生長素

提示：此条目的主题不是生長激素。

生長素是第一個被發現的植物激素。天然產生的生長素中最重要的化學物質為3-吲哚乙酸(IAA)^[1]，人工合成的生长素类似物則有萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧基乙酸(2,4-D)、4-氯-IAA、5-羟-IAA等，它们属于植物生长调节剂，在农业上有应用。生長素在细胞水平上促进细胞伸长生长、诱导细胞分化，有調節莖的生長速率、影響花、葉、果實發育、抑制側芽生長與促進生根等作用，在農業上用以促進插枝生根、疏花疏果與防止落花落果。

吲哚乙酸是构成生长素的化学物质。

天然生長素产生在嫩芽、嫩叶的分生組織，及種子中的胚。 不同植物尤其是单子叶和双子叶植物之间，生长素在代谢、运输和信号转导方面存在很大差异^[2]。

代谢

生长素的代谢包括生物合成、结合和分解^[3]。

生长素主要由色氨酸通过两步化学反应合成^[2]。色氨酸先在氨基转移酶的催化作用下转化为吲哚-3-丙酮酸；然后吲哚-3-丙酮酸经过丝兰含黄素单加氧酶催化转化为3-吲哚乙酸^[2]。若生长素合成中断通常会导致植物局部发育缺陷^[4][5]。

3-吲哚乙酸与氨基酸和糖结合, 形成的结合物可以水解并释放游离的3-吲哚乙酸^[2]。3-吲哚乙酸可被生长素氧化双加氧酶氧化成2-氧代吲哚-3-乙酸^[6]。

运输

极性运输

主条目：极性运输

极性运输是生长素运输的重要特征。在植物的胚芽鞘、芽、幼叶和幼根中，生长素只能从植物体的形态学上端向形态学下端运输。植物细胞底部拥有顶部所没有的携带生长素的载体蛋白，因此生长素只能从上面的一个细胞经此种蛋白质带出再进入下面的一个细胞，整个过程与地心引力无关。

横向运输

主条目：横向运输

由单侧光照射引起

单侧光照射使植物向光一侧带负电荷、背光一侧带正电荷，弱酸性的吲哚乙酸阴离子向带正电荷的背光一侧移动，这就是横向运输。生长素横向运输的结果就是使植物背光侧被促进生长的效果大于植物向光侧，从而使植物彎向光源生长。

由其他因素引起

如在成熟组织中，生长素可以在韧皮部进行运输。

生理作用

促进作用

1. 雌花形成
2. 单性结果
3. 子房壁生长
4. 维管束的分化
5. 叶片扩大
6. 侧根的形成
7. 种子、果实的生长
8. 伤口愈合
9. 顶芽优势等

抑制作用

1. 花的脱落
2. 果实的脱落
3. 幼叶的脱落
4. 侧枝生长
5. 块根的形成
6. 芽體休眠

生长素的两重性

生长素对植物生长的作用，与生长素的浓度、植物的种类、细胞的成熟程度以及植物的器官（根、茎、芽等）有关。 一般来说，低浓度可促进生长，高浓度会抑制生长甚至致植物死亡。双子叶植物对生长素的敏感度比单子叶植物高；营养器官比生殖器官敏感；根比芽，芽比茎敏感；幼嫩细胞比衰老细胞敏感等。^[7]

具体体现

• 顶端优势

• 酸生長假說：

生長素會刺激細胞膜上的質子泵活化，使細胞壁酸化，酸化的細胞壁促使胞壁擴張酶活化，胞壁擴張酶將胞壁的氫鍵斷裂並使細胞延長，使細胞生長。

发现历程

• 19世纪末(1880年)，达尔文通过金丝雀虉草受到单侧光弯向光源生长的实验提出，胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，就向下面的伸长区传递某种“影响”，从而造成胚芽鞘的相关性弯曲。
• 1913年，鲍森·詹森的实验证明，胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片传递给下部。
• 1914年，拜尔（A.Paal）的实验证明，胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀造成的。
• 1928年，荷兰科学家温特（F.W.Went）进一步证明胚芽鞘的弯曲生长确实是由一种化学物质引起的，并将其命名为生长素。
• 1931年，科学家从人尿中提取出吲哚乙酸。
• 1946年，科学家从高等植物中分离出生长素IAA（吲哚乙酸）^[1]。进一步研究发现，除了IAA外，还有PAA（苯乙酸），IBA（吲哚丁酸）等。

应用

• 雙子葉植物除草劑

• 防止果实、花瓣和叶片脱落

• 促进果实发育、获得无子果实

• 促进插条生根。

• 組織培養的培養基

参考文献

1. Haagen-Smit, A. J.; Dandliker, W. B.; Wittwer, S. H.; Murneek, A. E. ISOLATION OF 3-INDOLEACETIC ACID FROM IMMATURE CORN KERNELS. American Journal of Botany. 1946-02, 33 (2): 118–120. doi:10.1002/j.1537-2197.1946.tb10354.x. 
2. Jia, Lixia; Qi, Yanhua. Advances in the Regulation of Rice (Oryza sativa) Grain Shape by Auxin Metabolism, Transport and Signal Transduction. Chinese Bulletin of Botany. 2022-05-01, 57 (3): 263. doi:10.11983/CBB21227. 
3. Ljung, Karin. Auxin metabolism and homeostasis during plant development. Development. 2013-03-01, 140 (5): 943–950. doi:10.1242/dev.086363. 
4. Cheng, Youfa; Dai, Xinhua; Zhao, Yunde. Auxin biosynthesis by the YUCCA flavin monooxygenases controls the formation of floral organs and vascular tissues in Arabidopsis. Genes & Development. 2006-07-01, 20 (13): 1790–1799. doi:10.1101/gad.1415106. 
5. Chen, Qingguo; Dai, Xinhua; De-Paoli, Henrique; Cheng, Youfa; Takebayashi, Yumiko; Kasahara, Hiroyuki; Kamiya, Yuji; Zhao, Yunde. Auxin Overproduction in Shoots Cannot Rescue Auxin Deficiencies in Arabidopsis Roots. Plant and Cell Physiology. 2014-06, 55 (6): 1072–1079. doi:10.1093/pcp/pcu039. 
6. Zhao, Zhigang; Zhang, Yunhui; Liu, Xi; Zhang, Xin; Liu, Shichang; Yu, Xiaowen; Ren, Yulong; Zheng, Xiaomin; Zhou, Kunneng; Jiang, Ling; Guo, Xiuping; Gai, Ying; Wu, Chuanyin; Zhai, Huqu; Wang, Haiyang; Wan, Jianmin. A Role for a Dioxygenase in Auxin Metabolism and Reproductive Development in Rice. Developmental Cell. 2013-10, 27 (1): 113–122. doi:10.1016/j.devcel.2013.09.005. 
7. 普通高中教科书 生物学 选择性必修 1 稳态与调节. 人民教育出版社 课程教材研究所 生物课程教材研究开发中心. ISBN 978-7-107-34599-9