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真核生物

真核生物学名Eukaryota)是其细胞具有细胞核单细胞生物多细胞生物的总称,它包括所有动物植物真菌和其他具有由包裹着的复杂亚细胞结构的生物,而不包括細菌古菌,因其細胞器無膜包裹[1][2][3]

真核域
化石时期:造山纪至今
多种多样的真核生物
科学分类
域: 真核域 Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978
演化支
動物界 Animalia
真菌界 Fungi
變形蟲界 Amoebozoa
植物界 Plantae
囊泡藻界 Chromalveolata
有孔蟲界 Rhizaria
古蟲界 Excavata

真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有细胞核,因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它细胞器,如粒線體叶绿体高尔基体等。

由于具有细胞核,因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。

真核生物在演化上是单源性的,都属于生物分類三域系统中的真核域,另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌[4]。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因上具有一定相似性,因此有时也将这两者共同归于新壁總域演化支

科學家相信,從基因證據上來看,真核生物是細菌與古菌的基因融合體,它是某種古菌與細菌共生,異種結合的產物。

起源

真核细胞之所以可以发展出有质膜包围的细胞核和细胞器,被认为有两个过程:膜内折内共生。膜内折指始祖古核生物细胞的质膜内折成为真核细胞的膜系统。经过第二次内折,内质网膜形成高尔基体等细胞器。内共生学说指,古核生物吞入了需氧的、较小的、始祖原核生物(需氧真细菌,如变形细菌)和,由寄生过渡到共生,变为线粒体。通过类似的过程,古核生物细胞与较小的、始祖光合原核生物(如蓝细菌)共生,产生绿藻和红藻,第二次被古核生物吞入成为共生者,并演变为叶绿体。膜内折产生的原始的内质网膜系统,限制了吞入细菌的活动,避免了细胞成分被其“吃掉”。

真核生物的分类

传统分类

在古时候,人们就已认识到动物和植物应分为两类。在林奈建立分类阶元时,虽然存在一定疑惑但还是把真菌划为两界说中的植物界。而后来的学者把真菌独立成一界,即把真核生物分为四原生生物界植物界动物界真菌界,但學界直至1980年代仍然對真菌界的構成未完全清楚[5]。显微镜发明后,所发现的许多原生生物根据是自养还是异养,划分为原生植物原生动物,分别归入植物界与动物界。而海克尔在1866年增加了原生生物界,即把真核生物分为四界[6][7]

在20世纪80年代之前,单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段,直到DNA测序技术的成熟使系统发生学出现,改变了这一状况,也使人们开始重新谱写真核生物的分类。

2005年国际原生生物学家协会分类

根据系统发生学的研究,根据进化分支上的同源性,2005年的国际原生生物学家协会英语International Society of Protistologists提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法,分作六类(supergroups)[8]。这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级,但其它文献将其当作「界」。

但是,这一「六界说」很快就遭到了新的研究的挑战,特别是对囊泡藻界是否有共同起源的质疑。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。例如,把真核生物分为单鞭毛生物(Unikonta)与双鞭毛生物(Bikonta),前者包括变形虫界后鞭毛生物,后者其它四界。但是,很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支。另外,有孔虫界应该并入囊泡藻界泛植物界也应该不是同源的,需要被细分。

当前的争议与共识

一些研究拆分了囊泡藻界,并将其一部分与有孔虫界合并为SAR超类群,另一部分视为原始色素体生物的近缘类群 ,比如Burki等[9]在2007提出的系统树:

真核生物

原始色素体生物

Hacrobia = 定鞭藻門 + 隱藻門

变形虫界

后鞭毛生物

古虫界

另一些研究则认为Hacrobia和古虫界的一部分应该属于原始色素体生物,和SAR超类群组成双鞭毛生物,变形虫和后鞭毛生物组成单鞭毛生物[10]

真核生物
双鞭毛生物

原始色素体生物 + Hacrobia + 古虫界(除了Preaxostyla)

Preaxostyla (原本属于古虫界)

SAR = 不等鞭毛类 + 囊泡虫类 + 有孔虫界

单鞭毛生物

变形虫界

后鞭毛生物

还有一些研究认为囊泡藻界不应被拆分,而是将SAR超类群归入扩大的囊泡藻界,如Rogozin等在2009年的一项研究[11]

真核生物

原始色素体生物

古虫界(位置未定)

扩大的囊泡藻界(包括以前的有孔虫界

单鞭毛生物

变形虫界

后鞭毛生物

许多观点将扩大的囊泡藻界视为原始色素体生物的近缘类群[12][13]

真核生物

古虫界

扩大的囊泡藻界(包括以前的有孔虫界

原始色素体生物

单鞭毛生物

变形虫界

后鞭毛生物

2009年一项研究详细研究了已有的真核生物分类的证据,提出了如下分类[14]

真核生物

变形虫界

后鞭毛生物

古虫界

红藻

灰胞藻

扩大的囊泡藻界(包括以前的有孔虫界

绿色植物

2012年的一项研究也支持单鞭毛生物与双鞭毛生物的划分[15]

真核生物
双鞭毛生物

古虫界

原始色素体生物

Hacrobia

SAR = 不等鞭毛类 + 囊泡虫类 + 有孔虫界

单鞭毛生物

后鞭毛生物

变形虫界

现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群,同属于一个超类群(SAR超类群),因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一,同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为单系群,即动物和真菌同属一个单系群——后鞭毛生物[9][12][13][16][17]。除此之外,还没有其它共识。

真核细胞

 
真核生物的內膜系统

真核细胞体积通常远大于原核细胞,約達後者的一萬倍[18]。其内部有各种内膜结构构成的内膜系统细胞器微丝微管中间丝细胞骨架在细胞的功能和结构上起到了重要的作用。真核DNA线性地划分在几个染色体上,平时以染色质形态存在于细胞核中,在有丝分裂时由微管组成的纺锤丝分离。

内膜系统

真核细胞包含多种膜结构,统称为内膜系统[19]。膜可以部分脱离,产出独立的小室,称为小泡或液泡。很多细胞通过胞吞作用摄入食物和其他物质,外层膜首先入鞘,然后收紧形成独立的小泡弹出。大多其他由膜包围的细胞器都可能形成自这种液泡。

细胞核由两层膜包围,常称为核膜,包含核孔,使得物质能够进出[20]。核膜的管状、片状突出形成了内质网,负责蛋白质的生成和转运。粗面内质网上有核糖体,进行蛋白质合成,这些蛋白质随后进入细胞内腔,再进入小泡中,然后从光面内质网弹出[21]。对于大多真核细胞,这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中,即高尔基体,并进一步改装。

小泡可以被特化,用于多种不同目的。例如,溶酶体装有可以分解食物的酶[22]過氧化物酶用于分解有毒的過氧化物。很多原生生物有可收缩的液泡,用于收集和排出多余的水,排出小体英语extrusomes可以喷出物质,用于击偏捕食者,或抓住猎物。而在高等植物中,中央液泡占据细胞多半的体积,该液泡也维持了它的渗透压。

 
线粒体结构: 1:内膜 2:外膜 3:线粒体嵴 4:基质

内共生体

线粒体是几乎所有真核细胞共有的细胞器,有两层膜,即两层磷脂双分子层所包裹,内膜向内折叠成嵴,在此进行有氧呼吸。线粒体有自己的DNA,今天通常认为是由内共生学说的原核生物发展而来,很可能是接近立克次體變形菌門細菌。少数原生生物中没有线粒体,却发现具有由线粒体起源的细胞器,如氢化酶体和纺锤剩体英语Mitosome,因此很可能这些原生生物是在之后才丢失了线粒体。

植物和很多藻类拥有细胞器色素体。同样的,这些色素体也有自己的DNA,起源于内共生,这次的内共生体是藍菌門细菌。色素体又称质体,最常见的就是叶绿体,像蓝菌门细菌一样也有叶绿素,通过光合作用合成有机物(如葡萄糖)。其他色素体参与储存食料。虽然色素体很可能是单起源的,但并非所有含有色素体的细胞也是单起源的,实际就有些真核细胞通过多重内共生或摄入获得色素体

内共生起源也许能适用于细胞核,此前鞭毛也被认为起源于螺旋體。但由于缺乏细胞生物学证据,且难以与细胞繁殖过程调和,螺旋體一说未被广泛接受。

细胞骨架

许多真核生物具有细长且能运动的突起,称为鞭毛,以及较短但类似的结构—纤毛,合称为波动足英语undulipodia[23],与真核生物的运动、感觉和摄食密切相关,主要成分是微管蛋白。这些细胞器与原生生物的鞭毛具有鲜明的不同,基体伸出一簇微管,支撑起它们。基体也被称作毛基体或中心粒,是中心体的主要组成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛,以及鳞片,连接膜和内杆,它们又与细胞质相连。

微丝结构由肌动蛋白和结合了肌动蛋白的蛋白质构成,例如α-肌动蛋白、丝束蛋白英语fimbrin细丝蛋白英语filamin也存在于膜下皮质层和皮质束众。微管中的马达蛋白,如动力蛋白,或驱动蛋白和肌动蛋白,如动力蛋白,为系统提供了动态特性。 即使是没有鞭毛的细胞也常有中心粒,但开花植物松柏门植物则没有。中心粒通常成组出现,称作动胞器(kinetids),形成多种不同的微管根,它们构成了细胞骨架结构的主要成分,往往在多次细胞分裂的过程中合成,一个鞭毛从亲代保留下来,另一个则据亲代衍生而来。此外,中心粒也可能与细胞核分裂时纺锤体的形成有关。

繁殖

细胞核的分裂通常以有丝分裂的形式与细胞分裂得以相互协调,这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝。在大多真核细胞中,还有另一种有性繁殖过程,即减数分裂,这一过程中,二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体,DNA的数量减半。然而,减数分裂本身也分很多种类。[24]

相比原核细胞,真核细胞有更小的表面积-体积比,因此新陈代谢速率较慢,细胞周期更长[25]。在有些多细胞生物体中,一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积,如小肠绒毛细胞。

有性生殖

现在的真核生物广泛地采用有性生殖,并有证据显示,这是真核生物原始、根本的特性。基于系统发生学分析,生物学家达克斯和罗杰提出,真核细胞共有的祖先进行随机性行为[26]。减数分裂中核心的一组基因出现在阴道毛滴虫英语Trichomonas vaginalis肠贾第虫中,而这两种生物此前被视为是无性的[27][28]。在真核细胞进化树上,这两个物种很早便分离出来,因此可以推断,减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中,也因此这一祖先是有性的[27][28]。其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据。例如寄生原生生物利什曼原蟲近来显示存在生殖周期[29]。另外,有证据显示,此前被认为是无性的阿米巴虫,在古代也是有性的,并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的[30]

各种真核细胞

 
典型的植物细胞结构
 
典型的动物细胞结构

植物细胞

植物细胞也与其它真核细胞有很多不同。其特征是:

 
真菌菌丝细胞 1:菌丝壁 2:隔膜 3:线粒体 4:液泡 5:麦角固醇晶体 6:核糖体 7:核 8:内质网 9:脂质体 10:质膜 11:顶体 12:高尔基体

真菌细胞

真菌细胞与动物细胞最为相似,但存在以下不同[33]

  • 拥有甲壳素组成的细胞壁。
  • 难以区分单个细胞:高等真菌的菌丝拥有隔膜,但隔膜可以允许细胞质中的细胞器甚至是细胞核通过;原始真菌的菌丝很少或根本没有隔膜,所以每个生物体本质上是一个巨大的多核超级单体。
  • 只有最原始的真菌壶菌门拥有鞭毛。

动物细胞

动物细胞是组成动物组织的基本单元。动物细胞与其它真核细胞有巨大差异,主要分別在缺少细胞壁、大液泡等,但具有能进行胞吞胞吐的小液泡。也正是因为缺乏细胞壁,动物细胞可以转换成不同的形态,吞噬細胞正是具有这点才能进行吞噬作用。

动物细胞可以分化成许多种类型,比如成人体内大约有210种细胞

参见

参考文献

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真核生物, 学名, eukaryota, 是其细胞具有细胞核的单细胞生物和多细胞生物的总称, 它包括所有动物, 植物, 真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物, 而不包括細菌和古菌, 因其細胞器無膜包裹, 真核域, 化石时期, 1850, 显生宙, 元古宙, 太古宙, 冥古宙造山纪至今多种多样的科学分类域, 真核域, eukaryota, whittaker, margulis, 1978演化支单鞭毛生物, unikonta, 后鞭毛生物, opisthokonta, 动物界, animalia, 中粘菌门. 真核生物 学名 Eukaryota 是其细胞具有细胞核的单细胞生物和多细胞生物的总称 它包括所有动物 植物 真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物 而不包括細菌和古菌 因其細胞器無膜包裹 1 2 3 真核域 化石时期 1850 0 Ma 显生宙 元古宙 太古宙 冥古宙造山纪至今多种多样的真核生物科学分类域 真核域 Eukaryota Whittaker amp Margulis 1978演化支单鞭毛生物 Unikonta 后鞭毛生物 Opisthokonta 动物界 Animalia 中粘菌门 Mesomycetozoa 领鞭毛虫门 Choanozoa 真菌界 Fungi 变形虫界 Amoebozoa 双鞭毛生物 Bikonta 无根虫门 Apusozoa 有孔虫界 Rhizaria 古虫界 Excavata 泛植物 Archaeplastida 囊泡藻界 Chromalveolata界動物界 Animalia 真菌界 Fungi 變形蟲界 Amoebozoa 植物界 Plantae 囊泡藻界 Chromalveolata 有孔蟲界 Rhizaria 古蟲界 Excavata真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有细胞核 因此以真核来命名这一类细胞 许多真核细胞中还含有其它细胞器 如粒線體 叶绿体 高尔基体等 由于具有细胞核 因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同 真核生物在演化上是单源性的 都属于生物分類三域系统中的真核域 另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌 4 但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因上具有一定相似性 因此有时也将这两者共同归于新壁總域演化支 科學家相信 從基因證據上來看 真核生物是細菌與古菌的基因融合體 它是某種古菌與細菌共生 異種結合的產物 目录 1 起源 2 真核生物的分类 2 1 传统分类 2 2 2005年国际原生生物学家协会分类 2 3 当前的争议与共识 3 真核细胞 3 1 内膜系统 3 2 内共生体 3 3 细胞骨架 4 繁殖 4 1 有性生殖 5 各种真核细胞 5 1 植物细胞 5 2 真菌细胞 5 3 动物细胞 6 参见 7 参考文献起源 编辑真核细胞之所以可以发展出有质膜包围的细胞核和细胞器 被认为有两个过程 膜内折和内共生 膜内折指始祖古核生物细胞的质膜内折成为真核细胞的膜系统 经过第二次内折 内质网膜形成高尔基体等细胞器 内共生学说指 古核生物吞入了需氧的 较小的 始祖原核生物 需氧真细菌 如变形细菌 和 由寄生过渡到共生 变为线粒体 通过类似的过程 古核生物细胞与较小的 始祖光合原核生物 如蓝细菌 共生 产生绿藻和红藻 第二次被古核生物吞入成为共生者 并演变为叶绿体 膜内折产生的原始的内质网膜系统 限制了吞入细菌的活动 避免了细胞成分被其 吃掉 真核生物的分类 编辑传统分类 编辑 在古时候 人们就已认识到动物和植物应分为两类 在林奈建立分类阶元时 虽然存在一定疑惑但还是把真菌划为两界说中的植物界 而后来的学者把真菌独立成一界 即把真核生物分为四界 原生生物界 植物界 动物界 真菌界 但學界直至1980年代仍然對真菌界的構成未完全清楚 5 显微镜发明后 所发现的许多原生生物根据是自养还是异养 划分为原生植物与原生动物 分别归入植物界与动物界 而海克尔在1866年增加了原生生物界 即把真核生物分为四界 6 7 在20世纪80年代之前 单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段 直到DNA测序技术的成熟使系统发生学出现 改变了这一状况 也使人们开始重新谱写真核生物的分类 2005年国际原生生物学家协会分类 编辑 根据系统发生学的研究 根据进化分支上的同源性 2005年的国际原生生物学家协会 英语 International Society of Protistologists 提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法 分作六类 supergroups 8 这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级 但其它文献将其当作 界 古虫界 Excavata 鞭毛虫等原生生物变形虫界 Amoebozoa 阿米巴与黏菌等后鞭毛生物 Opisthokonta 动物 真菌 领鞭毛虫类 choanoflagellate 等有孔虫界 Rhizaria 有孔虫 放射虫 某些变形虫原生生物囊泡藻界 Chromalveolata 不等鞭毛门 Heterokonta 定鞭藻门 Haptophyta 隐藻门 Cryptophyta 囊泡虫总门 Alveolata 泛植物界 Archaeplastida 陆生植物 绿藻 红藻 灰胞藻但是 这一 六界说 很快就遭到了新的研究的挑战 特别是对囊泡藻界是否有共同起源的质疑 真核生物的分类目前仍有很大的不确定性 例如 把真核生物分为单鞭毛生物 Unikonta 与双鞭毛生物 Bikonta 前者包括变形虫界与后鞭毛生物 后者其它四界 但是 很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支 另外 有孔虫界应该并入囊泡藻界 泛植物界也应该不是同源的 需要被细分 当前的争议与共识 编辑 生命演化历程查论编 5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 水单细胞生物光合作用真核生物多細胞生物节肢动物 软体动物恐龙鸟哺乳动物维管植物被子植物灵长目 地球 4540 最早的水 最早的生命 最早的氧气 大气氧 大氧化事件 最早的植物 有性生殖 埃迪卡拉生物群 寒武纪大爆发 四足類 最早的猿显 生 宙元 古 宙太 古 宙冥 古 宙中太古代休伦冰期成冰纪安第斯冰期卡鲁冰期第四纪冰期冰河时期可点击 百万年前 另见 人类演化历程和自然演化历程 一些研究拆分了囊泡藻界 并将其一部分与有孔虫界合并为SAR超类群 另一部分视为原始色素体生物的近缘类群 比如Burki等 9 在2007提出的系统树 真核生物 SAR 不等鞭毛类 囊泡虫类 有孔虫界 原始色素体生物 Hacrobia 定鞭藻門 隱藻門 变形虫界 后鞭毛生物 古虫界 另一些研究则认为Hacrobia和古虫界的一部分应该属于原始色素体生物 和SAR超类群组成双鞭毛生物 变形虫和后鞭毛生物组成单鞭毛生物 10 真核生物 双鞭毛生物 原始色素体生物 Hacrobia 古虫界 除了Preaxostyla Preaxostyla 原本属于古虫界 SAR 不等鞭毛类 囊泡虫类 有孔虫界 单鞭毛生物 变形虫界 后鞭毛生物 还有一些研究认为囊泡藻界不应被拆分 而是将SAR超类群归入扩大的囊泡藻界 如Rogozin等在2009年的一项研究 11 真核生物 原始色素体生物 古虫界 位置未定 扩大的囊泡藻界 包括以前的有孔虫界 单鞭毛生物 变形虫界 后鞭毛生物 许多观点将扩大的囊泡藻界视为原始色素体生物的近缘类群 12 13 真核生物 古虫界 扩大的囊泡藻界 包括以前的有孔虫界 原始色素体生物 单鞭毛生物 变形虫界 后鞭毛生物 2009年一项研究详细研究了已有的真核生物分类的证据 提出了如下分类 14 真核生物 变形虫界 后鞭毛生物 古虫界 红藻 灰胞藻 扩大的囊泡藻界 包括以前的有孔虫界 绿色植物 2012年的一项研究也支持单鞭毛生物与双鞭毛生物的划分 15 真核生物 双鞭毛生物 古虫界 原始色素体生物 Hacrobia SAR 不等鞭毛类 囊泡虫类 有孔虫界 单鞭毛生物 后鞭毛生物 变形虫界 现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群 同属于一个超类群 SAR超类群 因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一 同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为单系群 即动物和真菌同属一个单系群 后鞭毛生物 9 12 13 16 17 除此之外 还没有其它共识 真核细胞 编辑 真核生物的內膜系统真核细胞体积通常远大于原核细胞 約達後者的一萬倍 18 其内部有各种内膜结构构成的内膜系统 细胞器与微丝 微管 中间丝等细胞骨架在细胞的功能和结构上起到了重要的作用 真核DNA线性地划分在几个染色体上 平时以染色质形态存在于细胞核中 在有丝分裂时由微管组成的纺锤丝分离 内膜系统 编辑 主条目 内膜系统 真核细胞包含多种膜结构 统称为内膜系统 19 膜可以部分脱离 产出独立的小室 称为小泡或液泡 很多细胞通过胞吞作用摄入食物和其他物质 外层膜首先入鞘 然后收紧形成独立的小泡弹出 大多其他由膜包围的细胞器都可能形成自这种液泡 细胞核由两层膜包围 常称为核膜 包含核孔 使得物质能够进出 20 核膜的管状 片状突出形成了内质网 负责蛋白质的生成和转运 粗面内质网上有核糖体 进行蛋白质合成 这些蛋白质随后进入细胞内腔 再进入小泡中 然后从光面内质网弹出 21 对于大多真核细胞 这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中 即高尔基体 并进一步改装 小泡可以被特化 用于多种不同目的 例如 溶酶体装有可以分解食物的酶 22 過氧化物酶用于分解有毒的過氧化物 很多原生生物有可收缩的液泡 用于收集和排出多余的水 排出小体 英语 extrusomes 可以喷出物质 用于击偏捕食者 或抓住猎物 而在高等植物中 中央液泡占据细胞多半的体积 该液泡也维持了它的渗透压 线粒体结构 1 内膜 2 外膜 3 线粒体嵴 4 基质内共生体 编辑 主条目 内共生体 线粒体是几乎所有真核细胞共有的细胞器 有两层膜 即两层磷脂双分子层所包裹 内膜向内折叠成嵴 在此进行有氧呼吸 线粒体有自己的DNA 今天通常认为是由内共生学说的原核生物发展而来 很可能是接近立克次體的變形菌門細菌 少数原生生物中没有线粒体 却发现具有由线粒体起源的细胞器 如氢化酶体和纺锤剩体 英语 Mitosome 因此很可能这些原生生物是在之后才丢失了线粒体 植物和很多藻类拥有细胞器色素体 同样的 这些色素体也有自己的DNA 起源于内共生 这次的内共生体是藍菌門细菌 色素体又称质体 最常见的就是叶绿体 像蓝菌门细菌一样也有叶绿素 通过光合作用合成有机物 如葡萄糖 其他色素体参与储存食料 虽然色素体很可能是单起源的 但并非所有含有色素体的细胞也是单起源的 实际就有些真核细胞通过多重内共生或摄入获得色素体 内共生起源也许能适用于细胞核 此前鞭毛也被认为起源于螺旋體 但由于缺乏细胞生物学证据 且难以与细胞繁殖过程调和 螺旋體一说未被广泛接受 细胞骨架 编辑 主条目 细胞骨架 许多真核生物具有细长且能运动的突起 称为鞭毛 以及较短但类似的结构 纤毛 合称为波动足 英语 undulipodia 23 与真核生物的运动 感觉和摄食密切相关 主要成分是微管蛋白 这些细胞器与原生生物的鞭毛具有鲜明的不同 基体伸出一簇微管 支撑起它们 基体也被称作毛基体或中心粒 是中心体的主要组成部分 鞭毛本身也可以再有茸毛 以及鳞片 连接膜和内杆 它们又与细胞质相连 微丝结构由肌动蛋白和结合了肌动蛋白的蛋白质构成 例如a 肌动蛋白 丝束蛋白 英语 fimbrin 和细丝蛋白 英语 filamin 也存在于膜下皮质层和皮质束众 微管中的马达蛋白 如动力蛋白 或驱动蛋白和肌动蛋白 如动力蛋白 为系统提供了动态特性 即使是没有鞭毛的细胞也常有中心粒 但开花植物和松柏门植物则没有 中心粒通常成组出现 称作动胞器 kinetids 形成多种不同的微管根 它们构成了细胞骨架结构的主要成分 往往在多次细胞分裂的过程中合成 一个鞭毛从亲代保留下来 另一个则据亲代衍生而来 此外 中心粒也可能与细胞核分裂时纺锤体的形成有关 繁殖 编辑细胞核的分裂通常以有丝分裂的形式与细胞分裂得以相互协调 这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝 在大多真核细胞中 还有另一种有性繁殖过程 即减数分裂 这一过程中 二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体 DNA的数量减半 然而 减数分裂本身也分很多种类 24 相比原核细胞 真核细胞有更小的表面积 体积比 因此新陈代谢速率较慢 细胞周期更长 25 在有些多细胞生物体中 一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积 如小肠绒毛细胞 有性生殖 编辑 现在的真核生物广泛地采用有性生殖 并有证据显示 这是真核生物原始 根本的特性 基于系统发生学分析 生物学家达克斯和罗杰提出 真核细胞共有的祖先进行随机性行为 26 减数分裂中核心的一组基因出现在阴道毛滴虫 英语 Trichomonas vaginalis 和肠贾第虫中 而这两种生物此前被视为是无性的 27 28 在真核细胞进化树上 这两个物种很早便分离出来 因此可以推断 减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中 也因此这一祖先是有性的 27 28 其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据 例如寄生原生生物利什曼原蟲近来显示存在生殖周期 29 另外 有证据显示 此前被认为是无性的阿米巴虫 在古代也是有性的 并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的 30 各种真核细胞 编辑 典型的植物细胞结构 典型的动物细胞结构植物细胞 编辑 植物细胞也与其它真核细胞有很多不同 其特征是 由单层膜所包围的中央大液泡 维持细胞渗透压 其中的液体也是植物汁液的主要来源 31 纤维素 半纤维素与果胶构成的细胞壁 保护原生质体 这与含有几丁质成分的真菌 粘菌和水霉细胞壁不同 胞间连丝通过纹孔穿过细胞壁使每个植物细胞与其相邻细胞连接 並相互溝通 32 这与功能类似的动物细胞间隙连接系统有所不同 含有许多两层膜的色素体 即原始色素体 植物也是原始色素体生物中的一类 特别是富含叶绿素的叶绿体 进行光合作用并使植物呈绿色 高等植物 包括松柏和开花植物 被子植物 缺少鞭毛和中心粒 真菌菌丝细胞 1 菌丝壁 2 隔膜 3 线粒体 4 液泡 5 麦角固醇晶体 6 核糖体 7 核 8 内质网 9 脂质体 10 质膜 11 顶体 12 高尔基体真菌细胞 编辑 真菌细胞与动物细胞最为相似 但存在以下不同 33 拥有甲壳素组成的细胞壁 难以区分单个细胞 高等真菌的菌丝拥有隔膜 但隔膜可以允许细胞质中的细胞器甚至是细胞核通过 原始真菌的菌丝很少或根本没有隔膜 所以每个生物体本质上是一个巨大的多核超级单体 只有最原始的真菌壶菌门拥有鞭毛 动物细胞 编辑 动物细胞是组成动物组织的基本单元 动物细胞与其它真核细胞有巨大差异 主要分別在缺少细胞壁 大液泡等 但具有能进行胞吞 胞吐的小液泡 也正是因为缺乏细胞壁 动物细胞可以转换成不同的形态 吞噬細胞正是具有这点才能进行吞噬作用 动物细胞可以分化成许多种类型 比如成人体内大约有210种细胞 参见 编辑 生物学主题 已测序真核生物基因组列表 有性生殖的演化 三域系統 内共生参考文献 编辑 Youngson RM Collins Dictionary of Human Biology Glasgow HarperCollins 2006 ISBN 978 0 00 722134 9 Nelson DL Cox MM Lehninger Principles of Biochemistry 4th New York W H Freeman 2005 ISBN 978 0 7167 4339 2 Martin E A 编 Macmillan Dictionary of Life Sciences 2nd London Macmillan Press 1983 ISBN 978 0 333 34867 3 Zimmer C Scientists Unveil New Tree of Life The New York Times 11 April 2016 2016 04 11 Moore RT Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast like fungi including the smuts Botanica Marina 1980 23 361 373 Scamardella JM Not plants or animals a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa 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