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最後共同祖先

最後共同祖先(英語:last universal ancestor,縮寫為 LUA),又譯最近共同祖先,也被稱為最近普適共同祖先last universal common ancestor,縮寫為 LUCA)、共通祖先cenancestor)、原生命progenote),演化生物學推導出來的假設,指地球生物最原始的共同祖先,是地球上所有現存生命共同起源[2],但這共通祖先未必是最早的生命。學者一般相信,最後共同祖先在古太古代出現,距今約35億至38億年。最後共同祖先分化出細菌古菌,演化成各種生命。

1990年的系統發生樹,其中將生物所有的主要類別都連結到了最後共同祖先(LUCA),而這張圖的分類依據是核糖體核糖核酸序列。[1]

歷史背景 编辑

 
像達爾文在1837年畫的這張圖等生物演化樹英语Tree of life (biology)蘊含了所有生命都有共通的起源,在此圖中此起源以(1)標明。[3]

早在1809年拉馬克就在他的《動物哲學》中提及了生物演化樹英语Tree of life (biology)[4][5];而查爾斯·達爾文在1859年於他的書《物種起源》提出的通用進化理論,並說:「所以我可以類推出,所有曾經生活在這個地球上的有機生物,大概都是從一種原始的形式中降生出來的,從第一個有呼吸的生命開始。」[3]而英語中指稱此種原始生命的Last Universal Common Ancestor一詞,則首次見於帕特里克·福泰爾在1999年發表的一篇論文中。[6][7]

在《物種起源》一書中,達爾文兩次提到他認為所有的生命都有共同的起源,他在結語中說:「所以我可以類推出,所有曾經生活在這個地球上的有機生物,大概都是從一種原始的形式中降生出來的,從第一個有呼吸的生命開始。」[8]而他在書本的結語中重述了這個猜想:「這種生物起源的觀點有其宏偉之處,數種力量被注入了一種或數種生命形式之中。」[8]而之後在1924年亞歷山大·伊萬諾維奇·奧巴林進一步提出了生命起源自由某種能量來源啟動的化學反應的理論。[9]

所有生命的最後共同祖先可能擁有的特徵 编辑

 
一個發現所有共同祖先基因的直接方法,就是尋找所有生物體中普遍存在的基因;然而很不幸地,如此的基因只有大概30個(絕大多數的這類基因都與核糖體蛋白有關,而這說明了最後共同祖先可能也有相關的基因),而這是因為經過近四十億年的演化,許多演化支丟失了部分基因之故。[10]
 
三種尋找所有共同祖先基因的方法:尋找普遍存在基因、尋找存在於細菌跟古菌域的基因、尋找這兩域中至少存在於兩個門中的基因。使用第一個方法只能找到大約30個基因;使用第二種方法能找到大約11,000個基因,但其中很大一部分很可能是基因水平轉移的結果;使用第三種方法可以找到355個基因,且這些基因很可能存在於共同祖先中,而這是因為這些基因在每個域中都至少存在於兩個門中的緣故,而在這種狀況下,這些共通基因不太可能是因為基因水平轉移而來的。[10]

盡管這共同祖先的大致解剖結構有很多不確定處,但根據地球上所有獨立生存的生物都具有的「普世」性質,還是可以以一定程度的細節描述其生物化學機制。[11][12][13][14]

在2016年,瑪德琳·C·魏斯(Madeline C. Weiss)與其同事在對存在於源自己定序的、在系統發生樹上分屬不同位置的多種原核生物的大約六百一十萬個蛋白質編碼基因及286,514組蛋白質群集進行檢驗後,他們發現說其中有大約355組蛋白質群集很有可能存在於最後共同祖先當中,而他們的結果顯示說「最後共同祖先很可能是種厭氧、行固氮作用嗜熱生物。這種生物很可能使用仰賴氫並固定二氧化碳的伍德-隆達爾代謝途徑(還原性乙醯輔酶A途徑);而最後共同祖先的生物化學反應中充滿了硫化鐵群集與自由基反應機制。」而其輔因子則「仰賴過渡金屬黃素英语flavins辅酶A鐵氧還蛋白鉬蝶呤英语molybdopterin咕啉等等物質;而其遺傳編碼則需要核苷修飾和仰賴S-腺苷甲硫氨酸的甲基化作用等。」[15][16][17]他們的研究產生了一個相對特定的結果,那就是產甲烷梭菌屬細菌在355個檢驗過的生物類群中位於基群的位置;而最後共同祖先可能生活在位於地質活動區的無氧海底熱泉附近,而這樣的環境富含二氧化碳[15]

基本可以肯定最後共同祖先有基因遺傳編碼[10]而其基因很可能以DNA構成,[18]也因此最後共同祖先出現於RNA世界之後;[a]而在其有DNA的狀況下,其DNA編碼使用跟今日相同的四種核苷酸,也就是腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T);其DNA以DNA聚合酶這種模板依賴的酵素保持雙螺旋結構,而其DNA聚合酶可能屬於D族聚合酶;[21]而其DNA結構的完整性,則仰賴於一類包含DNA拓撲異構酶在內的維護和修理DNA結構的酵素[22]此外,若其遺傳編碼基礎是DNA的話,那這些編碼會透過單股RNA作為中介來表現,而其RNa會透過仰賴DNA的RNA聚合酶生成,而其RNa的編碼會使用與DNA相似的核甘酸,但其中DNA的胸腺嘧啶會以尿嘧啶取代;[11][12][13]另外這種生物會有多種包含組織蛋白摺疊蛋白在內的DNA結合蛋白英语DNA-binding protein[23]

這種生物的遺傳編碼會以蛋白質表現,而這生物體會用信使RNA(mRNA)轉譯DNA訊息,並透過核糖體轉運RNA(tRNA)及一系列相關蛋白組成的機制,將自由胺基酸給組成這些蛋白質。其核糖體會由兩個子單位構成,其中大的單位是50S核糖體亞基,而小的單位是30S核糖體亞基,而每個子單位都會包含一個由核糖體蛋白包圍的核糖體RNA;而其核糖體RNA跟轉運RNA在核糖體的催化過程中都會扮演重要的角色。這種生物的蛋白質只會用上20種胺基酸,且只會使用左旋胺基酸,其他無數種的胺基酸都不會使用;另外,這種生物會使用ATP作為能量中介,且這種生物會使用數百種蛋白質酵素反應,以從脂肪、醣類和胺基酸中萃取能量,並以多種化學途徑合成脂肪、醣類、胺基酸跟核酸等。[11][12][13]

這種生物會有著被磷脂雙分子層有效包含的、以水份為主的細胞質,這細胞會傾向使用特定的離子通道(或離子幫浦)排除並聚集;這生物的細胞會透過複製其內所有的物質及隨後發生的細胞分裂來繁衍。[11][12][13]這細胞會利用化學滲透產生能量,並藉由乙酰硫酯還原二氧化碳及氧化分子(也就是產生甲烷醋酸鹽英语Acetogen的過程)。[24][25]

最後共同祖先很可能生活於類似海底熱泉的高溫環境中,而海底熱泉是因為海水與海床下的岩漿互動而產生的;[15]而對最後共同祖先的後代的系統發生概括英语phylogenetic bracketing分析顯示,這最後共同祖先應當是一種微小且單細胞的生物,這種生物可能有環狀、自由漂浮在細胞內的DNA;而在形態學上,這種生物與小型現代細菌之間的分野可能不太明顯;而根據三域系統地提出者卡爾·烏斯的說法,最後共同祖先「大概是一種比三個域各自的祖先還要來得簡單、原始的生物。」[1]

另一個研究「普世」特質的方法是利用基因分析以找出系統發生上古老的基因,而這樣給出的圖像是最後共同祖先生活於地球化學上嚴峻的環境且類似現代的原核生物;而對生物化學途徑的分析與系統發生學分析指向同樣的化學反應。實驗顯示諸如甲酸鹽、甲醇、乙醯類物質和丙酮酸鹽等乙醯輔酶A途徑的化學物質會在有水、二氧化碳及自然金屬的環境中自然產生,就如海底熱泉的環境一般。[10]

年代 编辑

在2000年至2018年間,研究不斷地將最後共同祖先的生存年代往前推移,在2000年,研究認為最後共同祖先生活的年代是距今35億年前至38億年前的古太古代[26][27]也就是生命最早的化石證據英语Earliest known life forms的數百萬年前,而各候選證據的年代大約為距今34億8千萬年前至42億8千萬年前左右;[28][29][30][31][32]而一篇在2018年來自布里斯托大學、使用分子鐘模型的研究,認為最後共同祖先的生存年代距今大約45億年前左右,也就是在冥古宙的時候。[33]一般認為最後共同祖先(以及更一般的生命起源)不能存在於月球形成之前,[33][34][35],而這是因為根據大碰撞說,月球形成時地表會因融化與蒸發等原因而變得無法居住之故。[36]

假說 编辑

 
這顆2005年的生物演化樹英语Tree of life (biology)顯示了不同演化支之間的水平基因轉移,這其中包括了色素體線粒體內共生(在圖中以有色的線表示),而這種關係使得生物間的關係更像是一張網子而非一棵樹。[37]

在學界首次提出最後共同祖先的概念時,根據各活細胞間遺傳距離製成的分支圖認為古菌很早就從其他生物中分化出來,這點可從當時已知的古菌大多生活在諸如高鹽、高溫或高酸度等的極端環境推斷,而這也使得一些科學家認為最後共同祖先生活於類似今日海底熱泉這類充滿極端環境的區域中;然而之後人們發現古菌也生活在較不嚴酷的環境中,且現在認為比起細菌,古菌跟真核生物更為接近。[38][39]

由於最後共同祖先的後代的基因庫、且所有的這些生物的DNA都遵循AT/GC法則英语Chargaff's rules且都使用同樣的二十種氨基酸之故,因此生物體間的水平基因轉移可行且常見。在1998年,卡爾·烏斯提出一項假說,這假說認為可能沒有任何生物可以被認為是最後共同祖先,而所有當代生物的基因遺傳是一群古代生物間的水平基因轉移造成的。[40]

在2010年,由於「大量來自所有域的生物的分子序列現在變得可得之故」,[41]因此研究人員出版了一項對共同祖先的正式測試結果,[42]而這結果偏向支持所有生物有共同祖先的假說,而非上述的水平基因轉移假說等其他假說。基本生物化學原則使得所有生物源自單一的共同祖先的可能性,壓倒性地勝過其他的可能,而這是因為源自不同細胞生成事件的生物體發生水平基因轉移且不錯誤讀取彼此基因而不將之變成非編碼片段的狀況,是非常不可能發生的之故;此外,在目前發現已在蛋白質分子中發現的22種胺基酸之外,還有許多化學上可能用於蛋白質的胺基酸,而這與化學證據相合,將這點與形式統計測試相結合,可得出有單一的細胞生命是最後共同祖先的結論;另一方面,盡管研究壓倒性地支持所有生物源自單一的最後共同祖先的假說,這不表示這最後共同祖先是唯一的一種生物,相對地,最後共同祖先是多種早期微生物的其中一種,[42]但卻是唯一一種在古太古代之後繼續存活的。[43]

有證據顯示,細菌跟古菌在演化過程中其基因組發生簡化,而這表示說最後共同祖先可能比某些現代原核生物還複雜;貝葉斯系統發生比較認為最後共同祖先的基因組肯定是複雜的。[44]

F類三磷酸腺苷酶英语F-ATPase等極少數的情況中,相關基因的同線性可能比最後共同祖先還古老。[45]

根所在的位置 编辑

 
最後共同祖先使用伍德-隆達爾代謝途徑(或所謂的還原性乙醯輔酶A途徑)以固碳

目前廣泛接受的、根據多項分子生物學研究的生物演化樹英语Tree of life (biology)的根位於細菌這個單系群以及古菌真核生物組成的演化支之間,[46][47][48][49][50]而有很少數的研究將其根置於細菌域的厚壁菌門中,[51]或認為綠彎菌門古菌真核生物組成的演化支以及其他種類細菌的基群(後面的假說由湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯提出)。[52]

馬丁在2016年的研究顯示地球上的生物源自類似海底熱泉的環境,但也有可能生命是在後期重轟炸期之類的事件後,才受限於如此環境的;[15]對於最後共同祖先的基因的識別也受到批判,而這是因為這些基因可能是在之後才透過水平基因轉移在細菌跟古菌之間發生移轉的;[53]此外另外,最後共同祖先有一氧化碳脫氫酶/乙醯輔酶A合酶的事實,除了跟這種生物可能是自營生物的假說相容外,也跟這種生物是混合營養的或異營生物的假說相容。[54]

最後共同祖先的病毒 编辑

根據病毒細菌古菌這兩個主要的域當中的分布,最後共同祖先可能與已經相當複雜、且包括細菌與古菌的主要病毒種類的病毒組相關聯;[55]此外,由於殼體蛋白的果凍捲結構可見於所有生物域的RNA與DNA病毒中之故,因此在最後共同祖先出現前病毒似乎就已發生大規模的演化;[56][57]這些古代的病毒組可能以雙鏈去氧核糖核酸病毒域多變去氧核糖核酸病毒域的雙鏈DNA病毒為主;此外,微小噬菌科英语Microviridae病毒跟微管噬菌體目英语Tubulavirales這兩類單鏈DNA病毒(也就是單鏈去氧核糖核酸病毒域的病毒)的起源可追溯到細菌的共同祖先;而古菌的共同祖先則最有可能受到梭狀病毒感染,而這幾類病毒存在於最後共同祖先病毒組但之後在其中一個域中消失的可能性是不能否認地;相反地,雖然從直觀想法來設想,最後共同祖先的病毒可能包含源自RNA世界的RNA病毒,但RNA病毒似乎並非最後共同祖先的一部分;而與之相對地,在最後共同祖先存活的時代,RNA病毒可能已很大程度地為更有效率的DNA病毒所取代。[55]

參見 编辑

註解 编辑

  1. ^ 然而其他的一些研究認為最後共同祖先的基因完全由RNA組成、[19]或可能有著RNA-DNA混合基因,或者有著類似反轉錄病毒的基因循環,而DNA在這循環中扮演著穩定存儲庫的角色。[20]

参考文献 编辑

  1. ^ 1.0 1.1 Woese, Carl R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. PNAS. June 1990, 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159 . PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576 . 
  2. ^ Theobald DL. A formal test of the theory of universal common ancestry. Nature. May 2010, 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. PMID 20463738. doi:10.1038/nature09014. 
  3. ^ 3.0 3.1 Darwin, Charles. The Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray. 1859: 490. 
  4. ^ Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de. Philosophie zoologique. Paris: Flammarion. 1994: 649. ISBN 2-08-070707-8. OCLC 31599154. 
  5. ^ Noble, Denis. Editorial: Charles Darwin, Jean-Baptiste Lamarck, and 21st century arguments on the fundamentals of biology. Progress in Biophysics and Molecular Biology. 2020-07-01, 153: 1–4 [2022-08-01]. PMID 32092299. S2CID 211475380. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2020.02.005. (原始内容于2022-03-01). 
  6. ^ Forterre, Patrick. Displacement of cellular proteins by functional analogues from plasmids or viruses could explain puzzling phylogenies of many DNA informational proteins. Molecular Microbiology. 1999, 33 (3): 457–465. PMID 10417637. S2CID 8532861. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01497.x. 
  7. ^ Koonin, Eugene V.; Galperin, Michael Y. Sequence - evolution - function: computational approaches in comparative genomics. Boston, Massachusetts: Kluwer. 2003: 252. ISBN 978-1-4757-3783-7. OCLC 55642057. 
  8. ^ 8.0 8.1 Darwin, Charles. On the Origin of Species. London: John Murray. 1859: 484, 490. 
  9. ^ Oparin, Alexander I. V. Abiogenic Organic-Chemical Evolution of Carbon Compounds. The Origin of Life on the Earth 3rd. New York: Academic Press. 1957: 153–228, and whole book [1924] [2022-08-01]. (原始内容于2022-05-18). 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 Weiss, M. C.; Preiner, M.; Xavier, J. C.; et al. The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics. PLOS Genetics. 2018, 14 (8): e1007518. PMC 6095482 . PMID 30114187. doi:10.1371/journal.pgen.1007518. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 Wächtershäuser, Günter. Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment. Systematic and Applied Microbiology. 1998, 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1. 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 Pace, N. R. The universal nature of biochemistry. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. January 2001, 98 (3): 805–808. Bibcode:2001PNAS...98..805P. PMC 33372 . PMID 11158550. doi:10.1073/pnas.98.3.805 . 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 Wächtershäuser, Günter. From pre-cells to Eukarya – a tale of two lipids. Molecular Microbiology. January 2003, 47 (1): 13–22. PMID 12492850. S2CID 37944519. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . 
  14. ^ Camprubí, E.; de Leeuw, J. W.; House, C. H.; Raulin, F.; Russell, M. J.; Spang, A.; Tirumalai, M. R.; Westall, F. Emergence of Life. Space Science Reviews. 2019-12-12, 215 (56): 56. Bibcode:2019SSRv..215...56C. doi:10.1007/s11214-019-0624-8 . 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 Weiss, Madeline C.; Sousa, F. L.; Mrnjavac, N.; et al. The physiology and habitat of the last universal common ancestor. Nature Microbiology. 2016, 1 (9): 16116. PMID 27562259. S2CID 2997255. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116. 
  16. ^ Lane, Nick. The Vital Question. London: Profile Books. 2016: 126–137 [2015]. ISBN 978-1781250372. 
  17. ^ Sutherland, Joseph F. . 2014-08-16 [2014-08-16]. (原始内容存档于2017-09-10). 
  18. ^ Garwood, Russell J. Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution. Palaeontology Online. 2012, 2 (11): 1–14 [2015-06-25]. (原始内容于2015-06-26). 
  19. ^ Marshall, Michael. Life began with a planetary mega-organism. New Scientist. [31 July 2016]. (原始内容于25 July 2016).  已忽略未知参数|df= (帮助)
  20. ^ Koonin, Eugene V.; Martin, William. On the origin of genomes and cells within inorganic compartments. Trends in Genetics. 2005-12-01, 21 (12): 647–654. PMC 7172762 . PMID 16223546. doi:10.1016/j.tig.2005.09.006. 
  21. ^ Koonin, Eugene V.; Krupovic, M.; Ishino, S.; Ishino, Y. The replication machinery of LUCA: common origin of DNA replication and transcription.. BMC Biology. 2020, 18 (1): 61. PMC 7281927 . PMID 32517760. doi:10.1186/s12915-020-00800-9 . 
  22. ^ Ahmad, Muzammil; Xu, Dongyi; Wang, Weidong. Type IA topoisomerases can be "magicians" for both DNA and RNA in all domains of life. RNA Biology. 2017-05-23, 14 (7): 854–864. PMC 5546716 . PMID 28534707. doi:10.1080/15476286.2017.1330741.  已忽略未知参数|df= (帮助)
  23. ^ Lupas, Andrei N.; Alva, Vikram. Histones predate the split between bacteria and archaea. Bioinformatics. 2018, 35 (14): 2349–2353. PMID 30520969. doi:10.1093/bioinformatics/bty1000 (英语). 
  24. ^ Martin, W.; Russell, M. J. On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. October 2007, 362 (1486): 1887–1925. PMC 2442388 . PMID 17255002. doi:10.1098/rstb.2006.1881. 
  25. ^ Lane, Nick; Allen, J. F.; Martin, W. How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life. BioEssays. April 2010, 32 (4): 271–280. PMID 20108228. doi:10.1002/bies.200900131. 
  26. ^ Doolittle, W. F. Uprooting the tree of life. Scientific American. February 2000, 282 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. PMID 10710791. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. 
  27. ^ Glansdorff, N.; Xu, Y.; Labedan, B. The last universal common ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner. Biology Direct. 2008, 3: 29. PMC 2478661 . PMID 18613974. doi:10.1186/1745-6150-3-29. 
  28. ^ Noffke, N.; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, R. M. Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia. Astrobiology. December 2013, 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. PMC 3870916 . PMID 24205812. doi:10.1089/ast.2013.1030. 
  29. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks. Nature Geoscience. 2013, 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. 
  30. ^ Hassenkam, T.; Andersson, M. P.; Dalby, K. N.; et al. Elements of Eoarchean life trapped in mineral inclusions. Nature. 2017, 548 (7665): 78–81. Bibcode:2017Natur.548...78H. PMID 28738409. S2CID 205257931. doi:10.1038/nature23261. 
  31. ^ Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. PNAS. 2015-11-24, 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. PMC 4664351 . PMID 26483481. doi:10.1073/pnas.1517557112 . 
  32. ^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates (PDF). Nature. 2017-03-02, 543 (7643): 60–64 [2019-06-25]. Bibcode:2017Natur.543...60D. PMID 28252057. S2CID 2420384. doi:10.1038/nature21377 . (原始内容 (PDF)于2018-07-23). 
  33. ^ 33.0 33.1 Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip C.J.; Pisani, Davide. (PDF). Nature Ecology & Evolution. 2018-08-20, 2 (10): 1556–1562 [2019-06-11]. PMC 6152910 . PMID 30127539. doi:10.1038/s41559-018-0644-x. (原始内容 (PDF)存档于2019-08-30). 
  34. ^ Camprubí, E.; De Leeuw, J. W.; House, C. H.; et al. The Emergence of Life. Space Science Reviews. 2019, 215 (8): 56 [2022-08-01]. Bibcode:2019SSRv..215...56C. S2CID 213098565. doi:10.1007/s11214-019-0624-8. (原始内容于2022-10-13). 
  35. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics. PLOS Genetics. 2018, 14 (8): e1007518. PMC 6095482 . PMID 30114187. doi:10.1371/journal.pgen.1007518. 
  36. ^ Wang, Kun; Jacobsen, Stein B. Potassium isotopic evidence for a high-energy giant impact origin of the Moon. Nature. 2016, 538 (7626): 487–490 [2022-08-01]. Bibcode:2016Natur.538..487W. PMID 27617635. S2CID 4387525. doi:10.1038/nature19341. (原始内容于2022-10-06). 
  37. ^ Smets, Barth F.; Barkay, Tamar. Horizontal gene transfer: perspectives at a crossroads of scientific disciplines. Nature Reviews Microbiology. September 2005, 3 (9): 675–678. PMID 16145755. S2CID 2265315. doi:10.1038/nrmicro1253. 
  38. ^ Xie, Q.; Wang, Y.; Lin, J.; et al. Potential key bases of ribosomal RNA to kingdom-specific spectra of antibiotic susceptibility and the possible archaeal origin of eukaryotes. PLOS ONE. 2012, 7 (1): e29468. Bibcode:2012PLoSO...729468X. PMC 3256160 . PMID 22247777. doi:10.1371/journal.pone.0029468 . 
  39. ^ Yutin, N.; Makarova, K. S.; Mekhedov, S. L.; Wolf, Y. I.; Koonin, E. V. The deep archaeal roots of eukaryotes. Molecular Biology and Evolution. August 2008, 25 (8): 1619–1630. PMC 2464739 . PMID 18463089. doi:10.1093/molbev/msn108. 
  40. ^ Woese, Carl. The universal ancestor. PNAS. June 1998, 95 (12): 6854–6859. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. PMC 22660 . PMID 9618502. doi:10.1073/pnas.95.12.6854 . 
  41. ^ Steel, M.; Penny, D. Origins of life: Common ancestry put to the test. Nature. May 2010, 465 (7295): 168–169. Bibcode:2010Natur.465..168S. PMID 20463725. S2CID 205055573. doi:10.1038/465168a . 
  42. ^ 42.0 42.1 Theobald, D. L. A formal test of the theory of universal common ancestry. Nature. May 2010, 465 (7295): 219–222. Bibcode:2010Natur.465..219T. PMID 20463738. S2CID 4422345. doi:10.1038/nature09014. 
  43. ^ Egel, Richard. Primal Eukaryogenesis: On the Communal Nature of Precellular States, Ancestral to Modern Life. Life. March 2012, 2 (1): 170–212. PMC 4187143 . PMID 25382122. doi:10.3390/life2010170 . 
  44. ^ El Baidouri, Fouad; Venditti, Chris; Suzuki, Sei; Meade, Andrew; Humphries, Stuart. Phenotypic reconstruction of the last universal common ancestor reveals a complex cell (PDF). August 2021 [2022-08-01]. S2CID 221276708. doi:10.1101/2020.08.20.260398. (原始内容 (PDF)于2022-06-23). 
  45. ^ Matzke, Nicholas J.; Lin, Angela; Stone, Micaella; Baker, Matthew A. B. Flagellar export apparatus and ATP synthetase: Homology evidenced by synteny predating the Last Universal Common Ancestor (PDF). BioEssays. 2021-05-16, 43 (7): 2100004 [2022-08-01]. PMID 33998015. S2CID 234747849. doi:10.1002/bies.202100004. (原始内容 (PDF)于2022-07-21). 
  46. ^ Brown, J. R.; Doolittle, W. F. Root of the Universal Tree of Life Based on Ancient Aminoacyl-tRNA Synthetase Gene Duplications. PNAS. 1995, 92 (7): 2441–2445. Bibcode:1995PNAS...92.2441B. PMC 42233 . PMID 7708661. doi:10.1073/pnas.92.7.2441 . 
  47. ^ Gogarten, J. P.; Kibak, H.; Dittrich, P.; et al. Evolution of the Vacuolar H+-ATPase: Implications for the Origin of Eukaryotes. Proc Natl Acad Sci USA. 1989, 86 (17): 6661–6665. Bibcode:1989PNAS...86.6661G. PMC 297905 . PMID 2528146. doi:10.1073/pnas.86.17.6661 . 
  48. ^ Gogarten, J. P.; Taiz, L. Evolution of Proton Pumping ATPases: Rooting the Tree of Life. Photosynthesis Research. 1992, 33 (2): 137–146. PMID 24408574. S2CID 20013957. doi:10.1007/BF00039176. 
  49. ^ Gribaldo, S.; Cammarano, P. The Root of the Universal Tree of Life Inferred from Anciently Duplicated Genes Encoding Components of the Protein-Targeting Machinery. Journal of Molecular Evolution. 1998, 47 (5): 508–516. Bibcode:1998JMolE..47..508G. PMID 9797401. S2CID 21087045. doi:10.1007/pl00006407. 
  50. ^ Iwabe, Naoyuki; Kuma, Kei-Ichi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata Source, Takashi; Hasegawat, Masami; Osawat, Syozo; Miyata, Takashi. Evolutionary Relationship of Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes Inferred from Phylogenetic Trees of Duplicated Genes. PNAS. 1989, 86 (23): 9355–9359. Bibcode:1989PNAS...86.9355I. PMC 298494 . PMID 2531898. doi:10.1073/pnas.86.23.9355 . 
  51. ^ Valas, R. E.; Bourne, P. E. The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biology Direct. 2011, 6: 16. PMC 3056875 . PMID 21356104. doi:10.1186/1745-6150-6-16. 
  52. ^ Cavalier-Smith, Tom. Rooting the tree of life by transition analyses. Biology Direct. 2006, 1: 19. PMC 1586193 . PMID 16834776. doi:10.1186/1745-6150-1-19. 
  53. ^ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David. Is LUCA a thermophilic progenote?. Nature Microbiology. 2016, 1 (12): 16229 [2022-08-01]. PMID 27886195. S2CID 205428194. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.229. (原始内容于2020-04-03). 
  54. ^ Adam, Panagiotis S.; Borrel, Guillaume; Gribaldo, Simonetta. Evolutionary history of carbon monoxide dehydrogenase/acetyl-CoA synthase, one of the oldest enzymatic complexes. PNAS. 2018-02-06, 115 (6): E1166–E1173. PMC 5819426 . PMID 29358391. doi:10.1073/pnas.1716667115 . 
  55. ^ 55.0 55.1 Krupovic, M.; Dolja, V. V.; Koonin, Eugene V. The LUCA and its complex virome. (PDF). Nature Reviews Microbiology. 2020, 18 (11): 661–670 [2022-08-01]. PMID 32665595. S2CID 220516514. doi:10.1038/s41579-020-0408-x. (原始内容 (PDF)于2022-10-21). 
  56. ^ Forterre, Patrick; Prangishvili, David. The origin of viruses. Research in Microbiology. 2009, 160 (7): 466–472. PMID 19647075. S2CID 2767388. doi:10.1016/j.resmic.2009.07.008. 
  57. ^ Durzyńska, Julia; Goździcka-Józefiak, Anna. Viruses and cells intertwined since the dawn of evolution. Virology Journal. 2015-10-16, 12 (1): 169. PMC 4609113 . PMID 26475454. doi:10.1186/s12985-015-0400-7. 

外部連結 编辑

最後共同祖先, luca, 重定向至此, 关于更多用法, 请见, luca, 消歧义, 英語, last, universal, ancestor, 縮寫為, 又譯最近共同祖先, 也被稱為最近普適共同祖先, last, universal, common, ancestor, 縮寫為, luca, 共通祖先, cenancestor, 原生命, progenote, 演化生物學推導出來的假設, 指地球生物最原始的共同祖先, 是地球上所有現存生命的共同起源, 但這共通祖先未必是最早的生命, 學者一般相信, 在古太古代. LUCA 重定向至此 关于更多用法 请见 Luca 消歧义 最後共同祖先 英語 last universal ancestor 縮寫為 LUA 又譯最近共同祖先 也被稱為最近普適共同祖先 last universal common ancestor 縮寫為 LUCA 共通祖先 cenancestor 原生命 progenote 演化生物學推導出來的假設 指地球生物最原始的共同祖先 是地球上所有現存生命的共同起源 2 但這共通祖先未必是最早的生命 學者一般相信 最後共同祖先在古太古代出現 距今約35億至38億年 最後共同祖先分化出細菌與古菌 演化成各種生命 1990年的系統發生樹 其中將生物所有的主要類別都連結到了最後共同祖先 LUCA 而這張圖的分類依據是核糖體核糖核酸序列 1 目录 1 歷史背景 2 所有生命的最後共同祖先可能擁有的特徵 3 年代 4 假說 5 根所在的位置 6 最後共同祖先的病毒 7 參見 8 註解 9 参考文献 10 外部連結歷史背景 编辑 nbsp 像達爾文在1837年畫的這張圖等生物演化樹 英语 Tree of life biology 蘊含了所有生命都有共通的起源 在此圖中此起源以 1 標明 3 早在1809年拉馬克就在他的 動物哲學 中提及了生物演化樹 英语 Tree of life biology 4 5 而查爾斯 達爾文在1859年於他的書 物種起源 提出的通用進化理論 並說 所以我可以類推出 所有曾經生活在這個地球上的有機生物 大概都是從一種原始的形式中降生出來的 從第一個有呼吸的生命開始 3 而英語中指稱此種原始生命的Last Universal Common Ancestor一詞 則首次見於帕特里克 福泰爾在1999年發表的一篇論文中 6 7 在 物種起源 一書中 達爾文兩次提到他認為所有的生命都有共同的起源 他在結語中說 所以我可以類推出 所有曾經生活在這個地球上的有機生物 大概都是從一種原始的形式中降生出來的 從第一個有呼吸的生命開始 8 而他在書本的結語中重述了這個猜想 這種生物起源的觀點有其宏偉之處 數種力量被注入了一種或數種生命形式之中 8 而之後在1924年亞歷山大 伊萬諾維奇 奧巴林進一步提出了生命起源自由某種能量來源啟動的化學反應的理論 9 所有生命的最後共同祖先可能擁有的特徵 编辑 nbsp 一個發現所有共同祖先基因的直接方法 就是尋找所有生物體中普遍存在的基因 然而很不幸地 如此的基因只有大概30個 絕大多數的這類基因都與核糖體蛋白有關 而這說明了最後共同祖先可能也有相關的基因 而這是因為經過近四十億年的演化 許多演化支丟失了部分基因之故 10 nbsp 三種尋找所有共同祖先基因的方法 尋找普遍存在基因 尋找存在於細菌跟古菌域的基因 尋找這兩域中至少存在於兩個門中的基因 使用第一個方法只能找到大約30個基因 使用第二種方法能找到大約11 000個基因 但其中很大一部分很可能是基因水平轉移的結果 使用第三種方法可以找到355個基因 且這些基因很可能存在於共同祖先中 而這是因為這些基因在每個域中都至少存在於兩個門中的緣故 而在這種狀況下 這些共通基因不太可能是因為基因水平轉移而來的 10 盡管這共同祖先的大致解剖結構有很多不確定處 但根據地球上所有獨立生存的生物都具有的 普世 性質 還是可以以一定程度的細節描述其生物化學機制 11 12 13 14 在2016年 瑪德琳 C 魏斯 Madeline C Weiss 與其同事在對存在於源自己定序的 在系統發生樹上分屬不同位置的多種原核生物的大約六百一十萬個蛋白質編碼基因及286 514組蛋白質群集進行檢驗後 他們發現說其中有大約355組蛋白質群集很有可能存在於最後共同祖先當中 而他們的結果顯示說 最後共同祖先很可能是種厭氧 行固氮作用的嗜熱生物 這種生物很可能使用仰賴氫並固定二氧化碳的伍德 隆達爾代謝途徑 還原性乙醯輔酶A途徑 而最後共同祖先的生物化學反應中充滿了硫化鐵群集與自由基反應機制 而其輔因子則 仰賴過渡金屬 黃素 英语 flavins 辅酶A 鐵氧還蛋白 鉬蝶呤 英语 molybdopterin 咕啉和硒等等物質 而其遺傳編碼則需要核苷修飾和仰賴S 腺苷甲硫氨酸的甲基化作用等 15 16 17 他們的研究產生了一個相對特定的結果 那就是產甲烷的梭菌屬細菌在355個檢驗過的生物類群中位於基群的位置 而最後共同祖先可能生活在位於地質活動區的無氧海底熱泉附近 而這樣的環境富含氫 二氧化碳與鐵 15 基本可以肯定最後共同祖先有基因和遺傳編碼 10 而其基因很可能以DNA構成 18 也因此最後共同祖先出現於RNA世界之後 a 而在其有DNA的狀況下 其DNA編碼使用跟今日相同的四種核苷酸 也就是腺嘌呤 A 鸟嘌呤 G 胞嘧啶 C 和胸腺嘧啶 T 其DNA以DNA聚合酶這種模板依賴的酵素保持雙螺旋結構 而其DNA聚合酶可能屬於D族聚合酶 21 而其DNA結構的完整性 則仰賴於一類包含DNA拓撲異構酶在內的維護和修理DNA結構的酵素 22 此外 若其遺傳編碼基礎是DNA的話 那這些編碼會透過單股RNA作為中介來表現 而其RNa會透過仰賴DNA的RNA聚合酶生成 而其RNa的編碼會使用與DNA相似的核甘酸 但其中DNA的胸腺嘧啶會以尿嘧啶取代 11 12 13 另外這種生物會有多種包含組織蛋白摺疊蛋白在內的DNA結合蛋白 英语 DNA binding protein 23 這種生物的遺傳編碼會以蛋白質表現 而這生物體會用信使RNA mRNA 轉譯DNA訊息 並透過核糖體 轉運RNA tRNA 及一系列相關蛋白組成的機制 將自由胺基酸給組成這些蛋白質 其核糖體會由兩個子單位構成 其中大的單位是50S核糖體亞基 而小的單位是30S核糖體亞基 而每個子單位都會包含一個由核糖體蛋白包圍的核糖體RNA 而其核糖體RNA跟轉運RNA在核糖體的催化過程中都會扮演重要的角色 這種生物的蛋白質只會用上20種胺基酸 且只會使用左旋胺基酸 其他無數種的胺基酸都不會使用 另外 這種生物會使用ATP作為能量中介 且這種生物會使用數百種蛋白質酵素反應 以從脂肪 醣類和胺基酸中萃取能量 並以多種化學途徑合成脂肪 醣類 胺基酸跟核酸等 11 12 13 這種生物會有著被磷脂雙分子層有效包含的 以水份為主的細胞質 這細胞會傾向使用特定的離子通道 或離子幫浦 排除鈉並聚集鉀 這生物的細胞會透過複製其內所有的物質及隨後發生的細胞分裂來繁衍 11 12 13 這細胞會利用化學滲透產生能量 並藉由乙酰跟硫酯還原二氧化碳及氧化氫分子 也就是產生甲烷跟醋酸鹽 英语 Acetogen 的過程 24 25 最後共同祖先很可能生活於類似海底熱泉的高溫環境中 而海底熱泉是因為海水與海床下的岩漿互動而產生的 15 而對最後共同祖先的後代的系統發生概括 英语 phylogenetic bracketing 分析顯示 這最後共同祖先應當是一種微小且單細胞的生物 這種生物可能有環狀 自由漂浮在細胞內的DNA 而在形態學上 這種生物與小型現代細菌之間的分野可能不太明顯 而根據三域系統地提出者卡爾 烏斯的說法 最後共同祖先 大概是一種比三個域各自的祖先還要來得簡單 原始的生物 1 另一個研究 普世 特質的方法是利用基因分析以找出系統發生上古老的基因 而這樣給出的圖像是最後共同祖先生活於地球化學上嚴峻的環境且類似現代的原核生物 而對生物化學途徑的分析與系統發生學分析指向同樣的化學反應 實驗顯示諸如甲酸鹽 甲醇 乙醯類物質和丙酮酸鹽等乙醯輔酶A途徑的化學物質會在有水 二氧化碳及自然金屬的環境中自然產生 就如海底熱泉的環境一般 10 年代 编辑更多信息 生命起源 在2000年至2018年間 研究不斷地將最後共同祖先的生存年代往前推移 在2000年 研究認為最後共同祖先生活的年代是距今35億年前至38億年前的古太古代 26 27 也就是生命最早的化石證據 英语 Earliest known life forms 的數百萬年前 而各候選證據的年代大約為距今34億8千萬年前至42億8千萬年前左右 28 29 30 31 32 而一篇在2018年來自布里斯托大學 使用分子鐘模型的研究 認為最後共同祖先的生存年代距今大約45億年前左右 也就是在冥古宙的時候 33 一般認為最後共同祖先 以及更一般的生命起源 不能存在於月球形成之前 33 34 35 而這是因為根據大碰撞說 月球形成時地表會因融化與蒸發等原因而變得無法居住之故 36 假說 编辑 nbsp 這顆2005年的生物演化樹 英语 Tree of life biology 顯示了不同演化支之間的水平基因轉移 這其中包括了色素體及線粒體的內共生 在圖中以有色的線表示 而這種關係使得生物間的關係更像是一張網子而非一棵樹 37 在學界首次提出最後共同祖先的概念時 根據各活細胞間遺傳距離製成的分支圖認為古菌很早就從其他生物中分化出來 這點可從當時已知的古菌大多生活在諸如高鹽 高溫或高酸度等的極端環境推斷 而這也使得一些科學家認為最後共同祖先生活於類似今日海底熱泉這類充滿極端環境的區域中 然而之後人們發現古菌也生活在較不嚴酷的環境中 且現在認為比起細菌 古菌跟真核生物更為接近 38 39 由於最後共同祖先的後代的基因庫 且所有的這些生物的DNA都遵循AT GC法則 英语 Chargaff s rules 且都使用同樣的二十種氨基酸之故 因此生物體間的水平基因轉移可行且常見 在1998年 卡爾 烏斯提出一項假說 這假說認為可能沒有任何生物可以被認為是最後共同祖先 而所有當代生物的基因遺傳是一群古代生物間的水平基因轉移造成的 40 在2010年 由於 大量來自所有域的生物的分子序列現在變得可得之故 41 因此研究人員出版了一項對共同祖先的正式測試結果 42 而這結果偏向支持所有生物有共同祖先的假說 而非上述的水平基因轉移假說等其他假說 基本生物化學原則使得所有生物源自單一的共同祖先的可能性 壓倒性地勝過其他的可能 而這是因為源自不同細胞生成事件的生物體發生水平基因轉移且不錯誤讀取彼此基因而不將之變成非編碼片段的狀況 是非常不可能發生的之故 此外 在目前發現已在蛋白質分子中發現的22種胺基酸之外 還有許多化學上可能用於蛋白質的胺基酸 而這與化學證據相合 將這點與形式統計測試相結合 可得出有單一的細胞生命是最後共同祖先的結論 另一方面 盡管研究壓倒性地支持所有生物源自單一的最後共同祖先的假說 這不表示這最後共同祖先是唯一的一種生物 相對地 最後共同祖先是多種早期微生物的其中一種 42 但卻是唯一一種在古太古代之後繼續存活的 43 有證據顯示 細菌跟古菌在演化過程中其基因組發生簡化 而這表示說最後共同祖先可能比某些現代原核生物還複雜 貝葉斯系統發生比較認為最後共同祖先的基因組肯定是複雜的 44 在F類三磷酸腺苷酶 英语 F ATPase 等極少數的情況中 相關基因的同線性可能比最後共同祖先還古老 45 根所在的位置 编辑 nbsp 关于細菌的門的演化支 请见 細菌的門 英语 Bacterial phyla nbsp 最後共同祖先使用伍德 隆達爾代謝途徑 或所謂的還原性乙醯輔酶A途徑 以固碳 目前廣泛接受的 根據多項分子生物學研究的生物演化樹 英语 Tree of life biology 的根位於細菌域這個單系群以及古菌及真核生物組成的演化支之間 46 47 48 49 50 而有很少數的研究將其根置於細菌域的厚壁菌門中 51 或認為綠彎菌門是古菌及真核生物組成的演化支以及其他種類細菌的基群 後面的假說由湯瑪斯 卡弗利爾 史密斯提出 52 馬丁在2016年的研究顯示地球上的生物源自類似海底熱泉的環境 但也有可能生命是在後期重轟炸期之類的事件後 才受限於如此環境的 15 對於最後共同祖先的基因的識別也受到批判 而這是因為這些基因可能是在之後才透過水平基因轉移在細菌跟古菌之間發生移轉的 53 此外另外 最後共同祖先有一氧化碳脫氫酶 乙醯輔酶A合酶的事實 除了跟這種生物可能是自營生物的假說相容外 也跟這種生物是混合營養的或異營生物的假說相容 54 最後共同祖先的病毒 编辑根據病毒在細菌與古菌這兩個主要的域當中的分布 最後共同祖先可能與已經相當複雜 且包括細菌與古菌的主要病毒種類的病毒組相關聯 55 此外 由於殼體蛋白的果凍捲結構可見於所有生物域的RNA與DNA病毒中之故 因此在最後共同祖先出現前病毒似乎就已發生大規模的演化 56 57 這些古代的病毒組可能以雙鏈去氧核糖核酸病毒域和多變去氧核糖核酸病毒域的雙鏈DNA病毒為主 此外 微小噬菌科 英语 Microviridae 病毒跟微管噬菌體目 英语 Tubulavirales 這兩類單鏈DNA病毒 也就是單鏈去氧核糖核酸病毒域的病毒 的起源可追溯到細菌的共同祖先 而古菌的共同祖先則最有可能受到梭狀病毒感染 而這幾類病毒存在於最後共同祖先病毒組但之後在其中一個域中消失的可能性是不能否認地 相反地 雖然從直觀想法來設想 最後共同祖先的病毒可能包含源自RNA世界的RNA病毒 但RNA病毒似乎並非最後共同祖先的一部分 而與之相對地 在最後共同祖先存活的時代 RNA病毒可能已很大程度地為更有效率的DNA病毒所取代 55 參見 编辑生命起源 細菌的門 英语 Bacterial phyla 原初生命體 生命演化歷程 原初動物 英语 Urmetazoan 註解 编辑 然而其他的一些研究認為最後共同祖先的基因完全由RNA組成 19 或可能有著RNA DNA混合基因 或者有著類似反轉錄病毒的基因循環 而DNA在這循環中扮演著穩定存儲庫的角色 20 参考文献 编辑 1 0 1 1 Woese Carl R Kandler O Wheelis M L Towards a natural system of organisms proposal for the domains Archaea Bacteria and Eucarya PNAS June 1990 87 12 4576 4579 Bibcode 1990PNAS 87 4576W PMC 54159 nbsp PMID 2112744 doi 10 1073 pnas 87 12 4576 nbsp Theobald DL A formal test of the theory of universal common ancestry Nature May 2010 465 7295 219 22 Bibcode 2010Natur 465 219T PMID 20463738 doi 10 1038 nature09014 3 0 3 1 Darwin Charles The Origin of Species by Means of Natural Selection John Murray 1859 490 Lamarck Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de Philosophie zoologique Paris Flammarion 1994 649 ISBN 2 08 070707 8 OCLC 31599154 Noble Denis Editorial Charles Darwin Jean Baptiste Lamarck and 21st century arguments on the fundamentals of biology Progress in Biophysics and Molecular Biology 2020 07 01 153 1 4 2022 08 01 PMID 32092299 S2CID 211475380 doi 10 1016 j pbiomolbio 2020 02 005 原始内容存档于2022 03 01 Forterre Patrick Displacement of cellular proteins by functional analogues from plasmids or viruses could explain puzzling phylogenies of many DNA informational proteins Molecular Microbiology 1999 33 3 457 465 PMID 10417637 S2CID 8532861 doi 10 1046 j 1365 2958 1999 01497 x Koonin Eugene V Galperin Michael Y Sequence evolution function computational approaches in comparative genomics Boston Massachusetts Kluwer 2003 252 ISBN 978 1 4757 3783 7 OCLC 55642057 8 0 8 1 Darwin Charles On the Origin of Species London John Murray 1859 484 490 Oparin Alexander I V Abiogenic Organic Chemical Evolution of Carbon Compounds The Origin of Life on the Earth 3rd New York Academic Press 1957 153 228 and whole book 1924 2022 08 01 原始内容存档于2022 05 18 10 0 10 1 10 2 10 3 Weiss M C Preiner M Xavier J C et al The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics PLOS Genetics 2018 14 8 e1007518 PMC 6095482 nbsp PMID 30114187 doi 10 1371 journal pgen 1007518 11 0 11 1 11 2 11 3 Wachtershauser Gunter Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment Systematic and Applied Microbiology 1998 21 4 473 474 IN1 475 477 doi 10 1016 S0723 2020 98 80058 1 12 0 12 1 12 2 12 3 Pace N R The universal nature of biochemistry Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America January 2001 98 3 805 808 Bibcode 2001PNAS 98 805P PMC 33372 nbsp PMID 11158550 doi 10 1073 pnas 98 3 805 nbsp 13 0 13 1 13 2 13 3 Wachtershauser Gunter From pre cells to Eukarya a tale of two lipids Molecular Microbiology January 2003 47 1 13 22 PMID 12492850 S2CID 37944519 doi 10 1046 j 1365 2958 2003 03267 x nbsp Camprubi E de Leeuw J W House C H Raulin F Russell M J Spang A Tirumalai M R Westall F Emergence of Life Space Science Reviews 2019 12 12 215 56 56 Bibcode 2019SSRv 215 56C doi 10 1007 s11214 019 0624 8 nbsp 15 0 15 1 15 2 15 3 Weiss Madeline C Sousa F L Mrnjavac N et al The physiology and habitat of the last universal common ancestor Nature Microbiology 2016 1 9 16116 PMID 27562259 S2CID 2997255 doi 10 1038 nmicrobiol 2016 116 Lane Nick The Vital Question London Profile Books 2016 126 137 2015 ISBN 978 1781250372 Sutherland Joseph F On the origin of the Bacteria and the Archaea 2014 08 16 2014 08 16 原始内容存档于2017 09 10 Garwood Russell J Patterns In Palaeontology The first 3 billion years of evolution Palaeontology Online 2012 2 11 1 14 2015 06 25 原始内容存档于2015 06 26 Marshall Michael Life began with a planetary mega organism New Scientist 31 July 2016 原始内容存档于25 July 2016 已忽略未知参数 df 帮助 Koonin Eugene V Martin William On the origin of genomes and cells within inorganic compartments Trends in Genetics 2005 12 01 21 12 647 654 PMC 7172762 nbsp PMID 16223546 doi 10 1016 j tig 2005 09 006 Koonin Eugene V Krupovic M Ishino S Ishino Y The replication machinery of LUCA common origin of DNA replication and transcription BMC Biology 2020 18 1 61 PMC 7281927 nbsp PMID 32517760 doi 10 1186 s12915 020 00800 9 nbsp Ahmad Muzammil Xu Dongyi Wang Weidong Type IA topoisomerases can be magicians for both DNA and RNA in all domains of life RNA Biology 2017 05 23 14 7 854 864 PMC 5546716 nbsp PMID 28534707 doi 10 1080 15476286 2017 1330741 已忽略未知参数 df 帮助 Lupas Andrei N Alva Vikram Histones predate the split between bacteria and archaea Bioinformatics 2018 35 14 2349 2353 PMID 30520969 doi 10 1093 bioinformatics bty1000 英语 Martin W Russell M J On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences October 2007 362 1486 1887 1925 PMC 2442388 nbsp PMID 17255002 doi 10 1098 rstb 2006 1881 Lane Nick Allen J F Martin W How did LUCA make a living Chemiosmosis in the origin of life BioEssays April 2010 32 4 271 280 PMID 20108228 doi 10 1002 bies 200900131 Doolittle W F Uprooting the tree of life Scientific American February 2000 282 2 90 95 Bibcode 2000SciAm 282b 90D PMID 10710791 doi 10 1038 scientificamerican0200 90 Glansdorff N Xu Y Labedan B The last universal common ancestor emergence constitution and genetic legacy of an elusive forerunner Biology Direct 2008 3 29 PMC 2478661 nbsp PMID 18613974 doi 10 1186 1745 6150 3 29 Noffke N Christian D Wacey D Hazen R M Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca 3 48 billion year old Dresser Formation Pilbara Western Australia Astrobiology December 2013 13 12 1103 1124 Bibcode 2013AsBio 13 1103N PMC 3870916 nbsp PMID 24205812 doi 10 1089 ast 2013 1030 Ohtomo Yoko Kakegawa Takeshi Ishida Akizumi Nagase Toshiro Rosing Minik T Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks Nature Geoscience 2013 7 1 25 28 Bibcode 2014NatGe 7 25O doi 10 1038 ngeo2025 Hassenkam T Andersson M P Dalby K N et al Elements of Eoarchean life trapped in mineral inclusions Nature 2017 548 7665 78 81 Bibcode 2017Natur 548 78H PMID 28738409 S2CID 205257931 doi 10 1038 nature23261 Bell Elizabeth A Boehnke Patrick Harrison T Mark Mao Wendy L Potentially biogenic carbon preserved in a 4 1 billion year old zircon PNAS 2015 11 24 112 47 14518 14521 Bibcode 2015PNAS 11214518B PMC 4664351 nbsp PMID 26483481 doi 10 1073 pnas 1517557112 nbsp Dodd Matthew S Papineau Dominic Grenne Tor et al Evidence for early life in Earth s oldest hydrothermal vent precipitates PDF Nature 2017 03 02 543 7643 60 64 2019 06 25 Bibcode 2017Natur 543 60D PMID 28252057 S2CID 2420384 doi 10 1038 nature21377 nbsp 原始内容存档 PDF 于2018 07 23 33 0 33 1 Betts Holly C Puttick Mark N Clark James W Williams Tom A Donoghue Philip C J Pisani Davide Integrated genomic and fossil evidence illuminates life s early evolution and eukaryote origin PDF Nature Ecology amp Evolution 2018 08 20 2 10 1556 1562 2019 06 11 PMC 6152910 nbsp PMID 30127539 doi 10 1038 s41559 018 0644 x 原始内容 PDF 存档于2019 08 30 Camprubi E De Leeuw J W House C H et al The Emergence of Life Space Science Reviews 2019 215 8 56 2022 08 01 Bibcode 2019SSRv 215 56C S2CID 213098565 doi 10 1007 s11214 019 0624 8 原始内容存档于2022 10 13 Weiss Madeline C Preiner Martina Xavier Joana C Zimorski Verena Martin William F The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics PLOS Genetics 2018 14 8 e1007518 PMC 6095482 nbsp PMID 30114187 doi 10 1371 journal pgen 1007518 Wang Kun Jacobsen Stein B Potassium isotopic evidence for a high energy giant impact origin of the Moon Nature 2016 538 7626 487 490 2022 08 01 Bibcode 2016Natur 538 487W PMID 27617635 S2CID 4387525 doi 10 1038 nature19341 原始内容存档于2022 10 06 Smets Barth F Barkay Tamar Horizontal gene transfer perspectives at a crossroads of scientific disciplines Nature Reviews Microbiology September 2005 3 9 675 678 PMID 16145755 S2CID 2265315 doi 10 1038 nrmicro1253 Xie Q Wang Y Lin J et al Potential key bases of ribosomal RNA to kingdom specific spectra of antibiotic susceptibility and the possible archaeal origin of eukaryotes PLOS ONE 2012 7 1 e29468 Bibcode 2012PLoSO 729468X PMC 3256160 nbsp PMID 22247777 doi 10 1371 journal pone 0029468 nbsp Yutin N Makarova K S Mekhedov S L Wolf Y I Koonin E V The deep archaeal roots of eukaryotes Molecular Biology and Evolution August 2008 25 8 1619 1630 PMC 2464739 nbsp PMID 18463089 doi 10 1093 molbev msn108 Woese Carl The universal ancestor PNAS June 1998 95 12 6854 6859 Bibcode 1998PNAS 95 6854W PMC 22660 nbsp PMID 9618502 doi 10 1073 pnas 95 12 6854 nbsp Steel M Penny D Origins of life Common ancestry put to the test Nature May 2010 465 7295 168 169 Bibcode 2010Natur 465 168S PMID 20463725 S2CID 205055573 doi 10 1038 465168a nbsp 42 0 42 1 Theobald D L A formal test of the theory of universal common ancestry Nature May 2010 465 7295 219 222 Bibcode 2010Natur 465 219T PMID 20463738 S2CID 4422345 doi 10 1038 nature09014 Egel Richard Primal Eukaryogenesis On the Communal Nature of Precellular States Ancestral to Modern Life Life March 2012 2 1 170 212 PMC 4187143 nbsp PMID 25382122 doi 10 3390 life2010170 nbsp El Baidouri Fouad Venditti Chris Suzuki Sei Meade Andrew Humphries Stuart Phenotypic reconstruction of the last universal common ancestor reveals a complex cell PDF August 2021 2022 08 01 S2CID 221276708 doi 10 1101 2020 08 20 260398 原始内容存档 PDF 于2022 06 23 Matzke Nicholas J Lin Angela Stone Micaella Baker Matthew A B Flagellar export apparatus and ATP synthetase Homology evidenced by synteny predating the Last Universal Common Ancestor PDF BioEssays 2021 05 16 43 7 2100004 2022 08 01 PMID 33998015 S2CID 234747849 doi 10 1002 bies 202100004 原始内容存档 PDF 于2022 07 21 Brown J R Doolittle W F Root of the Universal Tree of Life Based on Ancient Aminoacyl tRNA Synthetase Gene Duplications PNAS 1995 92 7 2441 2445 Bibcode 1995PNAS 92 2441B PMC 42233 nbsp PMID 7708661 doi 10 1073 pnas 92 7 2441 nbsp Gogarten J P Kibak H Dittrich P et al Evolution of the Vacuolar H ATPase Implications for the Origin of Eukaryotes Proc Natl Acad Sci USA 1989 86 17 6661 6665 Bibcode 1989PNAS 86 6661G PMC 297905 nbsp PMID 2528146 doi 10 1073 pnas 86 17 6661 nbsp Gogarten J P Taiz L Evolution of Proton Pumping ATPases Rooting the Tree of Life Photosynthesis Research 1992 33 2 137 146 PMID 24408574 S2CID 20013957 doi 10 1007 BF00039176 Gribaldo S Cammarano P The Root of the Universal Tree of Life Inferred from Anciently Duplicated Genes Encoding Components of the Protein Targeting Machinery Journal of Molecular Evolution 1998 47 5 508 516 Bibcode 1998JMolE 47 508G PMID 9797401 S2CID 21087045 doi 10 1007 pl00006407 Iwabe Naoyuki Kuma Kei Ichi Hasegawa Masami Osawa Syozo Miyata Source Takashi Hasegawat Masami Osawat Syozo Miyata Takashi Evolutionary Relationship of Archaebacteria Eubacteria and Eukaryotes Inferred from Phylogenetic Trees of Duplicated Genes PNAS 1989 86 23 9355 9359 Bibcode 1989PNAS 86 9355I PMC 298494 nbsp PMID 2531898 doi 10 1073 pnas 86 23 9355 nbsp Valas R E Bourne P E The origin of a derived superkingdom how a gram positive bacterium crossed the desert to become an archaeon Biology Direct 2011 6 16 PMC 3056875 nbsp PMID 21356104 doi 10 1186 1745 6150 6 16 Cavalier Smith Tom Rooting the tree of life by transition analyses Biology Direct 2006 1 19 PMC 1586193 nbsp PMID 16834776 doi 10 1186 1745 6150 1 19 Gogarten Johann Peter Deamer David Is LUCA a thermophilic progenote Nature Microbiology 2016 1 12 16229 2022 08 01 PMID 27886195 S2CID 205428194 doi 10 1038 nmicrobiol 2016 229 原始内容存档于2020 04 03 Adam Panagiotis S Borrel Guillaume Gribaldo Simonetta Evolutionary history of carbon monoxide dehydrogenase acetyl CoA synthase one of the oldest enzymatic complexes PNAS 2018 02 06 115 6 E1166 E1173 PMC 5819426 nbsp PMID 29358391 doi 10 1073 pnas 1716667115 nbsp 55 0 55 1 Krupovic M Dolja V V Koonin Eugene V The LUCA and its complex virome PDF Nature Reviews Microbiology 2020 18 11 661 670 2022 08 01 PMID 32665595 S2CID 220516514 doi 10 1038 s41579 020 0408 x 原始内容存档 PDF 于2022 10 21 Forterre Patrick Prangishvili David The origin of viruses Research in Microbiology 2009 160 7 466 472 PMID 19647075 S2CID 2767388 doi 10 1016 j resmic 2009 07 008 Durzynska Julia Gozdzicka Jozefiak Anna Viruses and cells intertwined since the dawn of evolution Virology Journal 2015 10 16 12 1 169 PMC 4609113 nbsp PMID 26475454 doi 10 1186 s12985 015 0400 7 外部連結 编辑 nbsp 维基共享资源上的相關多媒體資源 最後共同祖先 取自 https zh wikipedia org w index php title 最後共同祖先 amp oldid 78561979, 维基百科,wiki,书籍,书籍,图书馆,

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