的开始。[129]从20世纪初开始，人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中，汉斯·克雷布斯是研究代謝多次的研究者之一，他对代谢的研究做出了重大的贡献：[130]他发现了尿素循环，随后又与汉斯·科恩伯格（英语：Hans Kornberg）合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。[131][60]现代生物化学研究受益于大量新技术的应用，诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。

参见

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 Friedrich, C. G. Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria. Advances in Microbial Physiology. 1998, 39 [2022-07-18]. ISSN 0065-2911. PMID 9328649. doi:10.1016/s0065-2911(08)60018-1. （原始内容于2022-03-27）. 
  2. ^ 2.0 2.1 Smith, Eric; Morowitz, Harold J. Universality in intermediary metabolism. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2004-09-07, 101 (36) [2022-07-18]. ISSN 0027-8424. PMC 516543  . PMID 15340153. doi:10.1073/pnas.0404922101. （原始内容于2022-07-18） （英语）. 
  3. ^ 3.0 3.1 Ebenhöh, O.; Heinrich, R. Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems. Bulletin of Mathematical Biology. 2001-01, 63 (1) [2022-07-18]. ISSN 0092-8240. PMID 11146883. doi:10.1006/bulm.2000.0197. （原始内容于2022-07-18）. 
  4. ^ 4.0 4.1 Meléndez-Hevia, E.; Waddell, T. G.; Cascante, M. The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution. Journal of Molecular Evolution. 1996-09, 43 (3) [2022-07-18]. ISSN 0022-2844. PMID 8703096. doi:10.1007/BF02338838. （原始内容于2022-07-18）. 
  5. ^ （英文）Michie K, Löwe J. Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton. Annu Rev Biochem. 2006, 75: 467–92. PMID 16756499. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 Nelson, David L.; Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry. New York: W. H. Freeman and company. 2005: 841. ISBN 0-7167-4339-6. 
  7. ^ Fahy, Eoin; Subramaniam, Shankar; Brown, H. Alex; Glass, Christopher K.; Merrill, Alfred H.; Murphy, Robert C.; Raetz, Christian R. H.; Russell, David W.; Seyama, Yousuke; Shaw, Walter; Shimizu, Takao. A comprehensive classification system for lipids. Journal of Lipid Research. 2005-05, 46 (5) [2022-07-18]. ISSN 0022-2275. PMID 15722563. doi:10.1194/jlr.E400004-JLR200. （原始内容于2022-07-18）. 
  8. ^ Nomenclature of Lipids. IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). [2007-03-08]. （原始内容于2007-02-16）. 
  9. ^ Hegardt, F. G. Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis. The Biochemical Journal. 1999-03-15,. 338 ( Pt 3) [2022-07-18]. ISSN 0264-6021. PMC 1220089  . PMID 10051425. （原始内容于2022-07-18）. 
  10. ^ Raman, Rahul; Raguram, S; Venkataraman, Ganesh; Paulson, James C; Sasisekharan, Ram. Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans. Nature Methods. 2005-11, 2 (11) [2022-07-18]. ISSN 1548-7091. doi:10.1038/nmeth807. （原始内容于2022-07-18） （英语）. 
  11. ^ Sierra, Saleta; Kupfer, Bernd; Kaiser, Rolf. Basics of the virology of HIV-1 and its replication. Journal of Clinical Virology: The Official Publication of the Pan American Society for Clinical Virology. 2005-12, 34 (4) [2022-07-18]. ISSN 1386-6532. PMID 16198625. doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004. （原始内容于2022-08-01）. 
  12. ^ 12.0 12.1 Wimmer, Mary J.; Rose, Irwin A. Mechanisms of Enzyme-Catalyzed Group Transfer Reactions. Annual Review of Biochemistry. 1978-06, 47 (1) [2022-07-18]. ISSN 0066-4154. doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. （原始内容于2022-07-18） （英语）. 
  13. ^ Mitchell, P. The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems. European Journal of Biochemistry. 1979-03-15, 95 (1) [2022-07-18]. ISSN 0014-2956. PMID 378655. doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. （原始内容于2022-07-18）. 
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 Dimroth, Peter; von Ballmoos, Christoph; Meier, T. Catalytic and mechanical cycles in F‐ATP synthases. EMBO reports. 2006-03, 7 (3). ISSN 1469-221X. PMC 1456893  . PMID 16607397. doi:10.1038/sj.embor.7400646 （英语）. 
  15. ^ Coulston, Ann; Kerner, John; Hattner, JoAnn; Srivastava, Ashini, Nutrition Principles and Clinical Nutrition, Stanford School of Medicine Nutrition Courses, SUMMIT, 2006 
  16. ^ Pollak, Nadine; Dölle, Christian; Ziegler, Mathias. The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions. Biochemical Journal. 2007-03-01, 402 (2) [2022-07-18]. ISSN 0264-6021. PMC 1798440  . PMID 17295611. doi:10.1042/BJ20061638. （原始内容于2022-06-15） （英语）. 
  17. ^ Heymsfield, S. B.; Waki, M.; Kehayias, J.; Lichtman, S.; Dilmanian, F. A.; Kamen, Y.; Wang, J.; Pierson, R. N. Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models. The American Journal of Physiology. 1991-08, 261 (2 Pt 1) [2022-07-18]. ISSN 0002-9513. PMID 1872381. doi:10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190. （原始内容于2022-07-18）. 
  18. ^ Sychrová, H. Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations. Physiological Research. 2004,. 53 Suppl 1 [2022-07-18]. ISSN 0862-8408. PMID 15119939. （原始内容于2022-07-18）. 
  19. ^ Levitan, I B. Modulation of ION Channels in Neurons and Other Cells. Annual Review of Neuroscience. 1988-03, 11 (1) [2022-07-18]. ISSN 0147-006X. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003. （原始内容于2022-07-18） （英语）. 
  20. ^ Dulhunty, A. F. Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium. Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology. 2006-09, 33 (9) [2022-07-18]. ISSN 0305-1870. PMID 16922804. doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. （原始内容于2022-07-18）. 
  21. ^ Mahan, D. C.; Shields, R. G. Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight. Journal of Animal Science. 1998-02, 76 (2) [2022-07-18]. ISSN 0021-8812. PMID 9498359. doi:10.2527/1998.762506x. （原始内容于2022-07-18）. 
  22. ^ Husted, Søren; Mikkelsen, Birgitte F.; Jensen, Jacob; Nielsen, Niels Erik. Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics. Analytical and Bioanalytical Chemistry. 2004-01, 378 (1) [2022-07-18]. ISSN 1618-2642. PMID 14551660. doi:10.1007/s00216-003-2219-0. （原始内容于2022-07-18）. 
  23. ^ Finney, Lydia A.; O'Halloran, Thomas V. Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors. Science (New York, N.Y.). 2003-05-09, 300 (5621) [2022-07-18]. ISSN 1095-9203. PMID 12738850. doi:10.1126/science.1085049. （原始内容于2022-07-18）. 
  24. ^ Cousins, Robert J.; Liuzzi, Juan P.; Lichten, Louis A. Mammalian zinc transport, trafficking, and signals. The Journal of Biological Chemistry. 2006-08-25, 281 (34) [2022-07-18]. ISSN 0021-9258. PMID 16793761. doi:10.1074/jbc.R600011200. （原始内容于2022-08-08）. 
  25. ^ Dunn, Louise L.; Suryo Rahmanto, Yohan; Richardson, Des R. Iron uptake and metabolism in the new millennium. Trends in Cell Biology. 2007-02, 17 (2) [2022-07-18]. ISSN 1879-3088. PMID 17194590. doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003. （原始内容于2022-07-18）. 
  26. ^ Nealson, Kenneth H.; Conrad, Pamela G. Zeki, S. , 编. Life: past, present and future. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1999-12-29, 354 (1392) [2022-07-18]. ISSN 0962-8436. PMC 1692713  . PMID 10670014. doi:10.1098/rstb.1999.0532. （原始内容于2022-07-18） （英语）. 
  27. ^ Häse, C. C.; Finkelstein, R. A. Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases. Microbiological Reviews. 1993-12, 57 (4) [2022-07-18]. ISSN 0146-0749. PMID 8302217. doi:10.1128/mr.57.4.823-837.1993. （原始内容于2022-07-18）. 
  28. ^ Gupta, R.; Gupta, N.; Rathi, P. Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties. Applied Microbiology and Biotechnology. 2004-06, 64 (6) [2022-07-18]. ISSN 0175-7598. PMID 14966663. doi:10.1007/s00253-004-1568-8. （原始内容于2022-07-18）. 
  29. ^ Hoyle, T. The digestive system: linking theory and practice. British Journal of Nursing (Mark Allen Publishing). 1998-12-11, 6 (22) [2022-07-18]. ISSN 0966-0461. PMID 9470654. doi:10.12968/bjon.1997.6.22.1285. （原始内容于2022-07-18）. 
  30. ^ Souba, W. W.; Pacitti, A. J. How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators. JPEN. Journal of parenteral and enteral nutrition. 1992-11, 16 (6) [2022-07-18]. ISSN 0148-6071. PMID 1494216. doi:10.1177/0148607192016006569. （原始内容于2022-07-18）. 
  31. ^ Barrett, M. P.; Walmsley, A. R.; Gould, G. W. Structure and function of facilitative sugar transporters. Current Opinion in Cell Biology. 1999-08, 11 (4) [2022-07-18]. ISSN 0955-0674. PMID 10449337. doi:10.1016/s0955-0674(99)80072-6. （原始内容于2022-07-18）. 
  32. ^ Bell, G. I.; Burant, C. F.; Takeda, J.; Gould, G. W. Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters. The Journal of Biological Chemistry. 1993-09-15, 268 (26) [2022-07-18]. ISSN 0021-9258. PMID 8366068. （原始内容于2022-08-01）. 
  33. ^ 33.0 33.1 Bouché, Clara; Serdy, Shanti; Kahn, C. Ronald; Goldfine, Allison B. The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes. Endocrine Reviews. 2004-10, 25 (5) [2022-07-18]. ISSN 0163-769X. PMID 15466941. doi:10.1210/er.2003-0026. （原始内容于2022-07-18）. 
  34. ^ Sakami, W; Harrington, H. Amino Acid Metabolism. Annual Review of Biochemistry. 1963-06, 32 (1) [2022-07-18]. ISSN 0066-4154. doi:10.1146/annurev.bi.32.070163.002035. （原始内容于2022-06-23） （英语）. 
  35. ^ Brosnan, J. T. Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism. The Journal of Nutrition. 2000-04, 130 (4S Suppl) [2022-07-18]. ISSN 0022-3166. PMID 10736367. doi:10.1093/jn/130.4.988S. （原始内容于2022-07-18）. 
  36. ^ Young, V. R.; Ajami, A. M. Glutamine: the emperor or his clothes?. The Journal of Nutrition. 2001-09, 131 (9 Suppl) [2022-07-18]. ISSN 0022-3166. PMID 11533293. doi:10.1093/jn/131.9.2449S. （原始内容于2022-07-18）. 
  37. ^ Hosler, Jonathan P.; Ferguson-Miller, Shelagh; Mills, Denise A. Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes. Annual Review of Biochemistry. 2006-06-01, 75 (1) [2022-07-19]. ISSN 0066-4154. PMC 2659341  . PMID 16756489. doi:10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730. （原始内容于2022-07-19） （英语）. 
  38. ^ Schultz, Brian E.; Chan, Sunney I. Structures and Proton-Pumping Strategies of Mitochondrial Respiratory Enzymes. Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure. 2001-06, 30 (1) [2022-07-19]. ISSN 1056-8700. doi:10.1146/annurev.biophys.30.1.23. （原始内容于2022-07-19） （英语）. 
  39. ^ Capaldi, Roderick A.; Aggeler, Robert. Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor. Trends in Biochemical Sciences. 2002-03, 27 (3) [2022-07-19]. ISSN 0968-0004. PMID 11893513. doi:10.1016/s0968-0004(01)02051-5. （原始内容于2022-07-19）. 
  40. ^ Friedrich, B.; Schwartz, E. MOLECULAR BIOLOGY OF HYDROGEN UTILIZATION IN AEROBIC CHEMOLITHOTROPHS. Annual Review of Microbiology. 1993-10, 47 (1) [2022-07-19]. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.mi.47.100193.002031. （原始内容于2022-07-19） （英语）. 
  41. ^ Weber, Karrie A.; Achenbach, Laurie A.; Coates, John D. Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction. Nature Reviews Microbiology. 2006-10-01, 4 (10) [2022-07-19]. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/nrmicro1490. （原始内容于2022-07-19） （英语）. 
  42. ^ Jetten, M. S.; Strous, M.; van de Pas-Schoonen, K. T.; Schalk, J.; van Dongen, U. G.; van de Graaf, A. A.; Logemann, S.; Muyzer, G.; van Loosdrecht, M. C.; Kuenen, J. G. The anaerobic oxidation of ammonium. FEMS microbiology reviews. 1998-12, 22 (5) [2022-07-19]. ISSN 0168-6445. PMID 9990725. doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x. （原始内容于2022-07-19）. 
  43. ^ Simon, Jörg. Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification. FEMS microbiology reviews. 2002-08, 26 (3) [2022-07-19]. ISSN 0168-6445. PMID 12165429. doi:10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x. （原始内容于2022-08-05）. 
  44. ^ Conrad, R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO). Microbiological Reviews. 1996-12, 60 (4) [2022-07-19]. ISSN 0146-0749. PMID 8987358. doi:10.1128/mr.60.4.609-640.1996. （原始内容于2022-07-19）. 
  45. ^ Barea, José-Miguel; Pozo, María José; Azcón, Rosario; Azcón-Aguilar, Concepción. Microbial co-operation in the rhizosphere. Journal of Experimental Botany. 2005-07, 56 (417) [2022-07-19]. ISSN 0022-0957. PMID 15911555. doi:10.1093/jxb/eri197. （原始内容于2022-07-24）. 
  46. ^ van der Meer, Marcel T. J.; Schouten, Stefan; Bateson, Mary M.; Nübel, Ulrich; Wieland, Andrea; Kühl, Michael; de Leeuw, Jan W.; Sinninghe Damsté, Jaap S.; Ward, David M. Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park. Applied and Environmental Microbiology. 2005-07, 71 (7) [2022-07-19]. ISSN 0099-2240. PMC 1168979  . PMID 16000812. doi:10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005. （原始内容于2022-07-19） （英语）. 
  47. ^ Tichi, M. A.; Tabita, F. R. Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox-balancing systems during phototrophic metabolism. Journal of Bacteriology. 2001-11, 183 (21) [2022-07-19]. ISSN 0021-9193. PMID 11591679. doi:10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001. （原始内容于2022-07-19）. 
  48. ^ Allen, J. P.; Williams, J. C. Photosynthetic reaction centers. FEBS letters. 1998-10-30, 438 (1-2) [2022-07-19]. ISSN 0014-5793. PMID 9821949. doi:10.1016/s0014-5793(98)01245-9. （原始内容于2022-07-19）. 
  49. ^ Munekage, Yuri; Hashimoto, Mihoko; Miyake, Chikahiro; Tomizawa, Ken-Ichi; Endo, Tsuyoshi; Tasaka, Masao; Shikanai, Toshiharu. Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis. Nature. 2004-06, 429 (6991) [2022-07-19]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature02598. （原始内容于2022-08-03） （英语）. 
  50. ^ （英文）Miziorko H, Lorimer G. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase. Annu Rev Biochem. 1983, 52: 507–35. PMID 6351728. 
  51. ^ （英文）Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K. . J Exp Bot. 2002, 53 (369): 569–80 [2008-07-24]. PMID 11886877. （原始内容存档于2009-01-25）. 
  52. ^ （英文）Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S. Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria. J Bacteriol. 2005, 187 (9): 3020–7. PMID 15838028. 
  53. ^ （英文）Strauss G, Fuchs G. Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle. Eur J Biochem. 1993, 215 (3): 633–43. PMID 8354269. 
  54. ^ （英文）Wood H. Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy. FASEB J. 1991, 5 (2): 156–63 [2008-07-24]. PMID 1900793. （原始内容于2007-08-05）. 
  55. ^ （英文）Shively J, van Keulen G, Meijer W. Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs. Annu Rev Microbiol. 1998, 52: 191–230. PMID 9891798. 
  56. ^ （英文）Boiteux A, Hess B. Design of glycolysis. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1981, 293 (1063): 5–22. PMID 6115423. 
  57. ^ （英文）Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T. Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics. Diabetes Care. 1990, 13 (6): 582–99. PMID 2162755. 
  58. ^ 58.0 58.1 （英文）Ensign S. Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation. Mol Microbiol. 2006, 61 (2): 274–6. PMID 16856935. 
  59. ^ （英文）Finn P, Dice J. Proteolytic and lipolytic responses to starvation. Nutrition. 2006, 22 (7–8): 830–44. PMID 16815497. 
  60. ^ 60.0 60.1 （英文）Kornberg H, Krebs H. Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle. Nature. 1957, 179 (4568): 988–91. PMID 13430766. 
  61. ^ （英文）Rademacher T, Parekh R, Dwek R. Glycobiology. Annu Rev Biochem. 1988, 57: 785–838. PMID 3052290. 
  62. ^ （英文）Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R. Concepts and principles of glycobiology. FASEB J. 1993, 7 (14): 1330–7 [2008-07-24]. PMID 8224606. （原始内容于2007-06-18）. 
  63. ^ （英文）McConville M, Menon A. Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids （review）. Mol Membr Biol. 2000, 17 (1): 1–16. PMID 10824734. 
  64. ^ （英文）Chirala S, Wakil S. Structure and function of animal fatty acid synthase. Lipids. 2004, 39 (11): 1045–53. PMID 15726818. 
  65. ^ （英文）White S, Zheng J, Zhang Y. The structural biology of type II fatty acid biosynthesis. Annu Rev Biochem. 2005, 74: 791–831. PMID 15952903. 
  66. ^ （英文）Ohlrogge J, Jaworski J. Regulation of fatty acid synthesis. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1997, 48: 109–136. PMID 15012259. 
  67. ^ （英文）Dubey V, Bhalla R, Luthra R. An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants (PDF). J Biosci. 2003, 28 (5): 637–46 [2008-07-24]. PMID 14517367. （原始内容 (PDF)于2007-04-15）. 
  68. ^ 68.0 68.1 （英文）Kuzuyama T, Seto H. Diversity of the biosynthesis of the isoprene units. Nat Prod Rep. 2003, 20 (2): 171–83. PMID 12735695. 
  69. ^ （英文）Grochowski L, Xu H, White R. Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate. J Bacteriol. 2006, 188 (9): 3192–8. PMID 16621811. 
  70. ^ （英文）Lichtenthaler H. The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1999, 50: 47–65. PMID 15012203. 
  71. ^ 71.0 71.1 （英文）Schroepfer G. Sterol biosynthesis. Annu Rev Biochem. 1981, 50: 585–621. PMID 7023367. 
  72. ^ （英文）Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M. Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review. Lipids. 1995, 30 (3): 221–6. PMID 7791529. 
  73. ^ （英文）Guyton, Arthur C.; Hall, John E. Textbook of Medical Physiology. Philadelphia: Elsevier. 2006: 855-6. ISBN 0-7216-0240-1. 
  74. ^ （英文）Ibba M, Söll D. . EMBO Rep. 2001, 2 (5): 382–7. PMID 11375928. （原始内容存档于2011-05-01）. 
  75. ^ （英文）Lengyel P, Söll D. Mechanism of protein biosynthesis. Bacteriol Rev. 1969, 33 (2): 264–301. PMID 4896351. 
  76. ^ 76.0 76.1 （英文）Rudolph F. The biochemistry and physiology of nucleotides. J Nutr. 1994, 124 (1 Suppl): 124S–127S. PMID 8283301.  Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R. Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants. Annu Rev Plant Biol. 2006, 57: 805–36. PMID 16669783. 
  77. ^ （英文）Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H. Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants. J Plant Physiol. 2003, 160 (11): 1271–95. PMID 14658380. 
  78. ^ （英文）Smith J. Enzymes of nucleotide synthesis. Curr Opin Struct Biol. 1995, 5 (6): 752–7. PMID 8749362. 
  79. ^ （英文）Testa B, Krämer S. The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview. Chem Biodivers. 2006, 3 (10): 1053–101. PMID 17193224. 
  80. ^ （英文）Danielson P. The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans. Curr Drug Metab. 2002, 3 (6): 561–97. PMID 12369887. 
  81. ^ （英文）King C, Rios G, Green M, Tephly T. UDP-glucuronosyltransferases. Curr Drug Metab. 2000, 1 (2): 143–61. PMID 11465080. 
  82. ^ （英文）Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C. Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily. Biochem J. 2001, 360 (Pt 1): 1–16. PMID 11695986. 
  83. ^ （英文）Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V. Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool. Trends Biotechnol. 2005, 23 (10): 497–506. PMID 16125262. 
  84. ^ （英文）Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P. Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities. Environ Microbiol. 2005, 7 (12): 1868–82. PMID 16309386. 
  85. ^ （英文）Davies K. Oxidative stress: the paradox of aerobic life. Biochem Soc Symp. 1995, 61: 1–31. PMID 8660387. 
  86. ^ （英文）Tu B, Weissman J. . J Cell Biol. 2004, 164 (3): 341–6 [2008-07-24]. PMID 14757749. （原始内容存档于2007-02-08）. 
  87. ^ （英文）Sies H. (PDF). Exp Physiol. 1997, 82 (2): 291–5 [2008-07-24]. PMID 9129943. （原始内容 (PDF)存档于2009-03-25）. 
  88. ^ （英文）Vertuani S, Angusti A, Manfredini S. The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview. Curr Pharm Des. 2004, 10 (14): 1677–94. PMID 15134565. 
  89. ^ （英文）von Stockar U, Liu J. Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth. Biochim Biophys Acta. 1999, 1412 (3): 191–211. PMID 10482783. 
  90. ^ （英文）Demirel Y, Sandler S. Thermodynamics and bioenergetics. Biophys Chem. 2002, 97 (2–3): 87–111. PMID 12050002. 
  91. ^ （英文）Albert R. . J Cell Sci. 2005, 118 (Pt 21): 4947–57 [2008-07-24]. PMID 16254242. （原始内容存档于2007-04-12）. 
  92. ^ （英文）Brand M. Regulation analysis of energy metabolism. J Exp Biol. 1997, 200 (Pt 2): 193–202 [2008-07-24]. PMID 9050227. （原始内容于2007-03-29）. 
  93. ^ （英文）Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S. Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes. J Theor Biol. 2006, 238 (2): 416–25. PMID 16045939. 
  94. ^ 94.0 94.1 （英文）Salter M, Knowles R, Pogson C. Metabolic control. Essays Biochem. 1994, 28: 1–12. PMID 7925313. 
  95. ^ （英文）Westerhoff H, Groen A, Wanders R. Modern theories of metabolic control and their applications （review）. Biosci Rep. 1984, 4 (1): 1–22. PMID 6365197. 
  96. ^ （英文）Fell D, Thomas S. Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation. Biochem J. 1995,. 311 (Pt 1): 35–9. PMID 7575476. 
  97. ^ （英文）Hendrickson W. Transduction of biochemical signals across cell membranes. Q Rev Biophys. 2005, 38 (4): 321–30. PMID 16600054. 
  98. ^ （英文）Cohen P. The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update. Trends Biochem Sci. 2000, 25 (12): 596–601. PMID 11116185. 
  99. ^ （英文）Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M. How cells absorb glucose. Sci Am. 1992, 266 (1): 86–91. PMID 1734513. 
  100. ^ （英文）Roach P. Glycogen and its metabolism. Curr Mol Med. 2002, 2 (2): 101–20. PMID 11949930. 
  101. ^ （英文）Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A. Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 (PDF). Diabetes. 2000, 49 (12): 1967–77 [2008-07-24]. PMID 11117996. （原始内容 (PDF)于2007-06-19）. 
  102. ^ （英文）Romano A, Conway T. Evolution of carbohydrate metabolic pathways. Res Microbiol. 1996, 147 (6–7): 448–55. PMID 9084754. 
  103. ^ （英文）Koch A. How did bacteria come to be?. Adv Microb Physiol. 1998, 40: 353–99. PMID 9889982. 
  104. ^ （英文）Ouzounis C, Kyrpides N. The emergence of major cellular processes in evolution. FEBS Lett. 1996, 390 (2): 119–23. PMID 8706840. 
  105. ^ （英文）Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE. The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture. Proc Natl Acad Sci USA. 2007, 104 (22): 9358–63. PMID 17517598. 
  106. ^ （英文）Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T. Metabolites: a helping hand for pathway evolution?. Trends Biochem Sci. 2003, 28 (6): 336–41. PMID 12826406. 
  107. ^ （英文）Light S, Kraulis P. Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli. BMC Bioinformatics. 2004, 5: 15. PMID 15113413. 
  108. ^ （英文）Alves R, Chaleil R, Sternberg M. Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective. J Mol Biol. 2002, 320 (4): 751–770. PMID 12095253. 
  109. ^ （英文）Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G. MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks. BMC Bioinformatics. 2006, 19 (7): 351. PMID 16854231. 
  110. ^ （英文）Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C. Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic. Trends Biotechnol. 2001, 19 (12): 482–6. PMID 11711174. 
  111. ^ （英文）Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L. A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006, 103 (23): 8774–8779. PMID 16731630. 
  112. ^ （英文）Lawrence J. Common themes in the genome strategies of pathogens. Curr Opin Genet Dev. 2005, 15 (6): 584–588. PMID 16188434. 
  113. ^ （英文）Wernegreen J. For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism. Curr Opin Genet Dev. 2005, 15 (6): 572–83. PMID 16230003. 
  114. ^ （英文）Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L. Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks. Nature. 2006, 440 (7084): 667–670. PMID 16572170. 
  115. ^ （英文）Rennie M. An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism. Proc Nutr Soc. 1999, 58 (4): 935–44. PMID 10817161. 
  116. ^ （英文）Phair R. Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology. Metabolism. 1997, 46 (12): 1489–1495. PMID 9439549. 
  117. ^ （英文）Borodina I, Nielsen J. From genomes to in silico cells via metabolic networks. Curr Opin Biotechnol. 2005, 16 (3): 350–5. PMID 15961036. 
  118. ^ （英文）Gianchandani E, Brautigan D, Papin J. Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks. Trends Biochem Sci. 2006, 31 (5): 284–291. PMID 16616498. 
  119. ^ （英文）Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N; et al. Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2007年2月, 104 (6): 1777–82. PMID 17267599. doi:10.1073/pnas.0610772104. 
  120. ^ （英文）Thykaer J, Nielsen J. Metabolic engineering of beta-lactam production. Metab Eng. 2003, 5 (1): 56–69. PMID 12749845. 
  121. ^ （英文）González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P. Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol. Metab Eng. 2005, 7 (5–6): 329–36. PMID 16095939. 
  122. ^ （英文）Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L. Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid. Metab Eng. 2003, 5 (4): 277–83. PMID 14642355. 
  123. ^ （英文）Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G. Metabolic engineering. Annu Rev Biomed Eng. 1999, 1: 535–557. PMID 11701499. 
  124. ^ （英文）Dr. Abu Shadi Al-Roubi（1982）, "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait).
  125. ^ （英文）Eknoyan G. Santorio Sanctorius (1561–1636） - founding father of metabolic balance studies. Am J Nephrol. 1999, 19 (2): 226–33. PMID 10213823. 
  126. ^ （英文）Williams, H. S. (1904) A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences （页面存档备份，存于互联网档案馆） Harper and Brothers (New York) 2008年6月29日查阅
  127. ^ （英文）Dubos J. Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur（1822 – 1895）—chance and the prepared mind.. Trends Biotechnol. 1951, 13 (12): 511–515. PMID 8595136. 
  128. ^ （英文）Kinne-Saffran E, Kinne R. Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs. Am J Nephrol. 1999, 19 (2): 290–4. PMID 10213830. 
  129. ^ （英文）爱德华·比希纳在1907年诺贝尔颁奖典礼上的演讲 （页面存档备份，存于互联网档案馆），2008年6月29日查阅
  130. ^ （英文）Kornberg H. Krebs and his trinity of cycles. Nat Rev Mol Cell Biol. 2000, 1 (3): 225–8. PMID 11252898. 
  131. ^ （英文）Krebs H A, Henseleit K (1932) "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper." Z. Physiol. Chem. 210, 33 – 66. Krebs H, Johnson W. Metabolism of ketonic acids in animal tissues. Biochem J. 1937, 31 (4): 645–60. PMID 16746382. 

延伸阅读

入门级
  • （英文）Rose, S. and Mileusnic, R., The Chemistry of Life. (Penguin Press Science, 1999）, ISBN 978-0-14-027273-4
  • （英文）Schneider, E. D. and Sagan, D., Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. (University Of Chicago Press, 2005), ISBN 978-0-226-73936-6
  • （英文）Lane, N., Oxygen: The Molecule that Made the World. (Oxford University Press, USA, 2004), ISBN 978-0-19-860783-0
进阶级
  • （中文）王希成. 《生物化学》. 清华大学出版社. 2005年. ISBN 7302117489. 
  • （英文）Price, N. and Stevens, L., Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. (Oxford University Press, 1999), ISBN 978-0-19-850229-6
  • （英文）Berg, J. Tymoczko, J. and Stryer, L., Biochemistry. (W. H. Freeman and Company, 2002), ISBN 978-0-7167-4955-4
  • （英文）Cox, M. and Nelson, D. L., Lehninger Principles of Biochemistry. (Palgrave Macmillan, 2004), ISBN 978-0-7167-4339-2
  • （英文）Brock, T. D. Madigan, M. T. Martinko, J. and Parker J., Brock's Biology of Microorganisms. (Benjamin Cummings, 2002), ISBN 978-0-13-066271-2
  • （英文）Da Silva, J.J.R.F. and Williams, R. J. P., The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. (Clarendon Press, 1991), ISBN 978-0-19-855598-8
  • （英文）Nicholls, D. G. and Ferguson, S. J., Bioenergetics. (Academic Press Inc., 2002), ISBN 978-0-12-518121-1

外部链接

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一般性介绍
  • （英文）
  • （中文），现代生命科学导论
  • （英文）
  • （英文）
  • （英文）
  • （英文）
  • （英文）
  • （英文）Sparknotes SAT生物化学（页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • （英文）MIT生物在线书籍Portuguese Web Archive的存檔，存档日期2016-05-19
  • （英文）Encyclopœdia Britannica上关于代谢的文章（页面存档备份，存于互联网档案馆）
词汇表和词典
  • （英文）
  • （英文）
  • （英文）在线生物词典（页面存档备份，存于互联网档案馆）
人体代谢
数据库
  • （英文）BioCyc Collection上的基因组和通路数据库（页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • （英文）代谢途径流程图（页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • （英文）KEGG通路数据库（页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • （英文）
  • （英文）Reactome生物进程数据库（页面存档备份，存于互联网档案馆）
代谢途径
  • （英文）
  • （英文）
  • （英文）
  • （英文）
  • （中文）糖、脂、氨基酸代谢途径间的相互联系 （页面存档备份，存于互联网档案馆）


五月 13, 2023
代谢, 代謝, 英語, metabolism, 來自希臘語, μεταβολή, metabolē, 改變, 亦稱新陳代謝, 是生物体维持生命的化学反应总称, 这些反应使得生物体能够生长, 繁殖, 保持它们的结构以及对环境作出反应, 通常被分为两类, 分解可以对大的分子进行分解以获得能量, 如细胞呼吸, 合成则可以利用能量来合成细胞中的各个组分, 如蛋白质和核酸等, 是生物体不断进行物质和能量的交换过程, 一旦物质和能量交换停止, 則生物体的生命就會結束, 辅酶三磷酸腺苷, 的结构, 它是能量的核心中间物, 中的化. 代謝 英語 Metabolism m e ˈ t ae b e l ɪ z e m 來自希臘語 metabolh metabole 改變 亦稱新陳代謝 是生物体维持生命的化学反应总称 这些反应使得生物体能够生长 繁殖 保持它们的结构以及对环境作出反应 代谢通常被分为两类 分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量 如细胞呼吸 合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分 如蛋白质和核酸等 代谢是生物体不断进行物质和能量的交换过程 一旦物质和能量交换停止 則生物体的生命就會結束 辅酶三磷酸腺苷 ATP 的结构 它是能量代谢的核心中间物 代谢中的化学反应可以归纳为代謝途徑 通过酶的作用将一种化学物质转化成另一種化學物質 酶可以通过一個熱力學上易於發生的反應來驅動另一個難以進行的反應 使其變得可行 如利用ATP的水解所产生的能量来驱动其他化学反应 一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的 而哪些是有毒的 如部分原核生物利用硫化氢作为营养物质 但这种气体对于部分生物来说却是致命的 1 代谢速度 亦稱代谢率也影响了一个生物体对于食物的需求量 代谢有一個特点 無論是任何大小的物种 基本代谢途径都是相似的 例如羧酸作为柠檬酸循环 又称为 三羧酸循环 中的最为人们所知的中间产物存在于所有的生物体 无论是单细胞细菌还是多细胞生物 2 代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在演化史早期就出现而形成的结果 3 4 目录 1 关键的生化物质 1 1 氨基酸和蛋白质 1 2 脂类 1 3 糖类 1 4 核苷酸和核酸 1 5 辅酶 1 6 矿物质和辅因子 2 分解代谢 2 1 消化 2 2 来自有机物的能量 3 能量转换 3 1 氧化磷酸化 3 2 来自无机物的能量 3 3 来自光的能量 4 合成代谢 4 1 碳固定 4 2 糖类和聚糖 4 3 脂肪酸 萜类化合物和类固醇 4 4 蛋白质 4 5 核苷酸 5 异型生物质代谢和氧化还原代谢 6 生物体的热力学 7 调控机制 8 进化 9 相关的研究分析 10 历史 11 参见 12 参考文献 13 延伸阅读 14 外部链接关键的生化物质 编辑参见 生物大分子 细胞和生物化学 动植物和微生物大部分组成结构是氨基酸 糖类和脂类 亦稱脂肪 由于这些分子是维持生命所必需的 所以代谢既制造这些分子用于构建细胞和组织 又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以维持生命所需的能量 许多重要的生化物质可以聚合在一起形成多聚体 如DNA和蛋白质 这些生物大分子对于所有的生物体都是必要的组分 下表中列出了一些最常见的生物大分子 分子类型 单体形式的名称 多聚体形式的名称 多聚体形式的例子氨基酸 氨基酸 蛋白质 或多肽 纤维蛋白和球蛋白糖类 单糖 多糖 淀粉 糖原和纤维素核酸 核苷酸 多聚核苷酸 英语 Polynucleotide DNA和RNA氨基酸和蛋白质 编辑 人源I型乙二醛酶 英语 Lactoylglutathione lyase 的结构 蛋白质是由线性排列的氨基酸组成 氨基酸之间以肽键相互连接 酶是最常见的蛋白质 它们用於催化代谢中的各类化学反应 一些蛋白质具有结构或机械功能 如一同参与形成细胞骨架以维持细胞形态 5 也有许多蛋白质在细胞信号传导 免疫反应 细胞黏附 英语 Cell adhesion 和细胞周期调控中扮演重要角色 6 脂类 编辑 三酸甘油酯的结构 脂类是类别最多的生物分子 它们主要的结构用途是形成生物膜 如细胞壁 此外 它们也可以成為机体能量来源 6 脂类通常被定义为疏水性或兩親生物分子 可溶于苯或氯仿等有机溶剂中 7 脂肪是由脂肪酸基团和甘油基团所组成的一大类脂类化合物 其结构为一个甘油分子以酯键连接三个脂肪酸分子形成甘油三酯 8 在此基本结构基础上 还存在有多种变型 包括不同大小长度的疏水骨架 如鞘脂中的鞘氨醇基团 和不同类型的親水性基团 如磷脂中的磷酸盐基团 类固醇 如胆固醇 是另一类由细胞合成的主要的脂类分子 9 葡萄糖可以以直线型和环形两种形式存在 糖类 编辑 糖类为多羟基的醛或酮 可以以直链或环的形式存在 糖类是含量最为丰富的生物分子 具有多种功能 如储存和运输能量 例如淀粉 糖原 以及作为结构性组分 植物中的纤维素和动物中的几丁质 6 糖类的基本组成单位为单糖 包括半乳糖 果糖以及十分重要的葡萄糖 单糖可以通过糖苷键连接在一起形成雙糖 而连接的方式更多样就變成多糖 10 核苷酸和核酸 编辑 DNA双螺旋結構 DNA和RNA是主要的两类核酸 它们都是由核苷酸连接形成的直链分子 核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的 通过转录和翻译来完成从遗传信息到蛋白质的过程 6 这些遗传信息由DNA修復机制来进行保护 并通过DNA复制来进行扩增 一些病毒 如HIV 含有RNA基因组 它们可以利用逆转录来从病毒RNA合成DNA模板 11 核酶 如剪接体和核糖体 中的RNA还具有类似酶的特性 可以催化化学反应 单个核苷酸是由一个核糖分子连接上一个碱基来形成 其中 碱基是含氮的杂环 可以被分为两类 嘌呤和嘧啶 核苷酸也可以作为辅酶参与代谢基团的转移反应 12 辅酶 编辑 乙酰辅酶A的结构 可以被转移的乙酰基结合在最左端的硫原子上 主条目 辅酶 代谢中包含了种类广泛的化学反应 但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型 13 这些反应中 细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团 12 这些基团转移的中间物被称为辅酶 每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行 辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的底物 这些辅酶不断地被生成 消耗 再被回收利用 14 三磷酸腺苷 ATP 是生命体中最重要的辅酶之一 它是细胞中能量流通的普遍形式 ATP被用于在不同的化学反应之间进行化学能的传递 虽然细胞中只有少量的ATP存在 但它被不断地合成 人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重 14 ATP是连接合成代谢和分解代谢的桥梁 分解代谢反应生成ATP 而合成代谢反应消耗ATP 它也可以作为磷酸基团的携带者参与磷酸化反应 维生素是一类生命所需的微量有机化合物 但细胞自身无法合成 在人类营养中 大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能 例如 细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的 15 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 NAD 还原形式为NADH 是维生素B3 俗称烟酸 的一种衍生物 它也是一种重要的辅酶 可以作为氢受体 数百种不同类型的脱氢酶可以从它们的底物上移去电子 同时将NAD 还原为NADH 而后 这种还原形式便可以作为任何一个还原酶 英语 Reductase 的辅酶 用于为酶底物的还原提供电子 16 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式 NADH和NADPH NAD NADH多在分解代谢反应中发挥重要作用 而NADP NADPH则多用于合成代谢反应中 矿物质和辅因子 编辑 血红蛋白的结构 蛋白质亚基显示为红色和蓝色 结合铁的血基質显示为绿色 来自PDB 1GZX 参见 生理学 生物无机化学 辅因子和铁质 无机元素在代谢中也发挥着重要的作用 其中一些在机体内含量丰富 如钠和钾 而另一些则为微量元素 大约99 的哺乳动物的质量为碳 氮 钙 钠 氯 钾 氢 磷 氧和硫元素 绝大多数的碳和氮存在于有机物 如蛋白质 脂类和糖类 中 而氢和氧则主要存在于空氣 17 含量丰富的无机元素都是作为电解质的离子 体内最重要的离子有钠 钾 钙 镁等金属离子和氯离子 磷酸根离子以及碳酸氢根离子 在细胞膜的内外维持准确的离子梯度 可以保持渗透压和pH值的稳定 18 离子对于神经和肌肉组织也同样不可缺少 这是因为这些组织中的动作电位 可以引起神经信号和肌肉收缩 是由细胞外液和细胞原生质之间的电解质交换来产生的 19 电解质进入和离开细胞是通过细胞膜上的离子通道蛋白来完成的 例如 肌肉收缩依赖于位于细胞膜和横小管 T tubule 上的离子通道对于钙离子 钾离子和钠离子的流动的控制 20 过渡金属在生物体体内通常是作为微量元素存在的 其中锌和铁的含量最为丰富 21 22 这些金属元素被一些蛋白质用作辅因子或者对于酶活性的发挥具有关键作用 例如携氧的血红蛋白和过氧化氢酶 23 这些辅因子可以与特定蛋白质紧密结合 酶的辅因子会在催化过程中被轉化 这些辅因子总是能够在催化完成后回到起始状态 24 25 分解代谢 编辑主条目 分解代谢 分解代谢 又称为异化作用 是一系列裂解大分子的反应过程的总称 包括裂解和氧化食物分子 分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物 分解代谢的机制在生物体中不尽相同 如有机营养菌分解有机分子来获得能量 而无机营养菌利用无机物作为能量来源 光能利用菌则能够吸收阳光并转化为可利用的化学能 然而 所有这些代谢形式都需要氧化还原反应的参与 反应主要是将电子从还原性的供体分子 如有机分子 水 氨 硫化氢 亚铁离子等 转移到受体分子 如氧气 硝酸盐 硫酸盐等 26 在动物中 这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子 如二氧化碳和水 在光合生物 如植物和藍藻 中 这些电子转移反应并不释放能量 而是用作储存所吸收光能的一种方式 6 动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤 首先 大分子有机化合物 如蛋白质 多糖或脂类被消化分解为小分子组分 然后 这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子 通常为乙酰辅酶A 此过程中会释放出部分能量 最后 辅酶A上的乙酰基团通过柠檬酸循环和电子传递链被氧化为水和二氧化碳 并释放出能量 这些能量可以通过将烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 NAD 还原为NADH而以化学能的形式被储存起来 消化 编辑 主条目 消化和消化系统 淀粉 蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收 需要先被分解为小分子单体然后才能被用于细胞代谢 有多种消化性酶能够降解这些多聚体 如蛋白酶可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸 糖苷水解酶可以将多糖分解为单糖 微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中 27 28 而动物则只能由其消化系统中的特定细胞来分泌这些酶 29 由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过血液將蛋白被运送到细胞内 30 31 蛋白质 糖类 脂肪的代谢简化图 来自有机物的能量 编辑 参见 呼吸作用 发酵 糖的分解代谢 脂肪酸代謝和蛋白质的分解代谢 糖类的分解代谢即是将糖链分解为更小的单位 通常一旦糖链被分解为单糖后就可以被细胞所吸收 32 进入细胞内的糖 如葡萄糖和果糖 就会通过糖酵解途径被转化为丙酮酸盐并产生部分的ATP 33 丙酮酸盐是多个代谢途径的中间物 但其大部分会被转化为乙酰辅酶A并进入柠檬酸循环 虽然柠檬酸循环能够产生ATP 但其最重要的产物是NADH 由乙酰辅酶A被氧化来提供电子并由NAD生成 同时释放出无用的二氧化碳 在无氧条件下 糖酵解过程会生成乳酸盐 即由乳酸脱氢酶将丙酮酸盐转化为乳酸盐 同时将NADH又氧化为NAD 使得NAD可以被循环利用于糖酵解中 另一中降解葡萄糖的途径是磷酸戊糖途径 该途径可以将辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 NADP 还原为NADPH 并生成戊糖 如核糖 合成核苷酸的重要组分 脂肪是通过水解作用分解为脂肪酸和甘油 甘油可以进入糖酵解途径 通过b 氧化被分解并释放出乙酰辅酶A 而乙酰辅酶A如上所述进入柠檬酸循环 脂肪酸同样通过氧化被分解 在氧化过程中脂肪酸可以释放出比糖类更多的能量 这是因为糖类结构的含氧比例较低 氨基酸既可以被用于合成蛋白质或其他生物分子 又可以被氧化为尿素和二氧化碳以提供能量 34 氧化的第一步是由转氨酶将氨基酸上的氨基除去 氨基随后被送入尿素循环 而留下的脱去氨基的碳骨架以酮酸的形式存在 有多种酮酸 如a 酮戊二酸 由脱去氨基的谷氨酸所形成 是柠檬酸循环的中间物 35 此外 生糖氨基酸能够通过糖异生作用被转化为葡萄糖 具体内容见下文 36 能量转换 编辑氧化磷酸化 编辑 主条目 氧化磷酸化 参见 化學滲透和線粒體 氧化磷酸化中 通过如柠檬酸循环等代谢途径 电子从被消化吸收的食物分子上转移到氧气上 并将产生的能量以ATP的方式储存起来 在真核生物中 这一过程是由位于线粒体膜上的一系列膜蛋白来完成的 被称为电子传递链 而在原核生物中 对应的蛋白质则位于细胞内膜上 37 这些蛋白质利用从电子还原性分子 如NADH 传递到氧气的反应所产生的能量将质子进行跨膜运输 38 将质子泵出线粒体的结果就会在线粒体膜的两边产生质子的浓度差 从而在膜的两边形成一个电化学梯度 39 通过电化学梯度所产生的驱动力使得质子通过线粒体膜上的三磷酸腺苷合酶重新进入线粒体 这样的一个质子流会促使ATP合酶的stalk亚基发生转动 并进一步带动合酶结构域上的活性位点发生形变并将腺苷二磷酸 ADP 磷酸化 最终产生ATP 14 来自无机物的能量 编辑 参见 微生物代谢和氮循环 化能无机营养是一种发现于一些原核生物中的代谢类型 这些原核生物通过氧化无机物来获得能量 它们能够利用氢气 40 还原性的含硫化合物 如硫化物 硫化氢和硫代硫酸盐 1 二价铁化合物 41 或氨 42 作为还原能的来源 这些还原性物质氧化过程的电子受体常常为氧气或亚硝酸盐 43 这些进程对于整体的生物地質化學循環 如乙酸生成作用 acetogenesis 以及硝化和反硝化作用都很重要 并且对土壤的肥沃十分关键 44 45 来自光的能量 编辑 参见 光合细菌 電子傳遞鏈和叶绿体 太阳光中的能量可以被植物 蓝藻 紫细菌 绿菌和一些原生生物所捕获 这一获取光能的进程常常与二氧化碳转化为有机物 即 碳固定 相偶联 成为光合作用的一部分 光能获取和碳固定系统在原核生物中却能够分开运行的 因为紫细菌和绿菌无论在碳固定或是在有机物酵解之时 都可以利用阳光作为能量来源 46 47 捕获太阳能的过程与氧化磷酸化在本质上是相似的 因为两者都包括了能量以质子浓度梯度形式存在以及这种浓度差所驱动的ATP的合成 14 用于驱动电子传递链的电子是来自于被称为光合反应中心的蛋白質 根据所含的光合色素类型的不同 可以将反应中心体分为两类 去镁叶绿素 醌型和铁 硫型 大多数的光合细菌只含有一类反应中心体 而植物和蓝藻则含有两类 48 此外 光系统是在光合作用中发挥主要作用的蛋白质复合物 包括光系统I和II 在植物中 光系统II可以利用光能从水中获得电子 并释放出氧气 电子随后流入细胞色素b6f复合物 该复合物用能量将质子泵出类囊体 位于叶绿体中 膜 6 被泵出的质子又通过膜回到类囊体内 从而驱动ATP的合成 类似于氧化磷酸化中的ATP的合成 当电子继续流过光系统I时 它们可以被用于还原辅酶NADP 用于卡尔文循环或回收后用于合成更多的ATP 49 合成代谢 编辑主条目 合成代谢 合成代谢 又称为同化作用 是一系列合成型代谢进程 即利用分解代谢所释放的能量来合成复杂分子 的总称 一般而言 用于组成细胞结构的复杂分子都是从小且简单的前体一步一步地构建而来 合成代谢包括三个基本阶段 首先生成前体分子 如氨基酸 单糖 类异戊二烯和核苷酸 其次 利用ATP水解所提供的能量 这些分子被激活而形成活性形式 最后 它们被组装成复杂的分子 如蛋白质 多糖 脂类和核酸 不同的生物体所需要合成的各类复杂分子也互不相同 自养生物 如植物 可以在细胞中利用简单的小分子 如二氧化碳和水 来合成复杂的有机分子如多糖和蛋白质 异养生物则需要更复杂的物质来源 如单糖和氨基酸 来生产对应的复杂分子 生物体还可以根据它们所获得的能量来源的不同而被细分为 获取光能的光能自养生物和光能异养生物 以及从无机物氧化过程或的能量的化能自养生物和化能异养生物 碳固定 编辑 更多信息 碳固定 光合作用和化能合成作用 植物细胞 其周围环绕的为紫色的细胞壁 中充满了光合作用的 工厂 叶绿体 绿色 光合作用是利用阳光 二氧化碳 CO2 和水来合成糖类并释放出氧气的过程 这一过程利用光合反应中心所产生的ATP和NADPH将CO2转化为3 磷酸甘油酸 并继续将3 磷酸甘油酸转化为生物体所需的葡萄糖 因此该过程被称为碳固定 碳固定反应作为卡尔文 本森循环的一部分 由RuBisCO酶来进行催化 50 发生在植物中的光合作用分为三种 C3碳固定 C4碳固定和CAM光合作用 这些光合作用种类之间的差异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同 C3型植物可以直接对CO2进行固定 而C4和CAM型则先将CO2合并到其他化合物上 这是对强光照和干旱环境的一种适应 51 在光合型原核生物中 碳固定的机制只见差异性更大 例如 二氧化碳可以经由卡尔文 本森循环 一种反式柠檬酸循环 英语 Reverse Krebs cycle 52 或者乙酰辅酶A的羧化作用 53 54 而被固定 此外 原核的化能自养菌也可以通过卡尔文 本森循环来固定CO2 但却使用来自无机化合物的能量来驱动反应 55 糖类和聚糖 编辑 参见 糖异生 乙醛酸循环 糖原生成和糖基化 糖类的合成代谢中 简单的有机酸可以被转化为单糖 如葡萄糖 然后单糖再聚合在一起形成多糖 如淀粉 从包括丙酮酸盐 乳酸盐 甘油 3 磷酸甘油酸和氨基酸在内的化合物来生成葡萄糖的过程被称为糖异生 糖异生将丙酮酸盐通过一系列的中间物转化为葡萄糖 6 磷酸 其中的许多中间物可以与糖酵解过程共享 33 然而 糖异生过程不是简单的糖酵解过程的逆反应 其中多个步骤是由不在糖酵解中发挥作用的酶来催化的 这样就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别调控 以防止这两个途径进入无效循环 英语 futile cycle 56 57 虽然脂肪是通用的储存能量的方式 但在脊椎动物 如人类中 储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖 因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐 植物具有必要的酶 而动物则没有 58 因此 在长期饥饿后 脊椎动物需要从脂肪酸来制造酮体来代替组织中的葡萄糖 因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸 59 在其它生物体 如植物和细菌中 由于存在乙醛酸循环 可以跳过柠檬酸循环中的脱羧反应 使得乙酰辅酶A可以被转化为草酰乙酸盐 而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产 因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题 60 58 多糖和聚糖是通过逐步加入单糖来合成的 加入单糖的过程是由糖基转移酶将糖基从一个活化的糖 磷酸供体 如尿苷二磷酸葡萄糖 上转移到作为受体的羟基 位于延长中的多糖链 上 由于糖环上的任一羟基都可以作为受体 因此多糖链可以是直链结构 也可以含有多个支链 61 这些生成的多糖自身可以具有结构或代谢功能 或者可以在寡糖链转移酶的作用下被转接到脂类和蛋白质上 即糖基化作用 62 63 脂肪酸 萜类化合物和类固醇 编辑 类固醇代谢途径的简化图 其中包括了中间物异戊烯酰焦磷酸 二甲烯丙基焦磷酸酯 DMAPP 牻牛儿焦磷酸 GPP 和鲨烯 有一些中间物被省略 产物为羊毛甾醇 参见 脂肪酸合成和类固醇代谢 脂肪酸合成是一个将乙酰辅酶A多聚化并还原的过程 脂肪酸上的乙酰基链是通过一个反应循环来延伸的 包括加入乙酰基 将其还原为乙醇和继续还原为烷烃的过程 在脂肪酸的生物合成中发挥作用的酶可以被分为两类 动物和真菌中 所有的脂肪酸合成反应由一个单一的多功能酶 I型脂肪酸合酶来完成 64 而在植物质体和细菌中 有多个不同的酶分别催化每一个反应 这些酶统称为I型脂肪酸合酶 65 66 萜烯和异戊二烯类化合物 包括类胡萝卜素在内 是脂类中的一个大家族 它们组成了植物天然化合物中的最大的一类 67 这些化合物是以异戊二烯为单位 聚合和修饰而成的 其中 异戊二烯是由具反应活性的前体 异戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的 68 这两个前体可以在不同的途径中被合成 动物和古菌利用甲瓦龙酸途径来从乙酰辅酶A生产这两个化合物 69 而植物和细菌则通过非甲瓦龙酸途径利用丙酮酸和甘油醛 3 磷酸作为底物来生产它们 68 70 另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是类固醇的生物合成 其中 异戊二烯单位连接在一起聚成角鲨烯 然后折叠起来 经过一个质子引发的连续成环反应得到羊毛脂甾醇 71 而羊毛脂甾醇能够被继续转化为其他类固醇 如胆固醇和麦角甾醇 71 72 蛋白质 编辑 参见 蛋白質生物合成和氨基酸合成 生物体之间合成20种基本氨基酸的能力各不相同 大多数的细菌和植物可以合成所有这20种氨基酸 而哺乳动物只能合成10种非必需氨基酸 6 因此对于包括人在内的哺乳动物 获取必需氨基酸的途径只能是摄入富含这些氨基酸的食物 所有氨基酸都可以从糖酵解 柠檬酸循环或磷酸戊糖循环中的中间产物生成 其中 合成过程所需的氮由谷氨酸和谷氨酰胺来提供 氨基酸合成需要先有适当的a 酮酸形成 然后通过转氨作用形成氨基酸 73 氨基酸是通过肽键连接在一起并进一步形成蛋白质 每种不同的蛋白质都对应着自己独特的氨基酸序列 又被称为一级结构 如同20多个字母就能排列组合成数以万计的单词一般 不同的氨基酸连接在一起能够形成数量庞大的蛋白质种类 氨基酸通过连接到对应转运RNA tRNA 分子上形成氨酰tRNA而被激活 然后才可以被连接在一起 这种氨酰tRNA前体是通过一个ATP依赖的反应 将tRNA与正确的氨基酸相连接 来合成 该反应由氨酰tRNA合成酶进行催化 74 然后 以信使RNA中的序列信息为指导 带有正确氨基酸的氨酰tRNA分子就可以结合到核糖体的对应位置 在核糖体的作用下将氨基酸连接到正在延长的蛋白质链上 75 核苷酸 编辑 参见 核苷酸补救 嘧啶合成和嘌呤代谢 核苷酸是由氨基酸 二氧化碳以及甲酸来合成的 76 由于其合成途径需要消耗大量的代谢能量 大多数的生物体内都有有效的系统来进行核苷酸补救 76 77 嘌呤是以核苷 即碱基连接上核糖 为基础合成的 腺嘌呤和鸟嘌呤是由前体核苷分子肌苷单磷酸 即次黄苷酸 衍生而来 而次黄苷酸则是由来自甘氨酸 谷氨酰胺和谷氨酰胺的原子以及从辅酶四氢叶酸盐上转移来的甲酸基来合成的 嘧啶是由碱基乳清酸盐合成的 乳清酸盐则由谷氨酰胺和谷氨酰胺转化而来 78 异型生物质代谢和氧化还原代谢 编辑参见 异型生物质代谢 药物代谢和抗氧化剂 所有的生物体如果持续摄入非食物类物质而没有相应的代谢途径 这些物质就会在细胞中积累并造成危害 这些存在于机体内可能造成损害的物质被称为異生物質 英语 xenobiotic 79 异型生物质包括合成药物 天然毒药和抗生素 所幸的是它们可以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化 在人体中 细胞色素P450氧化酶 80 尿苷二磷酸葡醛酸转移酶 UDP glucuronosyl transferases 81 和谷胱甘肽S 转移酶 Glutathione S transferase 82 都属于这类酶 这一酶系统的功能发挥有三个阶段 首先氧化异型生物质 然后在该物质分子上连接一个水溶性基团 最后修饰过的含水溶性基团的异型生物质被运出细胞 在多细胞生物体中 还可以被进一步代谢并被排出体外 在生态学中 这些反应对于污染物的微生物降解和污染土壤 特别是石油污染 的生物修复具有极为重要的作用 83 许多这样的微生物反应在多细胞生物体中也同样存在 但由于微生物种类的多样性使得它们能够代谢的物质比多细胞生物体要广泛的多 它们甚至可以降解包括有机氯在内的持久性有机污染物 84 在需氧生物中还存在氧化应激的问题 85 其中 需要对包括氧化磷酸化和蛋白质折叠中二硫键形成所产生的活性氧 如过氧化氢 进行处理 86 这些能够损害机体的氧化活性物质由抗氧化代谢物 如谷胱甘肽 和相关酶 如过氧化氢酶和辣根过氧化物酶 来清除 87 88 生物体的热力学 编辑主条目 生物热力学 生物体也必须遵守热力学定律 描述功和热之间的转移关系 热力学第二定律指出 在任何封闭系统中 熵值总是趋向于增加 虽然生物体的高度复杂性看起来似乎与这一定律相反 但生物体实际上是开放系统 能够与周围环境进行物质和能量交换 因此 生命系统不是处于平衡之中 而是表现为耗散结构来维持它们的高度复杂性 同时增加周围环境的熵值 89 细胞中的代谢则是通过将分解代谢的自发过程和合成代谢的非自发过程偶联来达到保持复杂性的目的 用热力学来解释 代谢实际上就是通过制造无序来保持有序 90 调控机制 编辑 胰岛素在细胞中的作用 参见 代谢途径 代谢控制分析 荷尔蒙和訊息傳遞 生物 由于生物体的外界环境处于不断的变化之中 因此代谢反应必须能够被精确的调控 以保持细胞内各组分的稳定 即体内平衡 91 92 代谢调控也使得生物体能够对外界信号产生反馈并能够与其周围环境进行互动 93 其中 两个紧密联系的概念对于了解代谢途径的调控机制非常重要 第一 酶在代谢途径中的调节 就相當於其活性是如何根据信号来升高或降低的 第二 由該酶所施加的控制 即其活性的变化对于代谢途径整体速率 途径的通量 的影响 94 例如 一个酶可以在活性上发生很大的变化 比如被高度调控 但如果这些变化对于其所在的代谢途径的通量基本没有影响 那么这个酶就不能够对于这一途径发挥控制作用 95 代谢调控可分为多个层次 在自身调节中 代谢途径可以自调节以对底物或产物水平的变化做出反应 例如 产物量降低可以引起途径通量的增加 从而使产物量得到补偿 94 这种类型的调节包含对于途径中多个酶的活性的变构调节 96 多细胞生物中 细胞在接收到来自其他细胞的信号后作出反应来改变它的代谢情况 而这就属于外部调控 这些信号通常是通过可溶性分子 信使 来传递的 如激素和生长因子 它们能够特异性地与细胞表面特定的受体分子结合 97 在与受体结合之后 信号就会通过第二信使系统被传递到细胞内部 此过程中通常含有蛋白质的磷酸化 98 由胰岛素调节的葡萄糖代谢是一个研究得比较透彻的外部调控的例子 99 机体合成胰岛素是用于对血液中葡萄糖水平的升高做出反应 胰岛素与细胞表面的胰岛素受体结合 然后激活一系列蛋白激酶级联反应 使细胞能够摄入葡萄糖并将其转化为能量储存分子 如脂肪酸和糖原 100 糖原的代谢是由磷酸化酶和糖原合酶来控制的 前者可以降解糖原 而后者可以合成糖原 这些酶是相互调控的 磷酸化作用可以抑制糖原合酶的活性 却激活磷酸化酶的活性 胰岛素通过激活蛋白磷酸酶而降低酶的磷酸化 从而使糖原得以合成 101 进化 编辑参见 分子进化和种系发生学 进化树显示所有来自生物三域中的生物体有着共同的祖先 细菌显示为蓝色 真核生物显示为红色 而古菌显示为绿色 一些生物门的相对位置也都在进化树周围标示出来 如前所述 代谢的中心途径 如糖酵解和三羧酸循环 存在于三域中的所有生物体中 也曾存在于 最后的共同祖先 中 2 102 共同祖先细胞是原核生物 并且很可能是一种具有广泛的氨基酸 糖类和脂类代谢的产甲烷菌 103 104 这些古老的代谢途径之所以没有进一步进化 其原因可能是途径中的反应对于特定的代谢问题已经是一个优化的解决办法 可以以很少的步骤达而到很高的效率 3 4 第一个基于酶的代谢途径 现在可能已经成为嘌呤核苷酸代谢中的一部分 和之前的代谢途径是原始的RNA世界的组成部分 105 研究者们提出了多种模型来描述新的代谢途径是如何进化而来的 如添加新的酶到一个较短的原始途径 或是复制而后分化整个途径 并将已存在的酶和它们的复合体带入新的反应途径中 106 这些进化机制中 哪一种更为重要目前还不清楚 但基因组研究显示在同一个途径中的酶可能具有一个共同 祖先 这就提示许多途径是通过一步接一步的演化方式利用已存在的反应步骤来获得新的功能 107 108 另一种较为合理的模型来自于对代谢网络中蛋白质结构的演化研究 其结果提示酶具有普适性 同样的酶能够在不同的代谢途径中被利用并发挥相似的作用 109 这些利用的进程就导致进化 酶在途径中以类似于马赛克排列的方式进行拼接 110 第三种可能性是代谢中的一些部分可以以 模块 的方式存在 而模块可以被用于不同的途径并对不同的分子执行相似的功能 111 在进化出新的代谢途径的同时 进化也可能造成代谢功能的降低或丧失 例如 一些寄生物失去了对于生存非关键的代谢进程 代之以直接从宿主体内获取氨基酸 核苷酸和糖类 112 113 类似的代谢能力退化的现象在一些内共生生物体中也被观察到 114 相关的研究分析 编辑参见 蛋白质方法 蛋白质组学 代谢物组学和代谢网络建模 拟南芥 Arabidopsis thaliana 中三羧酸循环的代谢网络 酶和代謝物用红色圆来表示 它们之间的相互作用用黑线来表示 代谢的经典研究方法是还原法 即对单个代谢途径进行研究 放射性示踪剂是一个非常有用的研究手段 它通过定位放射性标记的中间物和产物来追踪代谢过程 从而可以在整个生物体 组织或细胞等不同水平上对代谢进行研究 115 随后 对催化这些化学反应的酶进行纯化 并鉴定它们的动力学性质和对应的抑制剂 另一种研究方法是在一个细胞或组织中鉴定代谢相关的小分子 其中所有的这些小分子被称为一个组织细胞的代谢物组 Metabolome 综上 这些研究给出了单个代谢途径的组成结构和功能 但这些方法却无法有效应用于更为复杂的系统 如一个完整细胞中的所有代谢 116 细胞中代谢网络 含有数千种不同的酶 的复杂性由右图 图中仅仅只含有43个蛋白质和40个代谢物之间的相互作用 可知是极高的 但现在 利用基因组数据来构建完整的代谢化学反应网络并生成更整体化的数学模型来解释和预测各种代谢行为已经成为可能 117 特别是将从经典研究方法中所获得的代谢途径和代谢物的数据以及从蛋白质组学和DNA微阵列研究中获得的数据整合到这些数学模型中 则可以极大地完善这些模型 118 利用所有这些技术 一个人体代谢模型已经被提出 这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导 119 代谢信息的一项主要的技术应用是代谢工程 在代谢工程中 诸如酵母 植物和细菌等生物体被遗传工程改造为生物技术中的高效工具 用于包括抗生素在内的药物或工业用化学品 如1 3 丙二醇和莽草酸 的生产 120 121 122 这些改造通常有助于降低产物合成中的能量消耗 增加产量和减少废物的产生 123 历史 编辑 桑托里奥 英语 Santorio Santorio 在他的秤中 摘自 Ars de statica medecina 1614年首次出版 参见 生物化学的历史和分子生物学史 对于代謝的科学研究已经跨越了数个世纪 从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索 代谢的概念的出现可以追溯到13世纪 阿拉伯医学家伊本 纳菲斯 英语 Ibn al Nafis 提出 身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态 因此它们不可避免地一直发生着变化 124 第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥 桑托里奥 英语 Santorio Santorio 于1614年完成并发表在他的著作 医学统计方法 Ars de statica medecina 中 125 在书中 他描述了他如何在进食 睡觉 工作 性生活 斋戒 饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量 他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的 无知觉排汗 被消耗掉了 在这些早期研究中 代谢进程的机制还没有被揭示 人们普遍认为存在一种 活力 可以活化器官 126 到了19世纪 在对糖被酵母酵解为酒精的研究中 法国科学家路易斯 巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为 酵素 的物质来催化的 他写道 酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的 而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为 127 这一发现与弗里德里希 维勒在1828年发表的关于尿素的化学合成 128 证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异 都遵循化学的基本原则 20世纪初 酶首次被爱德华 比希纳所发现 这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来 同时这也标志着生物化学研究的开始 129 从20世纪初开始 人们对于生物化学的了解迅速增加 在现代生物化学家中 汉斯 克雷布斯是研究代謝多次的研究者之一 他对代谢的研究做出了重大的贡献 130 他发现了尿素循环 随后又与汉斯 科恩伯格 英语 Hans Kornberg 合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环 131 60 现代生物化学研究受益于大量新技术的应用 诸如色谱分析 X射线晶体学 核磁共振 电子显微学 同位素标记 质谱分析和分子动力学模拟等 这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子 参见 编辑 新陈代谢主题 生物学主题 基础代谢率 抗代谢物 量热法 遗传性代谢缺陷 铁硫世界理论 一种关于生命起源的理论 呼吸运动计量法 食物热效应 英语 Thermic effect of food 水代谢 英语 Water metabolism 参考文献 编辑 1 0 1 1 Friedrich C G Physiology and genetics of sulfur oxidizing bacteria Advances in Microbial Physiology 1998 39 2022 07 18 ISSN 0065 2911 PMID 9328649 doi 10 1016 s0065 2911 08 60018 1 原始内容存档于2022 03 27 2 0 2 1 Smith Eric Morowitz Harold J Universality in intermediary metabolism Proceedings of the National Academy of Sciences 2004 09 07 101 36 2022 07 18 ISSN 0027 8424 PMC 516543 PMID 15340153 doi 10 1073 pnas 0404922101 原始内容存档于2022 07 18 英语 引文格式1维护 PMC格式 link 3 0 3 1 Ebenhoh O Heinrich R Evolutionary optimization of metabolic pathways Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems Bulletin of Mathematical Biology 2001 01 63 1 2022 07 18 ISSN 0092 8240 PMID 11146883 doi 10 1006 bulm 2000 0197 原始内容存档于2022 07 18 4 0 4 1 Melendez Hevia E Waddell T G Cascante M The puzzle of the Krebs citric acid cycle assembling the pieces of chemically feasible reactions and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution Journal of Molecular Evolution 1996 09 43 3 2022 07 18 ISSN 0022 2844 PMID 8703096 doi 10 1007 BF02338838 原始内容存档于2022 07 18 英文 Michie K Lowe J Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton Annu Rev Biochem 2006 75 467 92 PMID 16756499 6 0 6 1 6 2 6 3 6 4 6 5 6 6 Nelson David L Cox Michael M Lehninger Principles of Biochemistry New York W H Freeman and company 2005 841 ISBN 0 7167 4339 6 Fahy Eoin Subramaniam Shankar Brown H Alex Glass Christopher K Merrill Alfred H Murphy Robert C Raetz Christian R H Russell David W Seyama Yousuke Shaw Walter Shimizu Takao A comprehensive classification system for lipids Journal of Lipid Research 2005 05 46 5 2022 07 18 ISSN 0022 2275 PMID 15722563 doi 10 1194 jlr E400004 JLR200 原始内容存档于2022 07 18 Nomenclature of Lipids IUPAC IUB Commission on Biochemical Nomenclature CBN 2007 03 08 原始内容存档于2007 02 16 Hegardt F G Mitochondrial 3 hydroxy 3 methylglutaryl CoA synthase a control enzyme in ketogenesis The Biochemical Journal 1999 03 15 338 Pt 3 2022 07 18 ISSN 0264 6021 PMC 1220089 PMID 10051425 原始内容存档于2022 07 18 Raman Rahul Raguram S Venkataraman Ganesh Paulson James C Sasisekharan Ram Glycomics an integrated systems approach to structure function relationships of glycans Nature Methods 2005 11 2 11 2022 07 18 ISSN 1548 7091 doi 10 1038 nmeth807 原始内容存档于2022 07 18 英语 Sierra Saleta Kupfer Bernd Kaiser Rolf Basics of the virology of HIV 1 and its replication Journal of Clinical Virology The Official Publication of the Pan American Society for Clinical Virology 2005 12 34 4 2022 07 18 ISSN 1386 6532 PMID 16198625 doi 10 1016 j jcv 2005 09 004 原始内容存档于2022 08 01 12 0 12 1 Wimmer Mary J Rose Irwin A Mechanisms of Enzyme Catalyzed Group Transfer Reactions Annual Review of Biochemistry 1978 06 47 1 2022 07 18 ISSN 0066 4154 doi 10 1146 annurev bi 47 070178 005123 原始内容存档于2022 07 18 英语 Mitchell P The Ninth Sir Hans Krebs Lecture Compartmentation and communication in living systems Ligand conduction a general catalytic principle in chemical osmotic and chemiosmotic reaction systems European Journal of Biochemistry 1979 03 15 95 1 2022 07 18 ISSN 0014 2956 PMID 378655 doi 10 1111 j 1432 1033 1979 tb12934 x 原始内容存档于2022 07 18 14 0 14 1 14 2 14 3 Dimroth Peter von Ballmoos Christoph Meier T Catalytic and mechanical cycles in F ATP synthases EMBO reports 2006 03 7 3 ISSN 1469 221X PMC 1456893 PMID 16607397 doi 10 1038 sj embor 7400646 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Coulston Ann Kerner John Hattner JoAnn Srivastava Ashini Nutrition Principles and Clinical Nutrition Stanford School of Medicine Nutrition Courses SUMMIT 2006 Pollak Nadine Dolle Christian Ziegler Mathias The power to reduce pyridine nucleotides small molecules with a multitude of functions Biochemical Journal 2007 03 01 402 2 2022 07 18 ISSN 0264 6021 PMC 1798440 PMID 17295611 doi 10 1042 BJ20061638 原始内容存档于2022 06 15 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Heymsfield S B Waki M Kehayias J Lichtman S Dilmanian F A Kamen Y Wang J Pierson R N Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models The American Journal of Physiology 1991 08 261 2 Pt 1 2022 07 18 ISSN 0002 9513 PMID 1872381 doi 10 1152 ajpendo 1991 261 2 E190 原始内容存档于2022 07 18 Sychrova H Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations Physiological Research 2004 53 Suppl 1 2022 07 18 ISSN 0862 8408 PMID 15119939 原始内容存档于2022 07 18 Levitan I B Modulation of ION Channels in Neurons and Other Cells Annual Review of Neuroscience 1988 03 11 1 2022 07 18 ISSN 0147 006X doi 10 1146 annurev ne 11 030188 001003 原始内容存档于2022 07 18 英语 Dulhunty A F Excitation contraction coupling from the 1950s into the new millennium Clinical and Experimental Pharmacology amp Physiology 2006 09 33 9 2022 07 18 ISSN 0305 1870 PMID 16922804 doi 10 1111 j 1440 1681 2006 04441 x 原始内容存档于2022 07 18 Mahan D C Shields R G Macro and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight Journal of Animal Science 1998 02 76 2 2022 07 18 ISSN 0021 8812 PMID 9498359 doi 10 2527 1998 762506x 原始内容存档于2022 07 18 Husted Soren Mikkelsen Birgitte F Jensen Jacob Nielsen Niels Erik Elemental fingerprint analysis of barley Hordeum vulgare using inductively coupled plasma mass spectrometry isotope ratio mass spectrometry and multivariate statistics Analytical and Bioanalytical Chemistry 2004 01 378 1 2022 07 18 ISSN 1618 2642 PMID 14551660 doi 10 1007 s00216 003 2219 0 原始内容存档于2022 07 18 Finney Lydia A O Halloran Thomas V Transition metal speciation in the cell insights from the chemistry of metal ion receptors Science New York N Y 2003 05 09 300 5621 2022 07 18 ISSN 1095 9203 PMID 12738850 doi 10 1126 science 1085049 原始内容存档于2022 07 18 Cousins Robert J Liuzzi Juan P Lichten Louis A Mammalian zinc transport trafficking and signals The Journal of Biological Chemistry 2006 08 25 281 34 2022 07 18 ISSN 0021 9258 PMID 16793761 doi 10 1074 jbc R600011200 原始内容存档于2022 08 08 Dunn Louise L Suryo Rahmanto Yohan Richardson Des R Iron uptake and metabolism in the new millennium Trends in Cell Biology 2007 02 17 2 2022 07 18 ISSN 1879 3088 PMID 17194590 doi 10 1016 j tcb 2006 12 003 原始内容存档于2022 07 18 Nealson Kenneth H Conrad Pamela G Zeki S 编 Life past present and future Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 1999 12 29 354 1392 2022 07 18 ISSN 0962 8436 PMC 1692713 PMID 10670014 doi 10 1098 rstb 1999 0532 原始内容存档于2022 07 18 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Hase C C Finkelstein R A Bacterial extracellular zinc containing metalloproteases Microbiological Reviews 1993 12 57 4 2022 07 18 ISSN 0146 0749 PMID 8302217 doi 10 1128 mr 57 4 823 837 1993 原始内容存档于2022 07 18 Gupta R Gupta N Rathi P Bacterial lipases an overview of production purification and biochemical properties Applied Microbiology and Biotechnology 2004 06 64 6 2022 07 18 ISSN 0175 7598 PMID 14966663 doi 10 1007 s00253 004 1568 8 原始内容存档于2022 07 18 Hoyle T The digestive system linking theory and practice British Journal of Nursing Mark Allen Publishing 1998 12 11 6 22 2022 07 18 ISSN 0966 0461 PMID 9470654 doi 10 12968 bjon 1997 6 22 1285 原始内容存档于2022 07 18 Souba W W Pacitti A J How amino acids get into cells mechanisms models menus and mediators JPEN Journal of parenteral and enteral nutrition 1992 11 16 6 2022 07 18 ISSN 0148 6071 PMID 1494216 doi 10 1177 0148607192016006569 原始内容存档于2022 07 18 Barrett M P Walmsley A R Gould G W Structure and function of facilitative sugar transporters Current Opinion in Cell Biology 1999 08 11 4 2022 07 18 ISSN 0955 0674 PMID 10449337 doi 10 1016 s0955 0674 99 80072 6 原始内容存档于2022 07 18 Bell G I Burant C F Takeda J Gould G W Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters The Journal of Biological Chemistry 1993 09 15 268 26 2022 07 18 ISSN 0021 9258 PMID 8366068 原始内容存档于2022 08 01 33 0 33 1 Bouche Clara Serdy Shanti Kahn C Ronald Goldfine Allison B The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes Endocrine Reviews 2004 10 25 5 2022 07 18 ISSN 0163 769X PMID 15466941 doi 10 1210 er 2003 0026 原始内容存档于2022 07 18 Sakami W Harrington H Amino Acid Metabolism Annual Review of Biochemistry 1963 06 32 1 2022 07 18 ISSN 0066 4154 doi 10 1146 annurev bi 32 070163 002035 原始内容存档于2022 06 23 英语 Brosnan J T Glutamate at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism The Journal of Nutrition 2000 04 130 4S Suppl 2022 07 18 ISSN 0022 3166 PMID 10736367 doi 10 1093 jn 130 4 988S 原始内容存档于2022 07 18 Young V R Ajami A M Glutamine the emperor or his clothes The Journal of Nutrition 2001 09 131 9 Suppl 2022 07 18 ISSN 0022 3166 PMID 11533293 doi 10 1093 jn 131 9 2449S 原始内容存档于2022 07 18 Hosler Jonathan P Ferguson Miller Shelagh Mills Denise A Energy Transduction Proton Transfer Through the Respiratory Complexes Annual Review of Biochemistry 2006 06 01 75 1 2022 07 19 ISSN 0066 4154 PMC 2659341 PMID 16756489 doi 10 1146 annurev biochem 75 062003 101730 原始内容存档于2022 07 19 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Schultz Brian E Chan Sunney I Structures and Proton Pumping Strategies of Mitochondrial Respiratory Enzymes Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure 2001 06 30 1 2022 07 19 ISSN 1056 8700 doi 10 1146 annurev biophys 30 1 23 原始内容存档于2022 07 19 英语 Capaldi Roderick A Aggeler Robert Mechanism of the F 1 F 0 type ATP synthase a biological rotary motor Trends in Biochemical Sciences 2002 03 27 3 2022 07 19 ISSN 0968 0004 PMID 11893513 doi 10 1016 s0968 0004 01 02051 5 原始内容存档于2022 07 19 Friedrich B Schwartz E MOLECULAR BIOLOGY OF HYDROGEN UTILIZATION IN AEROBIC CHEMOLITHOTROPHS Annual Review of Microbiology 1993 10 47 1 2022 07 19 ISSN 0066 4227 doi 10 1146 annurev mi 47 100193 002031 原始内容存档于2022 07 19 英语 Weber Karrie A Achenbach Laurie A Coates John D Microorganisms pumping iron anaerobic microbial iron oxidation and reduction Nature Reviews Microbiology 2006 10 01 4 10 2022 07 19 ISSN 1740 1526 doi 10 1038 nrmicro1490 原始内容存档于2022 07 19 英语 Jetten M S Strous M van de Pas Schoonen K T Schalk J van Dongen U G van de Graaf A A Logemann S Muyzer G van Loosdrecht M C Kuenen J G The anaerobic oxidation of ammonium FEMS microbiology reviews 1998 12 22 5 2022 07 19 ISSN 0168 6445 PMID 9990725 doi 10 1111 j 1574 6976 1998 tb00379 x 原始内容存档于2022 07 19 Simon Jorg Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification FEMS microbiology reviews 2002 08 26 3 2022 07 19 ISSN 0168 6445 PMID 12165429 doi 10 1111 j 1574 6976 2002 tb00616 x 原始内容存档于2022 08 05 Conrad R Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases H2 CO CH4 OCS N2O and NO Microbiological Reviews 1996 12 60 4 2022 07 19 ISSN 0146 0749 PMID 8987358 doi 10 1128 mr 60 4 609 640 1996 原始内容存档于2022 07 19 Barea Jose Miguel Pozo Maria Jose Azcon Rosario Azcon Aguilar Concepcion Microbial co operation in the rhizosphere Journal of Experimental Botany 2005 07 56 417 2022 07 19 ISSN 0022 0957 PMID 15911555 doi 10 1093 jxb eri197 原始内容存档于2022 07 24 van der Meer Marcel T J Schouten Stefan Bateson Mary M Nubel Ulrich Wieland Andrea Kuhl Michael de Leeuw Jan W Sinninghe Damste Jaap S Ward David M Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park Applied and Environmental Microbiology 2005 07 71 7 2022 07 19 ISSN 0099 2240 PMC 1168979 PMID 16000812 doi 10 1128 AEM 71 7 3978 3986 2005 原始内容存档于2022 07 19 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Tichi M A Tabita F R Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox balancing systems during phototrophic metabolism Journal of Bacteriology 2001 11 183 21 2022 07 19 ISSN 0021 9193 PMID 11591679 doi 10 1128 JB 183 21 6344 6354 2001 原始内容存档于2022 07 19 Allen J P Williams J C Photosynthetic reaction centers FEBS letters 1998 10 30 438 1 2 2022 07 19 ISSN 0014 5793 PMID 9821949 doi 10 1016 s0014 5793 98 01245 9 原始内容存档于2022 07 19 Munekage Yuri Hashimoto Mihoko Miyake Chikahiro Tomizawa Ken Ichi Endo Tsuyoshi Tasaka Masao Shikanai Toshiharu Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis Nature 2004 06 429 6991 2022 07 19 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 nature02598 原始内容存档于2022 08 03 英语 英文 Miziorko H Lorimer G Ribulose 1 5 bisphosphate carboxylase oxygenase Annu Rev Biochem 1983 52 507 35 PMID 6351728 英文 Dodd A Borland A Haslam R Griffiths H Maxwell K Crassulacean acid metabolism plastic fantastic J Exp Bot 2002 53 369 569 80 2008 07 24 PMID 11886877 原始内容存档于2009 01 25 英文 Hugler M Wirsen C Fuchs G Taylor C Sievert S Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria J Bacteriol 2005 187 9 3020 7 PMID 15838028 英文 Strauss G Fuchs G Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus the 3 hydroxypropionate cycle Eur J Biochem 1993 215 3 633 43 PMID 8354269 英文 Wood H Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy FASEB J 1991 5 2 156 63 2008 07 24 PMID 1900793 原始内容存档于2007 08 05 英文 Shively J van Keulen G Meijer W Something from almost nothing carbon dioxide fixation in chemoautotrophs Annu Rev Microbiol 1998 52 191 230 PMID 9891798 英文 Boiteux A Hess B Design of glycolysis Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1981 293 1063 5 22 PMID 6115423 英文 Pilkis S el Maghrabi M Claus T Fructose 2 6 bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis From metabolites to molecular genetics Diabetes Care 1990 13 6 582 99 PMID 2162755 58 0 58 1 英文 Ensign S Revisiting the glyoxylate cycle alternate pathways for microbial acetate assimilation Mol Microbiol 2006 61 2 274 6 PMID 16856935 英文 Finn P Dice J Proteolytic and lipolytic responses to starvation Nutrition 2006 22 7 8 830 44 PMID 16815497 60 0 60 1 英文 Kornberg H Krebs H Synthesis of cell constituents from C2 units by a modified tricarboxylic acid cycle Nature 1957 179 4568 988 91 PMID 13430766 英文 Rademacher T Parekh R Dwek R Glycobiology Annu Rev Biochem 1988 57 785 838 PMID 3052290 英文 Opdenakker G Rudd P Ponting C Dwek R Concepts and principles of glycobiology FASEB J 1993 7 14 1330 7 2008 07 24 PMID 8224606 原始内容存档于2007 06 18 英文 McConville M Menon A Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids review Mol Membr Biol 2000 17 1 1 16 PMID 10824734 英文 Chirala S Wakil S Structure and function of animal fatty acid synthase Lipids 2004 39 11 1045 53 PMID 15726818 英文 White S Zheng J Zhang Y The structural biology of type II fatty acid biosynthesis Annu Rev Biochem 2005 74 791 831 PMID 15952903 英文 Ohlrogge J Jaworski J Regulation of fatty acid synthesis Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1997 48 109 136 PMID 15012259 英文 Dubey V Bhalla R Luthra R An overview of the non mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants PDF J Biosci 2003 28 5 637 46 2008 07 24 PMID 14517367 原始内容存档 PDF 于2007 04 15 68 0 68 1 英文 Kuzuyama T Seto H Diversity of the biosynthesis of the isoprene units Nat Prod Rep 2003 20 2 171 83 PMID 12735695 英文 Grochowski L Xu H White R Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate J Bacteriol 2006 188 9 3192 8 PMID 16621811 英文 Lichtenthaler H The 1 Ddeoxy D xylulose 5 phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1999 50 47 65 PMID 15012203 71 0 71 1 英文 Schroepfer G Sterol biosynthesis Annu Rev Biochem 1981 50 585 621 PMID 7023367 英文 Lees N Skaggs B Kirsch D Bard M Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae a review Lipids 1995 30 3 221 6 PMID 7791529 英文 Guyton Arthur C Hall John E Textbook of Medical Physiology Philadelphia Elsevier 2006 855 6 ISBN 0 7216 0240 1 英文 Ibba M Soll D The renaissance of aminoacyl tRNA synthesis EMBO Rep 2001 2 5 382 7 PMID 11375928 原始内容存档于2011 05 01 英文 Lengyel P Soll D Mechanism of protein biosynthesis Bacteriol Rev 1969 33 2 264 301 PMID 4896351 76 0 76 1 英文 Rudolph F The biochemistry and physiology of nucleotides J Nutr 1994 124 1 Suppl 124S 127S PMID 8283301 Zrenner R Stitt M Sonnewald U Boldt R Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants Annu Rev Plant Biol 2006 57 805 36 PMID 16669783 英文 Stasolla C Katahira R Thorpe T Ashihara H Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants J Plant Physiol 2003 160 11 1271 95 PMID 14658380 英文 Smith J Enzymes of nucleotide synthesis Curr Opin Struct Biol 1995 5 6 752 7 PMID 8749362 英文 Testa B Kramer S The biochemistry of drug metabolism an introduction part 1 Principles and overview Chem Biodivers 2006 3 10 1053 101 PMID 17193224 英文 Danielson P The cytochrome P450 superfamily biochemistry evolution and drug metabolism in humans Curr Drug Metab 2002 3 6 561 97 PMID 12369887 英文 King C Rios G Green M Tephly T UDP glucuronosyltransferases Curr Drug Metab 2000 1 2 143 61 PMID 11465080 英文 Sheehan D Meade G Foley V Dowd C Structure function and evolution of glutathione transferases implications for classification of non mammalian members of an ancient enzyme superfamily Biochem J 2001 360 Pt 1 1 16 PMID 11695986 英文 Galvao T Mohn W de Lorenzo V Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool Trends Biotechnol 2005 23 10 497 506 PMID 16125262 英文 Janssen D Dinkla I Poelarends G Terpstra P Bacterial degradation of xenobiotic compounds evolution and distribution of novel enzyme activities Environ Microbiol 2005 7 12 1868 82 PMID 16309386 英文 Davies K Oxidative stress the paradox of aerobic life Biochem Soc Symp 1995 61 1 31 PMID 8660387 英文 Tu B Weissman J Oxidative protein folding in eukaryotes mechanisms and consequences J Cell Biol 2004 164 3 341 6 2008 07 24 PMID 14757749 原始内容存档于2007 02 08 英文 Sies H Oxidative stress oxidants and antioxidants PDF Exp Physiol 1997 82 2 291 5 2008 07 24 PMID 9129943 原始内容 PDF 存档于2009 03 25 英文 Vertuani S Angusti A Manfredini S The antioxidants and pro antioxidants network an overview Curr Pharm Des 2004 10 14 1677 94 PMID 15134565 英文 von Stockar U Liu J Does microbial life always feed on negative entropy Thermodynamic analysis of microbial growth Biochim Biophys Acta 1999 1412 3 191 211 PMID 10482783 英文 Demirel Y Sandler S Thermodynamics and bioenergetics Biophys Chem 2002 97 2 3 87 111 PMID 12050002 英文 Albert R Scale free networks in cell biology J Cell Sci 2005 118 Pt 21 4947 57 2008 07 24 PMID 16254242 原始内容存档于2007 04 12 英文 Brand M Regulation analysis of energy metabolism J Exp Biol 1997 200 Pt 2 193 202 2008 07 24 PMID 9050227 原始内容存档于2007 03 29 英文 Soyer O Salathe M Bonhoeffer S Signal transduction networks topology response and biochemical processes J Theor Biol 2006 238 2 416 25 PMID 16045939 94 0 94 1 英文 Salter M Knowles R Pogson C Metabolic control Essays Biochem 1994 28 1 12 PMID 7925313 英文 Westerhoff H Groen A Wanders R Modern theories of metabolic control and their applications review Biosci Rep 1984 4 1 1 22 PMID 6365197 英文 Fell D Thomas S Physiological control of metabolic flux the requirement for multisite modulation Biochem J 1995 311 Pt 1 35 9 PMID 7575476 英文 Hendrickson W Transduction of biochemical signals across cell membranes Q Rev Biophys 2005 38 4 321 30 PMID 16600054 英文 Cohen P The regulation of protein function by multisite phosphorylation a 25 year update Trends Biochem Sci 2000 25 12 596 601 PMID 11116185 英文 Lienhard G Slot J James D Mueckler M How cells absorb glucose Sci Am 1992 266 1 86 91 PMID 1734513 英文 Roach P Glycogen and its metabolism Curr Mol Med 2002 2 2 101 20 PMID 11949930 英文 Newgard C Brady M O Doherty R Saltiel A Organizing glucose disposal emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase 1 PDF Diabetes 2000 49 12 1967 77 2008 07 24 PMID 11117996 原始内容存档 PDF 于2007 06 19 英文 Romano A Conway T Evolution of carbohydrate metabolic pathways Res Microbiol 1996 147 6 7 448 55 PMID 9084754 英文 Koch A How did bacteria come to be Adv Microb Physiol 1998 40 353 99 PMID 9889982 英文 Ouzounis C Kyrpides N The emergence of major cellular processes in evolution FEBS Lett 1996 390 2 119 23 PMID 8706840 英文 Caetano Anolles G Kim HS Mittenthal JE The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture Proc Natl Acad Sci USA 2007 104 22 9358 63 PMID 17517598 英文 Schmidt S Sunyaev S Bork P Dandekar T Metabolites a helping hand for pathway evolution Trends Biochem Sci 2003 28 6 336 41 PMID 12826406 英文 Light S Kraulis P Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli BMC Bioinformatics 2004 5 15 PMID 15113413 英文 Alves R Chaleil R Sternberg M Evolution of enzymes in metabolism a network perspective J Mol Biol 2002 320 4 751 770 PMID 12095253 英文 Kim HS Mittenthal JE Caetano Anolles G MANET tracing evolution of protein architecture in metabolic networks BMC Bioinformatics 2006 19 7 351 PMID 16854231 英文 Teichmann SA Rison SC Thornton JM Riley M Gough J Chothia C Small molecule metabolsim an enzyme mosaic Trends Biotechnol 2001 19 12 482 6 PMID 11711174 英文 Spirin V Gelfand M Mironov A Mirny L A metabolic network in the evolutionary context multiscale structure and modularity Proc Natl Acad Sci U S A 2006 103 23 8774 8779 PMID 16731630 英文 Lawrence J Common themes in the genome strategies of pathogens Curr Opin Genet Dev 2005 15 6 584 588 PMID 16188434 英文 Wernegreen J For better or worse genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism Curr Opin Genet Dev 2005 15 6 572 83 PMID 16230003 英文 Pal C Papp B Lercher M Csermely P Oliver S Hurst L Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks Nature 2006 440 7084 667 670 PMID 16572170 英文 Rennie M An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism Proc Nutr Soc 1999 58 4 935 44 PMID 10817161 英文 Phair R Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology Metabolism 1997 46 12 1489 1495 PMID 9439549 英文 Borodina I Nielsen J From genomes to in silico cells via metabolic networks Curr Opin Biotechnol 2005 16 3 350 5 PMID 15961036 英文 Gianchandani E Brautigan D Papin J Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks Trends Biochem Sci 2006 31 5 284 291 PMID 16616498 英文 Duarte NC Becker SA Jamshidi N et al Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data Proc Natl Acad Sci U S A 2007年2月 104 6 1777 82 PMID 17267599 doi 10 1073 pnas 0610772104 英文 Thykaer J Nielsen J Metabolic engineering of beta lactam production Metab Eng 2003 5 1 56 69 PMID 12749845 英文 Gonzalez Pajuelo M Meynial Salles I Mendes F Andrade J Vasconcelos I Soucaille P Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1 3 propanediol from glycerol Metab Eng 2005 7 5 6 329 36 PMID 16095939 英文 Kramer M Bongaerts J Bovenberg R Kremer S Muller U Orf S Wubbolts M Raeven L Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid Metab Eng 2003 5 4 277 83 PMID 14642355 英文 Koffas M Roberge C Lee K Stephanopoulos G Metabolic engineering Annu Rev Biomed Eng 1999 1 535 557 PMID 11701499 英文 Dr Abu Shadi Al Roubi 1982 Ibn Al Nafis as a philosopher Symposium on Ibn al Nafis Second International Conference on Islamic Medicine Islamic Medical Organization Kuwait 英文 Eknoyan G Santorio Sanctorius 1561 1636 founding father of metabolic balance studies Am J Nephrol 1999 19 2 226 33 PMID 10213823 英文 Williams H S 1904 A History of Science in Five Volumes Volume IV Modern Development of the Chemical and Biological Sciences 页面存档备份 存于互联网档案馆 Harper and Brothers New York 2008年6月29日查阅 英文 Dubos J Louis Pasteur Free Lance of Science Gollancz Quoted in Manchester K L 1995 Louis Pasteur 1822 1895 chance and the prepared mind Trends Biotechnol 1951 13 12 511 515 PMID 8595136 英文 Kinne Saffran E Kinne R Vitalism and synthesis of urea From Friedrich Wohler to Hans A Krebs Am J Nephrol 1999 19 2 290 4 PMID 10213830 英文 爱德华 比希纳在1907年诺贝尔颁奖典礼上的演讲 页面存档备份 存于互联网档案馆 2008年6月29日查阅 英文 Kornberg H Krebs and his trinity of cycles Nat Rev Mol Cell Biol 2000 1 3 225 8 PMID 11252898 英文 Krebs H A Henseleit K 1932 Untersuchungen uber die Harnstoffbildung im tierkorper Z Physiol Chem 210 33 66 Krebs H Johnson W Metabolism of ketonic acids in animal tissues Biochem J 1937 31 4 645 60 PMID 16746382 延伸阅读 编辑入门级 英文 Rose S and Mileusnic R The Chemistry of Life Penguin Press Science 1999 ISBN 978 0 14 027273 4 英文 Schneider E D and Sagan D Into the Cool Energy Flow Thermodynamics and Life University Of Chicago Press 2005 ISBN 978 0 226 73936 6 英文 Lane N Oxygen The Molecule that Made the World Oxford University Press USA 2004 ISBN 978 0 19 860783 0进阶级 中文 王希成 生物化学 清华大学出版社 2005年 ISBN 7302117489 英文 Price N and Stevens L Fundamentals of Enzymology Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins Oxford University Press 1999 ISBN 978 0 19 850229 6 英文 Berg J Tymoczko J and Stryer L Biochemistry W H Freeman and Company 2002 ISBN 978 0 7167 4955 4 英文 Cox M and Nelson D L Lehninger Principles of Biochemistry Palgrave Macmillan 2004 ISBN 978 0 7167 4339 2 英文 Brock T D Madigan M T Martinko J and Parker J Brock s Biology of Microorganisms Benjamin Cummings 2002 ISBN 978 0 13 066271 2 英文 Da Silva J J R F and Williams R J P The Biological Chemistry of the Elements The Inorganic Chemistry of Life Clarendon Press 1991 ISBN 978 0 19 855598 8 英文 Nicholls D G and Ferguson S J Bioenergetics Academic Press Inc 2002 ISBN 978 0 12 518121 1外部链接 编辑維基學院中的相關研究或學習資源 代谢維基教科書中的相關電子教程 代谢查看维基词典中的词条 代谢 一般性介绍 英文 代谢 呼吸作用和光合作用 中文 能量获得与转换 现代生命科学导论 英文 代谢中的生物化学 英文 高级动物代谢计算器 互动式学习工具 英文 微生物代谢 英文 生物化学中的代谢途径 英文 生物学家的化学 英文 Sparknotes SAT生物化学 页面存档备份 存于互联网档案馆 英文 MIT生物在线书籍Portuguese Web Archive的存檔 存档日期2016 05 19 英文 Encyclopœdia Britannica上关于代谢的文章 页面存档备份 存于互联网档案馆 词汇表和词典 英文 生化词汇表 英文 另一生化词汇表 英文 在线生物词典 页面存档备份 存于互联网档案馆 人体代谢 英文 医学生物化学中的话题 页面存档备份 存于互联网档案馆 英文 医学生物化学 页面存档备份 存于互联网档案馆 数据库 英文 BioCyc Collection上的基因组和通路数据库 页面存档备份 存于互联网档案馆 英文 代谢途径流程图 页面存档备份 存于互联网档案馆 英文 KEGG通路数据库 页面存档备份 存于互联网档案馆 英文 IUBMB Nicholson代谢通路图 英文 Reactome生物进程数据库 页面存档备份 存于互联网档案馆 代谢途径 英文 Interactive主要代谢通路的流程图 英文 糖酵解 英文 光合作用 英文 什么是光合作用 中文 糖 脂 氨基酸代谢途径间的相互联系 页面存档备份 存于互联网档案馆 取自 https zh wikipedia org w index php title 代谢 amp oldid 76862366, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

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