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植物学

一月 13, 2023

植物学（英語：Botany）是一门研究植物形态解剖、生长发育、生理生态、系统进化、分类以及与人类的关系的综合性科学，是生物学的分支学科。传统上的植物学也包括真菌和藻类的研究，如今这两类研究被细分为了真菌学与藻类学，但国际植物学大会仍将它们包括在内。如今，植物学家研究了大约410,000种陆生植物，其中391,000属于维管植物（其中包含369,000种被子植物）[1]，剩余的约20,000种为苔藓植物。[2]

法国奥勒湖附近山坡上的几株鸢尾花

植物学起源于史前时代，人类在寻找药草的过程中逐渐鉴别出一些植物物种。而后人类也试图人工繁育特定植物，以供食用、提取毒素或医治疾病。这些努力也成为了人类科学研究的起始。欧洲中世纪僧院里的药材园（英语：Physic garden）常会种植一些具备药用价值的植物。这些园林后续逐渐演变为大学附属的植物园，其为植物研究提供了便利。位于意大利的帕多瓦植物园是最早出现的植物园。对植物的分类与描述后续发展成为了植物分类学，该学科促使卡尔·林奈提出二名法，如今二名法已被广泛使用于生物命名。

19和20世纪出现了许多新的植物研究技术，例如光学显微镜、活体细胞成像（英语：Live-cell imaging）、电子显微镜、染色体倍性分析、植物化学，以及酶与其它蛋白质的研究。20世纪末，植物学家还发展了分子遗传分析技术，也即使用基因組學、蛋白质组学、核酸序列等研究，更加精确的对植物进行分类。

现代植物学的研究范围广泛，常可从其它学科中获得新的发展与见解。植物学的主要研究方向包括：植物组织的结构及其生长（英语：Cell growth）分化、繁殖、生物化学、代谢、化学产物、生长（英语：Plant development）、疾病、演化关系、系统分类以及植物分类。进入21世纪后，植物学研究还加入了表观遗传学与分子遗传学，这两类学科主要关注植物细胞组织分化过程中基因表达的机制与控制方式。植物学有多种应用，它有助于更稳定的产出主食、原料（例如木材、油、橡胶、纤维、药物），在现代园艺和农林业中帮助植物繁殖、配种、基因修改，能源或建筑材料合成，在环境管理领域促进生物多样性。

历史

主条目：植物学发展历史（英语：History of botany）
 
一个植物学家的传统工具

人类对植物的认识最早可以追溯到旧石器时代，史前人类在寻找食物的过程中采集了植物的根、茎、叶和果实。植物学的创始人是古希腊科学家泰奧弗拉斯托斯，他在著作《植物史》中描述了植物构造，并对其作了分类。公元一世纪希腊医师迪奥科里斯的著作《药物论》为日后药用植物的使用奠定了基础。1593年明朝医学家李时珍完成了《本草纲目》的编写，集成了中国16世纪以前本草学大成。17世纪末，英国生物学家约翰·雷确立了现代植物分类的基本原理。

17世纪出现了各式各样的显微镜，开创了植物解剖学的研究，随后植物生理学和植物胚胎学也得到进一步的发展，到19世纪中期，植物学各分支学科已基本形成。

中国近代植物植物分类学的奠基人是胡先骕，他编写了中国第一部中文《高等植物学》，发现并命名了中国的“活化石”水杉。

早期植物学

 
罗伯特·胡克在软木中发现的细胞，发表于1665年作品《显微图谱》。

植物学起源于对草药的研究与使用。[3]人类早期文明有许多关于植物分类和描述的著作。例如可追溯至1100年前的古印度、古埃及著作，阿維斯陀語文本，中国的植物学早期著作可追溯到公元前221年。[4][5]秦汉时期的《神农本草经》是中国最早的药用植物志。[6][4][7]

现代植物学源于古希腊亚里士多德的学生泰奧弗拉斯托斯，其被视为植物学的创始人。他发明并描述了许多现代植物学的原理。[8]泰奧弗拉斯托斯的两部主要著作《植物史》和《植物本原》是欧洲古代和中世纪植物学的重要基础。[9][8][10]公元一世纪希腊医师迪奥科里斯的著作《植物志》是一部共5卷的药草百科全书，对其后植物学亦有广泛影响。[11]中世纪伊斯兰世界的著作包括伊本·瓦希亚（英语：Ibn Wahshiyya）的《纳巴泰农业学（英语：The Nabataean Agriculture）》，阿布·哈尼法·迪纳瓦里（英语：Abu Hanifa Dinawari）的《植物之书》以及伊本·巴萨尔（英语：Ibn Bassal）的《土壤分类》。13世纪早期，阿布·阿巴斯·纳巴蒂（英语：Abu al-Abbas al-Nabati）和伊本·拜塔尔（英语：Ibn al-Baytar）以科学系统的风格撰写了植物学著作[12][13][14]

16世纪中期，意大利的大学中开始出现植物园。最早的植物园是于1545年创建的帕多瓦植物园，如今尚存于原址。这些植物园延续了先前修道院中“药材园”的用途，人们在园中种植可能有药用价值的植物。植物园的建立支持了植物学的学科发展，大学会举办园中相关植物的讲座。欧洲北部的植物学发展较慢，其最早的植物园是位于英国牛津大学的植物园。[15]医师莱昂哈特·福克斯、神学家奥托·布伦费尔斯和医师希罗尼穆斯·博克被称为“德国植物学之父”。[16][17]其中福克斯和博克一反先前重复早期书本内容的传统，转而自行观察研究植物。布伦费尔斯则是创建了植物分类系统。

瓦勒留斯·科尔杜斯在其1544年作品《植物史》（拉丁語：Historia Plantarum）中记录了有重要药用价值的植物，并于1546年出版了《药典》（拉丁語：Dispensatorium）。[18]康拉德·格斯纳和约翰·杰勒德也出版了各自的药用植物相关作品。博物学家乌利塞·阿尔德罗万迪被认为是“自然史之父”，他完成了许多植物研究工作。1665年，博学家罗伯特·胡克凭借显微镜在软木切片中发现了并命名了细胞，不久后亦在活体植物组织中发现了细胞。[19]

早期现代植物学

 
位于瑞典乌普萨拉的林奈植物园（英语：Linnaean Garden），其中植物依照其《性别系统》中的顺序栽种。

18世纪，植物分类系统开始使用二分键（英语：Single-access_key）对植物进行快速分类。在应用该方法时，科学家从预设的多种性状中选择与待分类植物最符合的性状，由此将其向下逐步归类为不同分类单元（例如科、属和种）。该方法的选择与顺序可以设计为只以分类为目的，或者也可以使其更加符合同步钥（英語：synoptic keys）的自然或分类顺序（英语：Taxonomic sequence）。[20]在18世纪，得益于殖民地扩张，世界各地的新奇植物被送往欧洲研究。1753年，卡尔·林奈发表了植物分类学著作《植物种志》，该作品是现代植物学二名法的基础。根据林奈提出的植物命名方法，标准的植物学名应当由两个部分构成，第一部分是属名，第二部分标示属内的物种。[21]为方便鉴定，林奈在其《性别系统》（拉丁語：Systema Sexuale）中依据植物的生殖器官不同，将它们归类到24个组。例如第24组隐花植物（Cryptogamia）包括所有生殖器官为隐藏形态的苔藓、地衣、蕨类、藻类和真菌。[22]

随着植物解剖学和植物形态学的发展以及对植物生命周期的认识，人们意识到植物间的亲缘不止是林奈在《性别系统》中所描述的那样。米歇尔·阿丹森（英语：Michel Adanson）（1763）、安托万·罗兰·德朱西厄（1789）和奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多（1819）各自提出了影响广泛的植物分类系统。德堪多的分类系统（英语：De Candolle system）中反映了他对于植物复杂形态发展过程的看法，其对后续19世纪的边沁胡克体系（英语：Bentham & Hooker system）有重要影响。1859年，达尔文出版的《物种起源》中有关共同起源的概念对德堪多体系（英语：De Candolle system）提出了修正需求，需要从中反映出相似形态之间的演化关系。[23]

1838年，馬蒂亞斯·施萊登发表了《植物发生论》（德語：Grundzuge der Wissenschaftlichen），书中指出细胞是植物的结构单位，此书对植物学有很大的影响。[24]施萊登善用显微镜，并且是早期植物解剖学家。他与泰奥多尔·施万、鲁道夫·菲尔绍一同建立了细胞学说，并且在罗伯特·布朗于1831年发现细胞核时随即意识到该结构的重要性。1855年，阿道夫·菲克提出了菲克定律，将其用于计算生物系统中的分子扩散速率。[25]19世纪德国植物学家卡尔·路德维希·韦尔登诺分析了种子散布与分布，植物种群，地质历史的影响之间的联系，并开创了植物地理学。

现代植物学

 
生长于康涅狄格州温室中的 Echeveria glauca。植物学家使用拉丁文为植物命名，例如该植物的种加词 glauca 意为蓝色。

格雷戈尔·孟德尔（1822–1884）最早提出了基因-染色体学说，奥古斯特·魏斯曼（1834–1914）证明遗传只通过配子发生，其它细胞都不会传递遗传特征。[26]凱瑟琳·伊索（英语：Katherine Esau）（1898–1997）在植物解剖学方面的工作为现代植物学奠定了重要基础。其半个世纪前的作品《植物与植物种子解剖》（英語：Plant Anatomy and Anatomy of Seed Plants）至今仍被作为植物结构生物学教材。[27][28]

 
1936年在瑞士开展的高山植物学课程

尤金纽斯·瓦尔明于19世纪晚期创建了植物生态学，他认为植物以群落方式存在。瓦尔明的导师和继任者克里斯登·劳恩凯尔（英语：Christen C. Raunkiær）对此提出的劳恩凯尔植物生活型分类系统至今仍在使用。亨利·钱德勒·考尔斯（英语：Henry Chandler Cowles）、阿瑟·坦斯利（英语：Arthur Tansley）和弗雷德里克·克莱门茨（英语：Frederic Clements）发展了植物群落演替的概念，例如温带阔叶混交林的演替。克莱门茨还提出了顶级群落概念，它是对应环境所能支持的复杂程度最高的植物群。坦斯利将顶极群落的概念从生态学引入至生物学。[29][30][31]尼古拉·瓦维洛夫（1887–1943）在前人阿方斯·比拉姆·德康多尔的研究基础之上发展了植物地理学、起源中心和经济作物演化史的概念。[32]

自1960年代以来，一些植物生理学原理逐渐被人们理解，例如蒸腾作用（水分在植物体内的移动），叶面水分蒸发速率与温度的依赖关系，水蒸气或二氧化碳透过气孔的分子扩散过程。这些研究成果再加上对于植物气孔大小的精确测量，允许科学家们更准确的描述植物在光合作用中与大气的气体交换。[33][34]洛桑研究所（英语：Rothamsted Research）的罗纳德·艾尔默·费希尔[35]与弗兰克·耶茨（英语：Frank Yates）在统计分析方面的贡献使生物研究中的实验设计和数据分析变得更加便利。[36]1948年，肯尼斯·诉蒂曼（英语：Kenneth V. Thimann）发现并鉴别出了植物生长素，允许人们透过外部化学方法控制植物的生长速率。弗雷德里克·坎皮恩·斯图尔德（英语：Frederick Campion Steward）开创了利用植物激素控制的植物微繁殖（英语：https://en.wikipedia.org/wiki/Micropropagation#:~:text=Micropropagation,-From%20Wikipedia%2C%20the）与组织培养技术。[37]2,4-二氯苯氧乙酸（或称2,4-D）是人类首次合成的除草剂。[38]

 
转基因植物的微繁殖（英语：Micropropagation）

进入20世纪后，有机化学技术的更新（例如光谱学、色谱法和电泳）引领了植物生物化学的发展。并且随着分子生物学、基因组学、蛋白质组学、代谢物组学等学科发展，科学家可以更详尽的用实验分析植物基因组与其生物化学、生理学、形态、行为之间的关系。[39]1902年，奥地利植物学家戈特利布·哈伯兰特最先提出所有植物细胞都具备全能性，也即具备发育成完整植株的潜能。[40]而这也允许科学家更加便利的将基因工程运用于植物细胞的体外培养。科学家可从中去除一个或多个与特定性状相关的基因片段，或加入报告基因（例如绿色荧光蛋白），以便于观察特定性状的表达。这些生物技术可修改完整植株或生物反应器内的植物细胞，使其分泌抗虫物质（英语：Genetically_modified_maize#Bt_corn）、抗生素或产药，此外也有许多相关技术用于提高作物产量。[41]

现代植物形态学认识到植物的根、茎、叶、毛状体是为连续统一体，并且它也强调结构的动态性。[42][43]现代植物系统分类学主要关注植物间的系统发生关系（英语：Phylogenetic nomenclature）。[44][45][46][47]现代分子系统发生学则一般忽视植物形态特征，而主要以植物的基因序列为数据来源。1998年，借助对开花植物的基因序列分析，被子植物种系发生学组发表了被子植物的系统发生学成果，其中回答了许多有关被子植物与其它物种之间的关系的问题。[48]DNA条形码技术是当前植物学研究的活跃主题，该研究理论上可用于鉴定植物物种和商业品种。[49][50]

近30多年来，分子生物学和近代技术科学，以及数学、物理学、化学的新概念和新技术被引入到植物学领域，植物学科在微观和宏观的研究上均取得了突出成就，无论在研究的深度和广度上都达到了一个新的水平。[51]当今相当多的新知识都是从研究模式植物而来的，如拟南芥。这种十字花科的杂草物种是最早的基因组测序植物之一。水稻基因组相对较小，同时國際水稻基因定序工程（英語：The International Rice Genome Sequencing Project）也把它定为重要的谷物/草/单子叶植物模型。[52]另一草属物种二穗短柄草也是一个有助理解遗传学，细胞学和分子生物学的实验模型。[53]科学家对主粮如小麦、 玉米、 大麦、 黑麦、御谷和大豆都有基因组测序。其中部分植物的基因组测序较为困难，因为它们的染色体中有两个以上的单倍体。[a]此外，绿色水藻莱茵衣藻（英语：Chlamydomonas reinhardtii）作为模式生物，也给细胞生物学提供了重要的知识。[54]

研究领域与重要性

 
植物学工作涉及到对植物的采集与描述，图为蕨类植物蹄盖蕨（英语：Athyrium filix-femina）标本。

对植物的研究十分重要，因为植物是生物的基本组成部分。它们为地球上几乎所有动物提供了赖以生存的氧气与食物来源。光合作用以太阳光、水、二氧化碳为原料合成糖分，为植物生长发育提供能量与材料，植物、藻类和蓝菌是光合作用的主要群体。[55][56]氧气作为光合作用的副产品而被释放至地球大气，地球上几乎所有生命都使用氧气呼吸。此外，植物还能防止土壤侵蚀，在碳循环、水循环过程中也起着关键作用。[57]植物对人类的未来发展至关重要，它关乎人类可获得的食物、氧气、生化产品、原材料，并可产生和维持土壤。[58]

历史上所有生命都被分成动物或植物[59]，而植物学就是专门研究那些动物以外的生物。[60]植物学家不仅研究植物的内部运作，例如细胞器、细胞、组织的功能，还涉及整株植物、植物种群、植物群落的研究。在每一研究层面，植物学家都可能用到分类学、发生学和演化学等理论，并使用解剖学和形态学研究对应结构，使用生理学研究植物功能运作。[61]

植物的严格定义只包括“陆生植物”，或称高等植物，其下包含种子植物（裸子植物和被子植物）和使用孢子繁殖的隐花植物（蕨类、石松、地钱、角苔和藓类）。高等植物皆为多细胞真核生物，其共同祖先可进行光合作用。它们的生活史以单倍体、二倍体交替。处于单倍体阶段时它们被称为配子体，在某个阶段会发展为二倍体，此时被称为孢子体。[62]种子植物的配子体由母体孢子体培育。[63]过去植物学家也研究现代植物标准定义以外的生物，现在这些研究已被细分为其它学科，例如细菌（现在被细分为细菌学）、真菌（现为真菌学）——包括地衣（地衣學（英语：Lichenology）），非绿色藻类（藻类学）、病毒（病毒学）。虽然上述领域已不再是现代植物学的研究范围，但植物学家仍关注这些物种，并且真菌和原生生物也仍包含在植物学课程内。[64][65]

古植物学是研究远古时期遗留的植物化石记录的学科，科学家从这些记录中探索植物的演化历程（英语：Evolutionary history of plants）。蓝菌是地球上首个通过光合作用产生氧气的生物，根据内共生学说，蓝菌通过内共生而演化为植物真核祖先细胞内的叶绿体。由此产生的光合植物加快了大气氧含量的升高，彻底改变了远古地球的大气组成，并在其后20多亿年里维持大气中充足的氧含量。[66][67]

21世纪关于植物的主要问题是其作出基础生产者，在全球范围的生命原材料循环中扮演的角色。这些原材料包括能量、碳、氧气、氮和水。此外，人们也关注植物管理与环境问题之间的关联，例如资源管理（英语：Resource management）、自然保护、粮食安全、入侵物种防治、碳截存、气候变化、可持续发展。[68]

人体营养

参见：人体营养（英语：Human nutrition）
 
人类的食物直接或间接来自于植物，例如大米直接来自水稻。

人类几乎所有主食都直接来自植物的初级生产，或间接来自以植物为食的动物。[69]植物及其它光合生物是食物链的基础，它们将来自太阳光的能量、土壤和大气养分转化为可供动物获取使用的形式。生态学家将其称为第一营养级。[70]现代主要食用作物例如苔麸、玉米、水稻、小麦、豆类、香蕉，以及用于织物生产的火麻、亚麻、棉花等，都来自于史前人类对野外原始植物（英语：Founder crops）的筛选培育。[71]

植物学家致力于研究利用植物生产食物并提高其产量，例如通过植物配种方法获取期望的性状。因此他们的工作对未来十分重要，这些工作可确保人类后代的粮食安全。[72]植物学家也研究农业中的问题植物，例如杂草。植物病原体也是他们的研究方向，植物学家借助对植物病原体的生物研究寻找其在农业活动以及自然生态系统中的控制方法。[73]民族植物学是研究植物与人类关系的学科，而当涉及到植物与远古人类的关系时，则被称为古民族植物学（英语：Paleoethnobotany）。[74]一些人类与植物关系的最早记录来自加拿大原住民，他们从众多植物中分辨出可食用植物。民族植物学家记录了这些原住民与植物间的关系。[75]

植物生物化学

植物生物化学是研究植物内化学反应进程的学科。其中部分化学反应用于其基础代谢，例如光合作用中的卡尔文循环和景天酸代谢。[76]另一些化学反应则用于合成特定物质，例如用于固定植株的木质素和纤维素，或是生成一些次级产物，如树脂和芳香味化合物。

 
通过纸色谱法看到的不同种类叶绿色素（英语：Photosynthetic pigment）。

植物和其它光合真核生物细胞内有独特的细胞器——叶绿体。这个细胞器被认为是从蓝菌与植物祖先内共生演化而来。叶绿体和蓝菌内含有称为叶绿素a的蓝绿色素。[77]叶绿素a（以及另一种叶绿素b）[b]可吸收光谱中的蓝-紫与橙-红部分，并反射绿色光线。因此在人类看来，包含叶绿素的植物组织呈绿色。植物在红蓝光中吸收的能量由叶绿体转化为富含能量的碳化合物，其转化过程还需要用到二氧化碳和水作为原料。这个过程被称为碳固定，氧气为该反应的副产物。

叶绿素a从光线中捕获的能量形式最初是电子形态，而后形成电化学梯度。捕获的电子被用于制造ATP与NADPH分子，这些分子用于储存与转运能量。能量随后用在卡尔文循环的暗反应中，经由RuBisCO酶生产出三碳糖甘油醛3-磷酸（G3P）。甘油醛3-磷酸是光合作用的最初产物，它是合成葡萄糖以及几乎所有其它有机分子的原材料。部分葡萄糖被转化为淀粉储存在叶绿体中。[81]淀粉是大多数陆生植物以及藻类的能量储存介质，而菊科植物却是使用菊粉（属于果糖）作为能量储存方式。部分葡萄糖被转化为蔗糖，以更方便的运送至植物其余部分。

植物生态学

遗传学

植物演化

植物生理学

植物解剖和形態

 
水稻水稻植株的根，莖，葉和花的形態是19世紀的示意圖

植物解剖學是研究植物細胞和組織的結構，而植物的形態是其外部形式的研究。

植物系统分类

符号

参见

  • 植物学分支（英语：Branches of botany）
  • 植物演化史（英语：Evolutionary history of plants）
  • 植物学术语表（英语：Glossary of botanical terms）
  • 植物形态学术语表（英语：Glossary of plant morphology）
  • 植物学期刊列表（英语：List of botany journals）
  • 植物学家列表（英语：List of botanists）
  • 植物园列表（英语：List of botanical gardens）
  • 植物学家名称缩写列表（英语：List of botanists by author abbreviation (A)）
  • 驯化植物列表（英语：List of domesticated plants）
  • 开花植物列表
  • 植物分类系统列表（英语：List of systems of plant taxonomy）
  • 植物学纲要（英语：Outline of botany）

注释

  1. ^ 这种情况称作多倍体，在植物中很常见。
  2. ^ Chlorophyll b is also found in some cyanobacteria. A bunch of other chlorophylls exist in cyanobacteria and certain algal groups, but none of them are found in land plants.[78][79][80]

参考文献

脚注

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外部链接

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一月 13, 2023
植物学, 英語, botany, 是一门研究植物形态解剖, 生长发育, 生理生态, 系统进化, 分类以及与人类的关系的综合性科学, 是生物学的分支学科, 传统上的也包括真菌和藻类的研究, 如今这两类研究被细分为了真菌学与藻类学, 但国际大会仍将它们包括在内, 如今, 家研究了大约410, 000种陆生植物, 其中391, 000属于维管植物, 其中包含369, 000种被子植物, 剩余的约20, 000种为苔藓植物, 法国奥勒湖附近山坡上的几株鸢尾花, 起源于史前时代, 人类在寻找药草的过程中逐渐鉴别出一些植物物种. 植物学 英語 Botany 是一门研究植物形态解剖 生长发育 生理生态 系统进化 分类以及与人类的关系的综合性科学 是生物学的分支学科 传统上的植物学也包括真菌和藻类的研究 如今这两类研究被细分为了真菌学与藻类学 但国际植物学大会仍将它们包括在内 如今 植物学家研究了大约410 000种陆生植物 其中391 000属于维管植物 其中包含369 000种被子植物 1 剩余的约20 000种为苔藓植物 2 法国奥勒湖附近山坡上的几株鸢尾花 植物学起源于史前时代 人类在寻找药草的过程中逐渐鉴别出一些植物物种 而后人类也试图人工繁育特定植物 以供食用 提取毒素或医治疾病 这些努力也成为了人类科学研究的起始 欧洲中世纪僧院里的药材园 英语 Physic garden 常会种植一些具备药用价值的植物 这些园林后续逐渐演变为大学附属的植物园 其为植物研究提供了便利 位于意大利的帕多瓦植物园是最早出现的植物园 对植物的分类与描述后续发展成为了植物分类学 该学科促使卡尔 林奈提出二名法 如今二名法已被广泛使用于生物命名 19和20世纪出现了许多新的植物研究技术 例如光学显微镜 活体细胞成像 英语 Live cell imaging 电子显微镜 染色体倍性分析 植物化学 以及酶与其它蛋白质的研究 20世纪末 植物学家还发展了分子遗传分析技术 也即使用基因組學 蛋白质组学 核酸序列等研究 更加精确的对植物进行分类 现代植物学的研究范围广泛 常可从其它学科中获得新的发展与见解 植物学的主要研究方向包括 植物组织的结构及其生长 英语 Cell growth 分化 繁殖 生物化学 代谢 化学产物 生长 英语 Plant development 疾病 演化关系 系统分类以及植物分类 进入21世纪后 植物学研究还加入了表观遗传学与分子遗传学 这两类学科主要关注植物细胞组织分化过程中基因表达的机制与控制方式 植物学有多种应用 它有助于更稳定的产出主食 原料 例如木材 油 橡胶 纤维 药物 在现代园艺和农林业中帮助植物繁殖 配种 基因修改 能源或建筑材料合成 在环境管理领域促进生物多样性 目录 1 历史 1 1 早期植物学 1 2 早期现代植物学 1 3 现代植物学 2 研究领域与重要性 2 1 人体营养 3 植物生物化学 4 植物生态学 5 遗传学 6 植物演化 7 植物生理学 8 植物解剖和形態 9 植物系统分类 10 符号 11 参见 12 注释 13 参考文献 13 1 脚注 13 2 来源 14 外部链接历史 编辑主条目 植物学发展历史 英语 History of botany 一个植物学家的传统工具 人类对植物的认识最早可以追溯到旧石器时代 史前人类在寻找食物的过程中采集了植物的根 茎 叶和果实 植物学的创始人是古希腊科学家泰奧弗拉斯托斯 他在著作 植物史 中描述了植物构造 并对其作了分类 公元一世纪希腊医师迪奥科里斯的著作 药物论 为日后药用植物的使用奠定了基础 1593年明朝医学家李时珍完成了 本草纲目 的编写 集成了中国16世纪以前本草学大成 17世纪末 英国生物学家约翰 雷确立了现代植物分类的基本原理 17世纪出现了各式各样的显微镜 开创了植物解剖学的研究 随后植物生理学和植物胚胎学也得到进一步的发展 到19世纪中期 植物学各分支学科已基本形成 中国近代植物植物分类学的奠基人是胡先骕 他编写了中国第一部中文 高等植物学 发现并命名了中国的 活化石 水杉 早期植物学 编辑 罗伯特 胡克在软木中发现的细胞 发表于1665年作品 显微图谱 植物学起源于对草药的研究与使用 3 人类早期文明有许多关于植物分类和描述的著作 例如可追溯至1100年前的古印度 古埃及著作 阿維斯陀語文本 中国的植物学早期著作可追溯到公元前221年 4 5 秦汉时期的 神农本草经 是中国最早的药用植物志 6 4 7 现代植物学源于古希腊亚里士多德的学生泰奧弗拉斯托斯 其被视为植物学的创始人 他发明并描述了许多现代植物学的原理 8 泰奧弗拉斯托斯的两部主要著作 植物史 和 植物本原 是欧洲古代和中世纪植物学的重要基础 9 8 10 公元一世纪希腊医师迪奥科里斯的著作 植物志 是一部共5卷的药草百科全书 对其后植物学亦有广泛影响 11 中世纪伊斯兰世界的著作包括伊本 瓦希亚 英语 Ibn Wahshiyya 的 纳巴泰农业学 英语 The Nabataean Agriculture 阿布 哈尼法 迪纳瓦里 英语 Abu Hanifa Dinawari 的 植物之书 以及伊本 巴萨尔 英语 Ibn Bassal 的 土壤分类 13世纪早期 阿布 阿巴斯 纳巴蒂 英语 Abu al Abbas al Nabati 和伊本 拜塔尔 英语 Ibn al Baytar 以科学系统的风格撰写了植物学著作 12 13 14 16世纪中期 意大利的大学中开始出现植物园 最早的植物园是于1545年创建的帕多瓦植物园 如今尚存于原址 这些植物园延续了先前修道院中 药材园 的用途 人们在园中种植可能有药用价值的植物 植物园的建立支持了植物学的学科发展 大学会举办园中相关植物的讲座 欧洲北部的植物学发展较慢 其最早的植物园是位于英国牛津大学的植物园 15 医师莱昂哈特 福克斯 神学家奥托 布伦费尔斯和医师希罗尼穆斯 博克被称为 德国植物学之父 16 17 其中福克斯和博克一反先前重复早期书本内容的传统 转而自行观察研究植物 布伦费尔斯则是创建了植物分类系统 瓦勒留斯 科尔杜斯在其1544年作品 植物史 拉丁語 Historia Plantarum 中记录了有重要药用价值的植物 并于1546年出版了 药典 拉丁語 Dispensatorium 18 康拉德 格斯纳和约翰 杰勒德也出版了各自的药用植物相关作品 博物学家乌利塞 阿尔德罗万迪被认为是 自然史之父 他完成了许多植物研究工作 1665年 博学家罗伯特 胡克凭借显微镜在软木切片中发现了并命名了细胞 不久后亦在活体植物组织中发现了细胞 19 早期现代植物学 编辑 位于瑞典乌普萨拉的林奈植物园 英语 Linnaean Garden 其中植物依照其 性别系统 中的顺序栽种 18世纪 植物分类系统开始使用二分键 英语 Single access key 对植物进行快速分类 在应用该方法时 科学家从预设的多种性状中选择与待分类植物最符合的性状 由此将其向下逐步归类为不同分类单元 例如科 属和种 该方法的选择与顺序可以设计为只以分类为目的 或者也可以使其更加符合同步钥 英語 synoptic keys 的自然或分类顺序 英语 Taxonomic sequence 20 在18世纪 得益于殖民地扩张 世界各地的新奇植物被送往欧洲研究 1753年 卡尔 林奈发表了植物分类学著作 植物种志 该作品是现代植物学二名法的基础 根据林奈提出的植物命名方法 标准的植物学名应当由两个部分构成 第一部分是属名 第二部分标示属内的物种 21 为方便鉴定 林奈在其 性别系统 拉丁語 Systema Sexuale 中依据植物的生殖器官不同 将它们归类到24个组 例如第24组隐花植物 Cryptogamia 包括所有生殖器官为隐藏形态的苔藓 地衣 蕨类 藻类和真菌 22 随着植物解剖学和植物形态学的发展以及对植物生命周期的认识 人们意识到植物间的亲缘不止是林奈在 性别系统 中所描述的那样 米歇尔 阿丹森 英语 Michel Adanson 1763 安托万 罗兰 德朱西厄 1789 和奥古斯丁 彼拉姆斯 德堪多 1819 各自提出了影响广泛的植物分类系统 德堪多的分类系统 英语 De Candolle system 中反映了他对于植物复杂形态发展过程的看法 其对后续19世纪的边沁胡克体系 英语 Bentham amp Hooker system 有重要影响 1859年 达尔文出版的 物种起源 中有关共同起源的概念对德堪多体系 英语 De Candolle system 提出了修正需求 需要从中反映出相似形态之间的演化关系 23 1838年 馬蒂亞斯 施萊登发表了 植物发生论 德語 Grundzuge der Wissenschaftlichen 书中指出细胞是植物的结构单位 此书对植物学有很大的影响 24 施萊登善用显微镜 并且是早期植物解剖学家 他与泰奥多尔 施万 鲁道夫 菲尔绍一同建立了细胞学说 并且在罗伯特 布朗于1831年发现细胞核时随即意识到该结构的重要性 1855年 阿道夫 菲克提出了菲克定律 将其用于计算生物系统中的分子扩散速率 25 19世纪德国植物学家卡尔 路德维希 韦尔登诺分析了种子散布与分布 植物种群 地质历史的影响之间的联系 并开创了植物地理学 现代植物学 编辑 生长于康涅狄格州温室中的 Echeveria glauca 植物学家使用拉丁文为植物命名 例如该植物的种加词 glauca 意为蓝色 格雷戈尔 孟德尔 1822 1884 最早提出了基因 染色体学说 奥古斯特 魏斯曼 1834 1914 证明遗传只通过配子发生 其它细胞都不会传递遗传特征 26 凱瑟琳 伊索 英语 Katherine Esau 1898 1997 在植物解剖学方面的工作为现代植物学奠定了重要基础 其半个世纪前的作品 植物与植物种子解剖 英語 Plant Anatomy and Anatomy of Seed Plants 至今仍被作为植物结构生物学教材 27 28 1936年在瑞士开展的高山植物学课程 尤金纽斯 瓦尔明于19世纪晚期创建了植物生态学 他认为植物以群落方式存在 瓦尔明的导师和继任者克里斯登 劳恩凯尔 英语 Christen C Raunkiaer 对此提出的劳恩凯尔植物生活型分类系统至今仍在使用 亨利 钱德勒 考尔斯 英语 Henry Chandler Cowles 阿瑟 坦斯利 英语 Arthur Tansley 和弗雷德里克 克莱门茨 英语 Frederic Clements 发展了植物群落演替的概念 例如温带阔叶混交林的演替 克莱门茨还提出了顶级群落概念 它是对应环境所能支持的复杂程度最高的植物群 坦斯利将顶极群落的概念从生态学引入至生物学 29 30 31 尼古拉 瓦维洛夫 1887 1943 在前人阿方斯 比拉姆 德康多尔的研究基础之上发展了植物地理学 起源中心和经济作物演化史的概念 32 自1960年代以来 一些植物生理学原理逐渐被人们理解 例如蒸腾作用 水分在植物体内的移动 叶面水分蒸发速率与温度的依赖关系 水蒸气或二氧化碳透过气孔的分子扩散过程 这些研究成果再加上对于植物气孔大小的精确测量 允许科学家们更准确的描述植物在光合作用中与大气的气体交换 33 34 洛桑研究所 英语 Rothamsted Research 的罗纳德 艾尔默 费希尔 35 与弗兰克 耶茨 英语 Frank Yates 在统计分析方面的贡献使生物研究中的实验设计和数据分析变得更加便利 36 1948年 肯尼斯 诉蒂曼 英语 Kenneth V Thimann 发现并鉴别出了植物生长素 允许人们透过外部化学方法控制植物的生长速率 弗雷德里克 坎皮恩 斯图尔德 英语 Frederick Campion Steward 开创了利用植物激素控制的植物微繁殖 英语 https en wikipedia org wiki Micropropagation text Micropropagation From 20Wikipedia 2C 20the 与组织培养技术 37 2 4 二氯苯氧乙酸 或称2 4 D 是人类首次合成的除草剂 38 转基因植物的微繁殖 英语 Micropropagation 进入20世纪后 有机化学技术的更新 例如光谱学 色谱法和电泳 引领了植物生物化学的发展 并且随着分子生物学 基因组学 蛋白质组学 代谢物组学等学科发展 科学家可以更详尽的用实验分析植物基因组与其生物化学 生理学 形态 行为之间的关系 39 1902年 奥地利植物学家戈特利布 哈伯兰特最先提出所有植物细胞都具备全能性 也即具备发育成完整植株的潜能 40 而这也允许科学家更加便利的将基因工程运用于植物细胞的体外培养 科学家可从中去除一个或多个与特定性状相关的基因片段 或加入报告基因 例如绿色荧光蛋白 以便于观察特定性状的表达 这些生物技术可修改完整植株或生物反应器内的植物细胞 使其分泌抗虫物质 英语 Genetically modified maize Bt corn 抗生素或产药 此外也有许多相关技术用于提高作物产量 41 现代植物形态学认识到植物的根 茎 叶 毛状体是为连续统一体 并且它也强调结构的动态性 42 43 现代植物系统分类学主要关注植物间的系统发生关系 英语 Phylogenetic nomenclature 44 45 46 47 现代分子系统发生学则一般忽视植物形态特征 而主要以植物的基因序列为数据来源 1998年 借助对开花植物的基因序列分析 被子植物种系发生学组发表了被子植物的系统发生学成果 其中回答了许多有关被子植物与其它物种之间的关系的问题 48 DNA条形码技术是当前植物学研究的活跃主题 该研究理论上可用于鉴定植物物种和商业品种 49 50 近30多年来 分子生物学和近代技术科学 以及数学 物理学 化学的新概念和新技术被引入到植物学领域 植物学科在微观和宏观的研究上均取得了突出成就 无论在研究的深度和广度上都达到了一个新的水平 51 当今相当多的新知识都是从研究模式植物而来的 如拟南芥 这种十字花科的杂草物种是最早的基因组测序植物之一 水稻基因组相对较小 同时國際水稻基因定序工程 英語 The International Rice Genome Sequencing Project 也把它定为重要的谷物 草 单子叶植物模型 52 另一草属物种二穗短柄草也是一个有助理解遗传学 细胞学和分子生物学的实验模型 53 科学家对主粮如小麦 玉米 大麦 黑麦 御谷和大豆都有基因组测序 其中部分植物的基因组测序较为困难 因为它们的染色体中有两个以上的单倍体 a 此外 绿色水藻莱茵衣藻 英语 Chlamydomonas reinhardtii 作为模式生物 也给细胞生物学提供了重要的知识 54 研究领域与重要性 编辑 植物学工作涉及到对植物的采集与描述 图为蕨类植物蹄盖蕨 英语 Athyrium filix femina 标本 对植物的研究十分重要 因为植物是生物的基本组成部分 它们为地球上几乎所有动物提供了赖以生存的氧气与食物来源 光合作用以太阳光 水 二氧化碳为原料合成糖分 为植物生长发育提供能量与材料 植物 藻类和蓝菌是光合作用的主要群体 55 56 氧气作为光合作用的副产品而被释放至地球大气 地球上几乎所有生命都使用氧气呼吸 此外 植物还能防止土壤侵蚀 在碳循环 水循环过程中也起着关键作用 57 植物对人类的未来发展至关重要 它关乎人类可获得的食物 氧气 生化产品 原材料 并可产生和维持土壤 58 历史上所有生命都被分成动物或植物 59 而植物学就是专门研究那些动物以外的生物 60 植物学家不仅研究植物的内部运作 例如细胞器 细胞 组织的功能 还涉及整株植物 植物种群 植物群落的研究 在每一研究层面 植物学家都可能用到分类学 发生学和演化学等理论 并使用解剖学和形态学研究对应结构 使用生理学研究植物功能运作 61 植物的严格定义只包括 陆生植物 或称高等植物 其下包含种子植物 裸子植物和被子植物 和使用孢子繁殖的隐花植物 蕨类 石松 地钱 角苔和藓类 高等植物皆为多细胞真核生物 其共同祖先可进行光合作用 它们的生活史以单倍体 二倍体交替 处于单倍体阶段时它们被称为配子体 在某个阶段会发展为二倍体 此时被称为孢子体 62 种子植物的配子体由母体孢子体培育 63 过去植物学家也研究现代植物标准定义以外的生物 现在这些研究已被细分为其它学科 例如细菌 现在被细分为细菌学 真菌 现为真菌学 包括地衣 地衣學 英语 Lichenology 非绿色藻类 藻类学 病毒 病毒学 虽然上述领域已不再是现代植物学的研究范围 但植物学家仍关注这些物种 并且真菌和原生生物也仍包含在植物学课程内 64 65 古植物学是研究远古时期遗留的植物化石记录的学科 科学家从这些记录中探索植物的演化历程 英语 Evolutionary history of plants 蓝菌是地球上首个通过光合作用产生氧气的生物 根据内共生学说 蓝菌通过内共生而演化为植物真核祖先细胞内的叶绿体 由此产生的光合植物加快了大气氧含量的升高 彻底改变了远古地球的大气组成 并在其后20多亿年里维持大气中充足的氧含量 66 67 21世纪关于植物的主要问题是其作出基础生产者 在全球范围的生命原材料循环中扮演的角色 这些原材料包括能量 碳 氧气 氮和水 此外 人们也关注植物管理与环境问题之间的关联 例如资源管理 英语 Resource management 自然保护 粮食安全 入侵物种防治 碳截存 气候变化 可持续发展 68 人体营养 编辑 参见 人体营养 英语 Human nutrition 人类的食物直接或间接来自于植物 例如大米直接来自水稻 人类几乎所有主食都直接来自植物的初级生产 或间接来自以植物为食的动物 69 植物及其它光合生物是食物链的基础 它们将来自太阳光的能量 土壤和大气养分转化为可供动物获取使用的形式 生态学家将其称为第一营养级 70 现代主要食用作物例如苔麸 玉米 水稻 小麦 豆类 香蕉 以及用于织物生产的火麻 亚麻 棉花等 都来自于史前人类对野外原始植物 英语 Founder crops 的筛选培育 71 植物学家致力于研究利用植物生产食物并提高其产量 例如通过植物配种方法获取期望的性状 因此他们的工作对未来十分重要 这些工作可确保人类后代的粮食安全 72 植物学家也研究农业中的问题植物 例如杂草 植物病原体也是他们的研究方向 植物学家借助对植物病原体的生物研究寻找其在农业活动以及自然生态系统中的控制方法 73 民族植物学是研究植物与人类关系的学科 而当涉及到植物与远古人类的关系时 则被称为古民族植物学 英语 Paleoethnobotany 74 一些人类与植物关系的最早记录来自加拿大原住民 他们从众多植物中分辨出可食用植物 民族植物学家记录了这些原住民与植物间的关系 75 植物生物化学 编辑植物生物化学是研究植物内化学反应进程的学科 其中部分化学反应用于其基础代谢 例如光合作用中的卡尔文循环和景天酸代谢 76 另一些化学反应则用于合成特定物质 例如用于固定植株的木质素和纤维素 或是生成一些次级产物 如树脂和芳香味化合物 通过纸色谱法看到的不同种类叶绿色素 英语 Photosynthetic pigment 叶黄素 叶绿素a 叶绿素b 植物和其它光合真核生物细胞内有独特的细胞器 叶绿体 这个细胞器被认为是从蓝菌与植物祖先内共生演化而来 叶绿体和蓝菌内含有称为叶绿素a的蓝绿色素 77 叶绿素a 以及另一种叶绿素b b 可吸收光谱中的蓝 紫与橙 红部分 并反射绿色光线 因此在人类看来 包含叶绿素的植物组织呈绿色 植物在红蓝光中吸收的能量由叶绿体转化为富含能量的碳化合物 其转化过程还需要用到二氧化碳和水作为原料 这个过程被称为碳固定 氧气为该反应的副产物 叶绿素a从光线中捕获的能量形式最初是电子形态 而后形成电化学梯度 捕获的电子被用于制造ATP与NADPH分子 这些分子用于储存与转运能量 能量随后用在卡尔文循环的暗反应中 经由RuBisCO酶生产出三碳糖甘油醛3 磷酸 G3P 甘油醛3 磷酸是光合作用的最初产物 它是合成葡萄糖以及几乎所有其它有机分子的原材料 部分葡萄糖被转化为淀粉储存在叶绿体中 81 淀粉是大多数陆生植物以及藻类的能量储存介质 而菊科植物却是使用菊粉 属于果糖 作为能量储存方式 部分葡萄糖被转化为蔗糖 以更方便的运送至植物其余部分 植物生态学 编辑遗传学 编辑植物演化 编辑植物生理学 编辑植物解剖和形態 编辑 水稻水稻植株的根 莖 葉和花的形態是19世紀的示意圖 植物解剖學是研究植物細胞和組織的結構 而植物的形態是其外部形式的研究 植物系统分类 编辑符号 编辑参见 编辑植物学分支 英语 Branches of botany 植物演化史 英语 Evolutionary history of plants 植物学术语表 英语 Glossary of botanical terms 植物形态学术语表 英语 Glossary of plant morphology 植物学期刊列表 英语 List of botany journals 植物学家列表 英语 List of botanists 植物园列表 英语 List of botanical gardens 植物学家名称缩写列表 英语 List of botanists by author abbreviation A 驯化植物列表 英语 List of domesticated plants 开花植物列表 植物分类系统列表 英语 List of systems of plant taxonomy 植物学纲要 英语 Outline of botany 注释 编辑 这种情况称作多倍体 在植物中很常见 Chlorophyll b is also found in some cyanobacteria A bunch of other chlorophylls exist in cyanobacteria and certain algal groups but none of them are found in land plants 78 79 80 参考文献 编辑脚注 编辑 RBG Kew 2016 The State of the World s Plants Report 2016 Royal Botanic Gardens Kew https stateoftheworldsplants com report sotwp 2016 pdf 互联网档案馆的存檔 存档日期2016 09 28 Bryophytes Mosses and liverworts The Plant List www theplantlist org Sumner 2000 第16頁 4 0 4 1 Reed 1942 第7 29頁 Oberlies 1998 第155頁 北京市园林学校 1990 第10頁 Needham Lu amp Huang 1986 8 0 8 1 Greene 1909 第140 142頁 周云龙 2004 第10頁 Bennett amp Hammond 1902 第30頁 Mauseth 2003 第532頁 Dallal 2010 第197頁 Panaino 2002 第93頁 Levey 1973 第116頁 Hill 1915 National Museum of Wales 2007 Yaniv amp Bachrach 2005 第157頁 Sprague amp Sprague 1939 Waggoner 2001 Scharf 2009 第73 117頁 Capon 2005 第220 223頁 Hoek Mann amp Jahns 2005 第9頁 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