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脑

行進 26, 2023

  此條目介紹的是各种动物的脑。关于人类的脑，请见「人脑」。

脑（英語：Brain）作为一个器官，是所有脊椎动物和大部分无脊椎动物都具有的神经系统中心。它位于头部，通常靠近感觉器官，如视觉器官。脑是脊椎动物身体中最复杂的器官。人类的大脑皮质包含大约140-160亿神经元,[1] 小脑中包含大约550-700亿神经元。[2]每一个神经元都通过突触和其他数千个神经元相连接。这些神经元之间通过称作轴突的原生质纤维进行较长距离互相联结，可以将一种称作动作电位的冲动信号，在脑的不同区域之间或者向身体的特定接收细胞传递。

大腦
黑猩猩的脑
标识字符
MeSHD001921
NeuroNames（英语：NeuroNames）21
TA98A14.1.03.001
TA25415
《解剖學術語》
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人腦
人腦立體旋轉剖面圖

从生理上来说，脑的功能就是控制身体的其他器官。脑对其他器官的作用方式，一是调制肌肉的运动模式，二是通过分泌一些称为荷尔蒙的化学物质。集中的控制方式，可以对环境的变化做出迅速而一致的反应。 一些基本的反应，例如反射，可以通过脊髓或者周边神经节来控制，然而基于多种感官输入，有心智、有目的的动作，只有通过脑中枢的整合能力才能控制。

关于单个脑细胞的运作机制，现今已经有了比较详细的了解；然而数以兆亿的神经元如何以集群的方式合作，还是一个未解决的问题。[3]现代神经科学中，新近的模型将脑看作一种生物计算机，虽然运行的机制和电子计算机很不一样，但是它们从周围世界中获得信息、存储信息、以多种方式处理信息的功能是类似的，它有点像计算机中的中央处理器（CPU）。

本文会对各种动物的脑进行比较，特别是脊椎动物的脑，而人脑将被作为各种脑的其中一种进行讨论。人脑的特别之处会在人脑条目中探讨，因为其中很多话题在人脑的前提下讨论，内容会丰富得多。其中最重要的，是脑疾病（英语：brain disease）与脑损伤造成的后果，它会被放在人脑条目中探讨，因为人脑的大多数常见疾病并不见于其他物种，即使有，它们的表现形式也可能不同。

解剖学

 
大鼠嗅球的横切面，以两种不同的方式染色：一种展示了神经元细胞体，另一种展示了神经递质GABA的受体。

对于不同的物种来说，脑的形状和尺寸差别很大，要在其中找出共同的特征很困难。[4]然而在很多物种的脑结构之间存在许多共同的规律。[5]脑的各种结构特征中，有一部分在几乎所有动物之间都是共通的；[6]而另外一些会出现在较“先进”的脑中，或者仅出现在脊椎动物中而不出现于无脊椎动物中。[4]

要了解脑的解剖结构，最简单的办法就是从视觉外观着手，但是人们也发展出了更先进的技术。自然状态下的脑组织很软，很难处理，但是在酒精或者其他固化剂（英语：fixation (histology)）中浸泡之后脑组织会硬化，从而很容易切开研究其内部结构。从外观上，脑的内部分为颜色较暗的灰质和颜色较浅的白质。如果用不同的化学物质对脑组织染色，还可以显示出不同类型的分子聚集在不同的地方。还可以使用显微镜研究脑组织，追踪贯穿各个脑区域的神经联结。[7]

细胞构架

 
神经元通过轴突传导电信号。当一个电脉冲到达称为突触的节点时，它会触发化学神经递质的释放，神经递质会作用于其受体，改变其他细胞的电活动。

所有动物的脑都是主要由两类细胞组成：神经元和神经胶质细胞。神经胶质细胞（Glial cells、glia，或稱neuroglia） 分为许多种类型，承担各种重要作用，包括结构性支撑、维持新陈代谢、作为绝缘体、以及引导神经生长。神经元常常被看作脑中最重要的细胞。[8]神经元可以将信号远程传递到特定的细胞，这是它们和其他细胞最大的区别。[8]它们通过轴突来传递信号，轴突是一种原生质构成的纤维，通常会有许多分叉。它们从神经细胞体长出，投射到其他区域：可能是邻近的区域，也可能是脑或者身体的较远部位。轴突的长度差异极大。例如锥体细胞（脑皮质的一种兴奋性神经元），如果将它的细胞体放大到一个人的大小，那么它的轴突同比例放大之后会有几厘米粗，超过1公里长。[9]这些轴突通过一种称为动作电位的电脉冲信号来传递信息，持续时间短于千分之一秒，在轴突中传播速度大约1-100米/秒。有一些神经元稳定地发放动作电位，每秒大约10-100次，另一些神经元在大部分时候处于静息状态，但是会偶然地发放动作电位。[10]

轴突通过一种称为突触的特化节点来向其他神经元传递信号。一个轴突可以和多达数千个其他神经细胞形成突触联结。[8]当一个动作电位通过轴突传递到一个突触时，它会触发释放一种称为神经递质的化学物质。神经递质会和突触后细胞膜上的受体相结合。[8]

 
神经元通常具有大型的树突网络用于接收突触联结。图中是海马体中的一个神经锥体细胞，由绿色荧光蛋白染色。

突触是脑的关键功能组成部分。[11]脑的核心功能是细胞之间的联结，而突触就是产生联结的地方。人类的脑估计有1,000,000,000,000,000（1015）个突触联结；[12]而即使是果蝇的脑也包含几百万个突触。[13]这些突触的功能各不相同：有的是兴奋性的（可以使突触后细胞兴奋），有的是抑制性的，还有的通过激活第二信使系统来通过复杂的机制改变突触后细胞的化学性质。[11]许多突触都是动力学可变的，意即它们可以根据通过它们的信号形式而改变其强度。人们普遍相信，突触可塑性是脑进行学习和记忆的首要机制。[11]

脑中的大部分空间被轴突所占据，它们常常会汇集成所谓的“神经纤维束”。一些轴突被称为髓鞘的脂质鞘状物包裹，称为髓鞘化轴突，它们的神经传导速度会大大提高。然而也存在无髓鞘轴突。髓鞘是白色的，所以脑中布满神经纤维的部分颜色较浅，被称作白质；与之相反，在神经细胞体高度聚集的区域颜色较深，被称作灰质。[8]

演化

普通两侧对称神经系统

 
两侧对称动物的神经系统，神经索在每一节上会有膨大，前端有脑。

除了少數原始的動物例如海綿（它没有神經系統[14]）和水母（有離散的神經網絡[14]），所有的現生多細胞動物都是兩側對稱動物，意味着它們的身體形狀是左右對稱的。[15]人們相信，所有的兩側對稱動物都具有共同的祖先，出現於4.85-5.40億年之前的寒武紀；根據假設，它的形狀像是簡單的管蟲，身體分節。[15]可以大致認為，這種蠕蟲的基本形態在所有現代兩側對稱動物的體型和神經系統中都有反映，包括脊椎動物。[16]兩側對稱動物的基本形態是中空的管狀，有一個管道從口通到肛門；還有神經索，在每一個環節處會有膨大（称为神經節），在前端会有特别膨大的神经节，称为脑。一些物种的脑小且简单，例如线虫动物；而对于包括脊椎动物在内的其他动物，它是身体最复杂的器官。[4]而另一些蠕虫例如水蛭，在神经索的尾端也有膨大的神经节，称作尾脑（tail brain）。[17]

有少数现存的两侧对称动物没有能够辨认的脑，包括棘皮动物、尾索动物和无腔动物门（一种原始的扁虫）。这些没有脑的物种的存在，究竟是说明了最早的两侧对称动物是没有脑的，还是它们的祖先在演化中丢失了脑结构，现在尚无定论。[18]

无脊椎动物

 
果蝇（Drosophila）作为基因对脑发育影响的研究对象，已经得到了深入的研究。

无脊椎动物包括节肢动物、软体动物和许多种蠕虫。无脊椎动物脑的多样性程度，和它们身体的多样性同一等级。[19]

两类无脊椎动物有相当复杂的脑：节肢动物（包括昆虫、甲壳亚门、蛛形纲等等）以及头足纲（章鱼、鱿鱼和类似的软体动物）。[20]节肢动物和头足纲的脑从贯穿身体的两条平行神经索中产生。节肢动物有一个分为三部分的脑中枢，每只眼睛后面用于处理视觉信息的视叶很大。[20] 无脊椎动物中脑最大的是头足类动物（如章鱼和鱿鱼）。[21]

有一些无脊椎动物因为易于进行实验，它们的脑已经得到了深入研究：

  • 果蝇（Drosophila），对它的研究发展了丰富的遗传学技术，使它成为了适合研究基因对脑发育影响的天然样本。[22] 尽管昆虫和人类有着巨大的演化差异，果蝇的许多神经遗传学（英语：neurogenetics）特性被证实和人类相关。例如，第一个识别出的生物钟就是来自昼夜节律被扰乱的突变果蝇。[23]对于脊椎动物的基因组的研究发现了类似的一组基因，它在小鼠身上也起着类似的生物钟作用——几乎也可以肯定，人类的生物钟也是如此。[24]对于果蝇的研究也揭示了，脑的神经纤维网（英语：neuropil）区域会终身不断地重组，作为对生活环境的回应。[25]
  • 可独立生活的线虫秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）和果蝇一样，都因为遗传学上的重要性被深入研究。[26]在1970年代早期，西德尼·布伦纳将其选为研究基因控制发育的模式生物。使用这种生物做实验的好处是，它的结构非常的单一：雌雄同体，每一条虫都包含精确的302个神经元，且在同一位置进行突触联结。[27]布伦纳的团队将该线虫切成上千个薄片，将每一片放在电子显微镜下照相，然后通过人眼将每一片上的神经纤维组合，从而绘制出整个身体的每一个神经元和突触。[28]如此他们绘制了秀丽隐杆线虫完整的神经“连线图”——称为联结图谱（英语：connectome）。[29]对于任何其他的生物都没有过这种程度的详细研究，从中得到的信息促生了许多研究成果。[30]
  • 称为加里福利亚海兔的海蛞蝓。它被诺贝尔奖获得者，神经生理学家埃里克·坎德尔选作研究学习和记忆的分子基础的模式生物，因为它的神经系统简单且易于操作。数百个实验证实了这一点。[31]

脊椎动物

 
鲨鱼的脑

最早的脊椎动物出现在5亿年前的寒武纪，形状类似于今天的盲鳗。[32]鲨鱼大约出现于4.5亿年前，两栖动物出现在4亿年前，爬行动物出现于3.5亿年前，而哺乳动物出现在大约2亿年前。每一个物种的演化时间都是同样的，然而现代的盲鳗、七鳃鳗、鲨鱼、两栖动物、爬行动物和哺乳动物的脑尺寸和复杂度呈现出逐渐上升的趋势，和演化序列相吻合。它们的脑都包含了同样的基本解剖结构，然而脑的最前端（大脑）在盲鳗那里还是很原始的，在哺乳动物身上就变得巨大和精致了。[33]

很多情况下，我们会简单地比较脑的大小。对于许多脊椎动物，它们的脑容量、身体大小和其它变量之间的关系已经得到了研究。脑容量会随着身体大小增加，但并不是简单线性的。大致来说，较小的动物的脑会占有身体中的较大比例。对于哺乳动物来说，脑容量和体重的关系服从幂定律，其幂指数约为0.75。 [34]这个公式描述了集中趋势，但是哺乳动物的每一个科都会或多或少地偏离它，部分地反映了它们行为的复杂程度。例如，灵长类的脑大约比该公式的结果大5-10倍。捕猎者一般比它们的猎物拥有更大的脑/身体比例。[35]

 
脊椎动物的脑的胚胎發育主要分区，它们之后会分别分化为前脑、中脑和菱脑。

所有脊椎动物的脑共用同样的底层结构，在胚胎发育的早期很清楚地表现出来。在胚胎的最早阶段，脑呈现为神经管（英语：neural tube）上的三处膨大，它们会分别发育成前脑、中脑和菱脑（后脑）。在脑发育的最初阶段，这三个部分的大小大致相同。对于许多脊椎动物，例如鱼类和两栖动物，成年之后这三个部分大小仍然差不多，然而哺乳动物的前脑会比其它部分大很多，中脑则会变得很小。[8]

脊椎动物的脑由非常柔软的组织构成。[8]活的脑组织的外表呈粉红色，而内部大多为白色，包含一些细微的颜色变化。脊椎动物的脑由一种称为脑脊膜的结缔组织生物膜系统包裹着，间隔在颅骨和脑之间。血管通过脑脊膜上的孔进入中枢神经系统。血管壁的细胞排列很紧密，形成了血脑屏障，阻止了许多毒素和病原体，[36]然而也会阻止抗体和一些药物，给脑疾病的治疗带来了许多挑战。[37]

神经解剖学家们通常把脊椎动物的脑分为6个主要部分：端脑（大脑半球）、间脑（丘脑和下丘脑）、中脑、小脑、桥脑和延髓。每一个部分又可细分出很多结构。其中一些部分，例如大脑皮质和小脑皮质，包含一些摺叠与卷曲以减小占用的空间。其他一些部分，例如丘脑和下丘脑，包含许多小型的核团。通过神经结构、化学和联结上的区分，可以在脊椎动物的脑中辨认出上千个结构部分。[8]

虽然所有的脊椎动物脑都包含同样的基本组成部分，但是其中一些演化分支的脑的外观发生了巨大的变形，特别是在前脑区域。鲨鱼的脑的基本部分都是正向的，但是真骨附类的鱼类（包含一大类已经灭绝的鱼）的前脑是“翻转过来”的，就像一只袜子内外翻转了一样。鸟类的前脑结构也发生了重要变异，[38]其变形程度之大导致很难将一个物种的脑结构和另一个物种的相匹配。[39]

 
脊椎动物脑的主要解剖结构，此处将鲨鱼和人的脑相比较。基本的部分都可以一一对应，但是形状和尺寸有巨大的不同。

以下列出了脊椎动物脑的一些最重要的部分，以及有关它们已知功能的简述：

  • 延髓（Medulla oblongata），和脊髓相连接，包含许多小的核团，负责多种感觉和非自主运动功能，例如心跳、消化、呕吐。[8]
  • 桥脑（Pon）属于脑干的一部分，位于延髓之上。它包含的核团负责控制一些通常是自主的，但是很简单的行为，例如睡眠、呼吸、吞咽、膀胱功能、平衡、眼动、表情和姿态。[40]
  • 下丘脑（Hypothalamus）是前脑中一个相对于其复杂性和重要性来说，尺寸比较小的区域。它包含许多小的核团，每一个核团都有单独的联结和神经化学性质。下丘脑负责协助一些非自主或者部分自主的活动，例如睡眠-清醒周期、饮食行为，并且释放一些荷尔蒙。[41]
  • 丘脑（Thalamus）包含许多功能分散的核团：有一些负责从大脑半球中转和交换信息，另一些和运动有关。丘脑后方的区域（未定区（英语：zona incerta））可能是包含一些运动调节系统以作用于一些“完成行为”（consummatory behaviors），类似吃、喝、排便和性交。[42]
  • 小脑（Cerebellum）负责调制其他脑区的输出。不管是和运动相关的输出还是和思维相关的输出，都可以使它们变得更加确定与精确。去掉小脑不会妨碍动物任何特定的动作，但是会使得动作变得犹豫和笨拙。小脑的精确性能力不是与生俱来的，而是在反复试验和犯错中习得的。在骑自行车过程中习得的肌肉协调性，是主要发生在小脑中的神经可塑性的一个例子。[8]人脑10%的体积和50%的神经元数目都包含在小脑中。[43]
  • 视顶盖（Optic tectum）可以让动作指向空间的某个点，通常是对视觉输入的回应。对于哺乳动物来说，它相当于是上丘（英语：superior colliculus），是中脑的一部分。在它的功能中，指引眼动的功能得到了最好的研究。它也负责指导“伸向”的动作和其他指向对象的动作。它接受强烈的视觉输入，但同样也接收其他对于判定方向有帮助的感觉输入，例如猫头鹰的听觉、蛇的热红外感觉（英语：Infrared sensing in snakes）。在一些原始的鱼类，例如七鳃鳗，这个区域是脑中最大的区域。[44]
  • 脑皮质（英语：Pallium (neuroanatomy)）（Pallium）是位于前脑表面的一层灰质，它是脑器官最复杂和最新近的演化发展。[45]在爬行动物和哺乳动物的脑中，它称为大脑皮质。许多功能和皮质相关，包括嗅觉和空间记忆。哺乳动物的大脑皮层大到足以成为脑的主导，可以压制许多其他脑区的功能。许多哺乳动物的脑皮层包括隆起的皱褶，称为脑回（gyri），其间是凹进去的沟，称作脑沟（sulci）。沟回皱褶增加了皮层的面积，使得灰质的总量增加，可以储存和处理更多的信息。[46]
  • 海马体（Hippocampus），严格来说只在哺乳动物中出现，虽然它所起源的内侧皮层在所有脊椎动物都可以找到对应。有证据表明，海马体和一些复杂的活动有关，例如空间记忆和导航。[47]
  • 基底核（Basal ganglia）是前脑中一组互相联结的结构。基底核的首要功能可能是行为选择（英语：action selection）：它们将抑制信号发送到脑中可以引起动作行为的部位，而遇到恰当的情形可以解除抑制，于是动作发生系统可以发起动作。而奖惩作用中最主要的神经过程，就是发生在基底核的神经联结变化上。[48]
  • 嗅球（Olfactory bulb）是一个特殊的结构，它负责处理嗅觉信息，然后将其输出传递到皮层中负责嗅觉的区域。对于许多脊椎动物来说它是脑的最主要部分，但是在人类和其他灵长类中大幅缩小了（他们的感觉主要来自视觉而非嗅觉）。[49]

哺乳动物

哺乳动物和其他脊椎动物的脑最明显的区别是其尺寸。平均来说，在身体大小相同的情况下，哺乳动物的脑是鸟类的2倍，是爬行动物的10倍。[50]

然而尺寸还不是唯一的区别：在形状上有更基本的不同。哺乳动物的菱脑和中脑与其他脊椎动物并无太大区别，然而前脑发生了巨大的改变，尺寸剧增，结构也发生了变化。[51] 大脑皮质的存在是哺乳动物和其他脊椎动物脑之间最大的区别。其他脊椎动物的大脑表面由称作皮层（Pallium）的简单三层结构。而哺乳动物的皮层演化成了复杂的六层结构称为新皮质（neocortex或者isocortex）。[52] 哺乳动物许多位于新皮质边缘的区域，包括海马体和杏仁核也得到了进一步的巨大发展。[51]

大脑皮质的完善发育给其他脑区也带来了变化。例如对于大多数脊椎动物来说在视觉控制方面非常重要的上丘，在哺乳动物那里缩小了很多，其大部分功能都被大脑皮质的视觉区域取代了。[50] 哺乳动物的小脑包括一大片区域用于支持大脑皮质，称为新小脑（neocerebellum），其他脊椎动物则没有相应的部分。[53]

灵长类

脑化指数
物种 EQ[54]
人类 7.4–7.8
黑猩猩 2.2–2.5
普通猕猴 2.1
宽吻海豚 4.14[55]
象 1.13–2.36[56]
狗 1.2
貓 1.0
马 0.9
大鼠 0.4
参见：人脑

人类和其他灵长类的脑的结构和其他哺乳动物一样，但是占身体的比例总的来说更大。[57][58]人類的大腦估計已經包含50-100億個（1011）神經元，其中約10億個（1010）是皮質錐體細胞。這些細胞信號傳遞到對方通過多達1,000,000,000,000,000（1015）突觸連接。[59]脑化指数（EQ）是最广为接受的跨物种衡量脑尺寸的方式，考虑了脑与身体的非线性关系。[54]人类的EQ值在7-8之间，而大部分灵长类是2-3。海豚的EQ值高于除了人类之外的灵长类，[55]但是几乎所有的其他哺乳动物的EQ值都要低得多。

灵长类脑的增大主要归功于大脑皮质的大幅度增加，特别是前额叶皮质以及和视觉相关的皮质区域。[60]灵长类的视觉处理网络包含至少30个可以识别的区域，互相以复杂的网络相联结。据估计，视觉处理区域占据了灵长类新皮质至少一半的表面积。[61]前额叶皮质负责包括规划、工作记忆、动机、注意以及管控功能等，它所占比例在灵长类中比其他动物要大，而人类的脑中它占有特别大的比例。[62]

生理

脑的功能基于神经元将电化学信号传递给其它细胞的能力，以及神经元正确回应来自其它细胞的电化学信号的能力。神经元的膜电位受到许多生物化学和代谢过程的控制，特别是在突触发生的神经递质和受体的作用。[8]

神经递质和受体

神经递质是一种化学物质，当动作电位到达突触时，突触就会释放神经递质——突触后细胞膜上的受体分子和神经递质结合后，会改变受体分子的化学或者电性质。除了少数例外，脑中的每一个神经元在它和其它神经元形成的突触上，只会释放一种神经递质，或者神经递质的组合。这个规则被称作戴尔规则（英语：Dale's principle）。[8]因此，神经元可以按照它所释放的递质来进行归类。许多精神药物的功能就是改变某种特定的神经递质系统的作用，包括大麻素、尼古丁、海洛因、可卡因、酒精、氟西汀和氯丙嗪等等。[63]

脊椎动物脑中最常见的两种神经递质是通常为兴奋性的谷氨酸和抑制性的GABA。几乎在脑中所有部分都有神经元使用这两种神经递质。[64]因为它们存在的普遍性，作用于谷氨酸和GABA的药物会产生广泛而强烈的效果。一些全身麻醉是通过减少谷氨酸起作用；大多数镇静剂的效果来源于促进GABA的作用。[65]

除谷氨酸及GABA之外，还有几十种其他化学神经递质在脑的其他更局部的区域内使用，通常是执行某一种特别功能的区域。 例如血清素，仅仅出现于称为中缝核（英语：Raphe nuclei）的脑干区域，它是抗抑郁药物和许多减肥疗法的首要目標。[66]和醒覺作用（英语：arousal）有关的去甲肾上腺素只在一个称为蓝斑核的小区域内才出现。[67]其他的神经递质，例如乙酰胆碱和多巴胺在脑中有很多来源，但是并未像谷氨酸和GABA那样广泛分布。[68]

电活动

 
癫痫病人的脑电活动

作为神经信号的电化学过程的副作用，脑组织会在活动时产生电场。当大批神经元同步活动时，它们所产生的电场可以被脑电图（EEG）[69]或者脑磁图（英语：Magnetoencephalography）（MEG）记录下来。EEG的记录以及动物（例如大鼠）实验中植入脑部的电极显示，活的动物的脑持续处于激活状态，包括睡眠中。[70]脑的各部分表现出节律性和非节律性的混合，会随着行为状态而改变。对于哺乳动物来说，大脑皮层在睡眠时会呈现波幅大而缓慢的Delta波，在清醒但是静息时会展示较快的Alpha波，而在活跃执行任务时脑电活动呈现混沌无规律。在癫痫发作时，脑的抑制机制失控，电活动会病理性上升，脑电图会显示健康人的脑中不会出现的大幅度波动和尖峰。将这些群体性的放电图样和单个的神经活动联系起来，是如今神经生理学的一个重要研究方向。[70]

代谢

所有的脊椎动物都有血脑屏障，使得脑内的新陈代谢和身体其他部分的不同。神经胶质细胞在脑的新陈代谢中起着重要作用，它控制神经元周围液体的化学成分，包括离子和营养物质的浓度。[71]

比起它的体积来，脑组织要消耗非常大量的能量，向动物提出了更高的代谢需求。一些物种基于减轻体重的演化选择需求（例如蝙蝠为了飞行），选择了减小脑容量。[72]脑所消耗的大部分能量用于保持神经元的电活性（膜电位）。[71]大部分的脊椎动物的基础代谢的2%-8%用于脑，对于灵长类来说，这个百分比要高得多，而人类高达20%-25%。[73]脑的能量消耗并不会随时间大幅度变化，但是大脑皮质中的活跃区域会比不活跃区域消耗更多的能量。基于这个原理，产生了PET、fMRI、[74]近红外光谱技术（英语：Near infrared spectroscopy）这样的脑成像技术。[75]脑通常通过葡萄糖（血糖）等的有氧代谢获得其大部分能量，[71]把酮体作为备用能源，除此之外还有一些中链脂肪酸（辛酸[76]和庚酸）、[77]乳酸、[78]乙酸盐，[79]也许还有氨基酸。[80]

功能

更多信息：二元论 (精神哲學)

从演化生物学的视角来看，脑的功能是为动物的行为提供协调的控制。一个集中化的脑可以使得肌肉组以复杂的方式协调运动，使得身体的一端受到的刺激可以引发另一端的反应，还可以防止身体的不同部分动作互相牴觸。[81]

为了产生有目的的和统一的动作，脑首先将来自感觉的信息统一传送到中央系统，然后整合这些数据以得到有关环境结构的信息。之后，它将感官信息和动物目前的需求以及过去状况的记忆结合在一起。最后，它基于这些结果产生动作回应，以使得动物获得最大回馈为目标。这一系列信息处理任务需要许多功能子系统的复杂合作。[81]

訊息处理

电子计算机于1940年代发明，同时出现的还有数学化的信息论，使得脑有可能作为信息处理系统来理解。这个观念构成了控制论的基础，也进一步促生了我们现今称为计算神经科学的领域。[82]控制论的最早尝试显得有些粗糙，当时将脑的本质看作一台隐藏起来的计算机。例如约翰·冯·诺伊曼1958年的著作《计算机与人脑（英语：The Computer and the Brain）》。[83]经过了多年有关动物行为和脑细胞电活动的数据积累，这个领域已经由理论概念变得越来越实在。[82]

 
詹姆斯·S·阿尔布斯（英语：James S. Albus）提出的脑神经回路模型

信息处理过程研究的实质，是试图用信息流与算法的执行来理解脑的功能。[82]其中最具影响力的早期工作，是1959年的论文《青蛙的眼睛告诉了青蛙的脑什么》（What the frog's eye tells the frog's brain），这篇论文研究了青蛙视网膜和上丘（视顶盖）中的神经元的视觉回馈，得出结论，青蛙顶盖中的一些神经元联结会产生一些初级的功能，研究者们将其称作“虫子感知”。[84]几年后，大卫·休伯尔和托斯坦·威泽尔在猴的初级视皮层中发现了一些细胞，如果有明显的边缘从视野的某个点移动过去的时候它就会被激活。他们因为这个发现获得了诺贝尔奖。[85]随后的研究在更高级的视觉区域发现了探测双眼视差（英语：binocular disparity）、色彩、运动和形状的细胞，它们距离初级视皮层越远，其反应内容就越是复杂。[86]其他关于和视觉无关的脑区域的研究，揭示了脑细胞的活动和多种多样的功能相关，一些和记忆相关，另一些和空间等抽象认知相关，等等。[87]

理论研究者们通过建立数学化的神经系统网络模型（英语：Nervous system network models）进行计算机模拟来理解神经系统的反应方式。[82]许多有用的模型是抽象的，着眼于神经系统算法的概念结构，而非它们在脑中结构的细节；而另一些模型试图将真实神经细胞的生理物理学性质包含进去。[88]然而现今不论在任何层面上，都没有一个模型能够完整地描述脑的功能。其中本质的困难在于，神经网络的完善计算包括成千上万神经元的协同工作，而目前的技术只能同时记录少数神经元的动作电位。[89]

除此以外，每一个神经元都表现得很复杂，可以进行计算任务。[90]所以没有反映这一点的脑模型可能被认为过于抽象，无法代表脑的运作；而考虑到这一点的的模型会消耗大量的计算资源，以现有的计算能力无法实现。尽管如此，人脑工程（英语：Human Brain Project）还是试图建立一个真实而详尽的整个人脑的计算模型。现在人们还在等待它在预定时间内可以完成何种程度的成果，关于它是否有效也正在进行公开争论，争论双方都有重要的科学家。

感觉

 
听觉系统的信息传递图示

脑的首要功能之一，就是从感官的输入中提取出生物所需要的信息。人脑会接收到光、声音、空气中的化学成分、温度、热源、身体位置、血液中的化学成分等等信息。其他生物可能还有其他感官，例如蛇的热红外感觉、一些鸟的磁感觉（英语：Magnetoception）或者一些鱼类对电场的感觉。此外，还有一些动物可能会改造已经存在的感觉系统，例如蝙蝠将听力系统改造为声波雷达。所有这些感觉方式通过特定的一种或者几种传感器将信息传递到大脑。[8]

每一种感觉系统都是从特化的感受器细胞开始，例如眼睛视网膜中的感光细胞，耳朵的耳蜗中的振动感觉细胞，或者皮肤上的压力感受神经元。感受器细胞的轴突会进入脊髓或脑，感觉系统的信号会被转换为刺激模式（英语：Stimulus modality）。初级感觉核团将信息传递到同一模式的更高级的感觉区域。最后，通过丘脑作为中转站，信号被送到大脑皮层，提取出和生物相关的要素，和来自其他感觉系统的信号进行多感官整合（英语：Multisensory integration）。[8]

运动控制

运动系统是脑中直接或间接与运动控制相关的区域，负责支配肌肉。除了负责眼球运动的肌肉是受到中脑的核团控制以外，身体的所有自主控制肌肉都是由脊髓和菱脑中的运动神经元控制的。[8]脊髓的运动神经元既受到脊髓中自有的神经回路控制，也受到脑的下行输入的调控。脊髓神经回路包含许多反射反应，也包含产生行走或游泳所需要节律的中枢模式发生器。而来自脑的下行联结会提供更多的自主控制。[8]

脑包含了若干直接投射到脊髓的运动区域。其中最底层的是延髓和桥脑的运动区域，控制一些刻板运动，例如行走、呼吸和吞咽。在中脑里的运动区域要高级一些，例如负责手脚协调运动的红核（英语：red nucleus）。更高级的层级是初级运动皮质，位于额叶后部的一条神经组织。初级运动皮层投射到皮层下运动区域，也通过锥体束大量投射到脊髓。皮层脊髓投射使得精确地自主控制运动的细节变得可能。其他运动相关的脑区通过投射到初级运动区域产生次要的作用，其中最重要的区域是前运动皮质、基底核和小脑。[8]

与运动控制有关的主要区域
区域名称 位置 功能
前灰质柱（英语：Anterior horn of spinal cord） 脊髓 包含直接触发肌肉的运动神经元[91]
动眼神经核（英语：Oculomotor nucleus） 中脑 包含直接驱动眼部肌肉的神经元[92]
小脑 菱脑 提供运动的精确性和时间准确性[8]
基底核 前脑 动作的选择[93]
运动皮质 额叶 直接从皮层激活脊髓的运动回路
前运动皮质 额叶 将单独的运动整理为协调的运动模式[8]
运动辅助区 额叶 运动序列的时间模式[94]
前额叶皮质 额叶 计划和其他管控功能[95]

除了上述的区域以外，脑和脊髓还包括控制自主神经系统的控制回路，通过分泌荷尔蒙和调节内脏的平滑肌产生作用。[8]自主神经系统控制心率、消化作用、呼吸率、唾液、汗液、尿液的排出，以及性唤起等等。大部分功能都是不直接受自主控制的。

觉醒

参见：睡眠

对于动物来说，睡眠和清醒交替的昼夜周期也许是它们最明显的行为了。唤醒与警戒也会受到特定脑区在更精细的时间尺度上的调节。[8]

觉醒系统的关键部分是视交叉上核（英语：suprachiasmatic nucleus）（SCN），下丘脑中的一个小部分，位于双眼视神经交叉点的上方。SCN包含了身体的中枢生物钟，其中的神经元表现出以24小时为周期的活动涨落，也就是昼夜节律：这些涨落活动是由一组“时钟基因”的表达产生的节律而引起的。即使是把SCN从脑中取出，放置于温暖的营养液中，只要它还能照常通过视网膜下视丘路径（英语：retinohypothalamic tract）接收到来自视神经的信号，每天的昼夜循环就能继续工作。[96]

SCN投射到包括海马体、脑干和中脑等和睡眠-清醒循环相关的区域。其中一个重要的部分是网状结构，一组零散地分散在脑底部核心区域的神经细胞群落。网状结构的神经元向丘脑发送信号，而丘脑接下来将控制激活水平的信号发送到皮层的每个部分。网状结构的破坏会导致永久的昏迷。[8]

睡眠会导致脑活动的巨大变化。[8]直到1950年代，人们大多相信在睡眠期间脑是基本上处于关闭状态的，[97]现在人们知道这和事实差距很大；脑活动在睡眠时继续，但是模式变得非常不同。睡眠可以分为两种类型：“快速眼动睡眠（REM，会产生梦）和非快速动眼睡眠（non-REM，通常没有梦），在一个睡眠周期之内以稍有变化的模式反复出现。可以记录到睡眠期间3种不同的脑活动模式：REM，浅度nREM和深度nREM。深度nREM睡眠也被称为慢波睡眠，此时脑皮层呈现大幅的同步活动波，而清醒时则是非同步且充满噪音。神经递质去甲肾上腺素和血清素在慢波睡眠期间降低，在REM睡眠期间几乎为0，而乙酰胆碱的变化水平则呈现相反的趋势。[8]

稳态

 
人脑的纵断面，其中指出了下丘脑的位置

对于所有动物来说，将体内的许多参数的波动维持在一定水平内是生存的必须：例如体温、水含量、血流中的含盐量、血糖水平、血氧水平等等。 [98]动物调节其内部环境（内环境）的能力，被生理学家克洛德·贝尔纳命名为稳态（Homeostasis，古希腊语意为“稳定”），[99]保持稳态是脑的一项关键功能。稳态的基本原则是负反馈：一旦一个参数超过它的阈值，感受器就会发送一个误差信号，触发一个反馈，使得该参数回复到之前的最佳水平。[98]（这个方法在工程上有广泛应用，例如控制温度的自动调温器 。)

对于脊椎动物来说，在这方面起重要作用的是下丘脑，前脑中的一个小区域，其尺寸与它的复杂性和重要性不成比例。[98]下丘脑包含了许多小核团，其中大多数都和基本的生物功能有关。其中一些功能和觉醒或者社交有关，例如性行为、攻击或者母性行为；其中也有很多和稳态有关。一些下丘脑核团接收来自血管中的感受器的信息，包括温度、盐含量、血糖水平、血氧水平等参数。而下丘脑核团向运动区域释放信号，以产生修正偏差的行为。一些输出会到达脑下垂体，在下丘脑下方和脑相连接的一个小腺体。脑下垂体会分泌荷尔蒙进入血流，进入身体循环并且促进细胞活动的变化。[100]

动机

 
基底核的结构，在两张脑的切面中展示。蓝色：尾状核（Caudate nucleus）、核壳；绿色：苍白球（英语：globus pallidus）；红色：丘脑下核；黑色：黑质（substantia nigra）

根据进化论，个体的行为会被编写为确保生存和成功繁殖后代。遗传适应的总的目标，会被转化为一系列以生存为目的的行为，例如寻找食物、水、庇护所和同伴。[101]脑的动机系统通过改变现有环境来满足这些需求，并且激活行为以满足新产生的需求。动机系统基本上是以奖惩机制的方式运作的。当一个特定行为之后跟随着快乐，脑中的奖励机制就开启了，它会导致脑的结构改变，导致如果类似的情形出现时会进行同样的动作。相反地，如果某一个行为之后紧接着痛苦感受，脑中的惩罚机制开启，使得在将来遇到类似环境的时候不再做这样的行为。[102]

至今为止，得到研究的大部分动物都利用了奖惩机制：例如，蠕虫和昆虫都可以通过改变行为来寻找食物和躲避危险。[103]对于脊椎动物来说，奖惩机制由脑中的一个特别部分负责，其核心部位是基底核，位于前脑底部的一个互相连接的部分。[48]有许多证据证明基底核是完成决定过程的关键区域：基底核可以对脑中大部分动作区域进行抑制，当某方面抑制解除后，动作系统就可以执行它们的运动。 奖惩功能通过改变基底核的输入和它释放的决策信号之间的关系起作用。奖励机制比惩罚机制得到了更好的研究，因为它在药物滥用中的角色引发了深入的研究。研究表明神经递质多巴胺起着关键作用：成瘾药物如可卡因、安非他命和尼古丁会导致多巴胺水平上升或者多巴胺的效果被加强。[104]

学习与记忆

几乎所有的动物都有能力根据经验来修改他们的行为——即使是最原始的蠕虫。因为行为是由脑活动所控制，所以行为的变化必定和脑内的变化相关。从学者圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔就开始有人认为，学习和记忆最可能的机制是神经元之间的突触联结变化。[105]然而直到1970年代，支持突触可塑性的经验证据仍然缺乏。1971年，蒂莫西·布利斯和泰耶·勒莫发表了我们今天称之为长期增强作用的现象的论文：论文展示了明确的证据，表明动作导致的突触改变可以保持至少几天。[106]尽管技术进步使得这一类实验更容易进行，上千项研究厘清了突触变化的机制，也揭示了其他种类的行为导致突触变化的机制，发生在脑的不同区域，包括大脑皮层、海马体、基底核和小脑。[107]脑源性神经营养因子（BDNF）与体能锻炼可能在其中扮演着促进性的作用。[108]

神经生物学家目前将学习和记忆分为许多种类，对应脑中的不同实现方式：

  • 工作记忆 是动物的脑保持关于当下任务的一些暂时信息的能力。这一类动态记忆被认为是受到赫布理论效应的调制：一组激活的神经元会保持同步互相激活。[109]
  • 情节记忆 是回忆起特定事件的细节的能力。这一类记忆可以终身保持。许多证据表明，海马体在其中起着关键作用：许多有海马体损伤的人会表现出失忆症，无法获得新的长期情节记忆。[110]
  • 语义记忆 是学习事实和关系的能力。这一类记忆可能主要储存在大脑皮质中，通过改变神经元联结来存储特定种类的记忆。[111]
  • 工具学习 是根据奖惩来改变行为的能力。它由以基底核为中心的脑区网络实现。[112]
  • 动作学习（英语：Motor learning） 是通过练习或者单纯的重复来改善身体运动模式的能力。许多脑区和它相关，包括前运动区、基底核，特别重要的是小脑，它的包含了许多关于运动参数的微小调节。[113]

发育

 
人类胚胎的脑，发育6个月

脑并不是简单地长大，而是经过了复杂的协同和一系列步骤。[114]它多次改变形状，从最早期胚胎时的神经索前端的一个简单的膨大，到复杂的区域与联结的组合。 神经元是在一个包含干细胞的特别部位产生出来，穿过组织迁移到它的最终位置。当神经元到达既定位置，它们的轴突就开始伸长、分叉，被引导着穿过脑，直到其末端到达其目的地并且形成突触联结。在神经系统的很多部分中，在初期会形成非常多的神经元和突触，然后其中无用的会被除去。[114]

对于所有种类的脊椎动物来说，神经发育的早期阶段都是类似的。[114]随着胚胎从球形的一团细胞变成蠕虫形状的结构，外胚层中位于背面正中的一条窄带分化为神经板（英语：neural plate），它是神经系统的前身。神经板向内凹陷形成了神经沟（英语：neural groove），然后神经沟的边缘融合形成了神经管（英语：neural tube），一条充满液体的中空细胞管。在这条细胞管的前端出现了三个膨大的囊，分别是前脑、中脑、菱脑的前身。在下一个阶段里，前脑分为两个部分，分别是大脑，包含大脑皮质、基底核和相关结构；以及间脑，包含丘脑和下丘脑。几乎同时，菱脑分裂为后脑，包括小脑和桥脑；与末脑（英语：myelencephalon），包括延髓。以上每一个区域都包含了产生神经元和胶质细胞的增生区域，新生的细胞会发生迁移，有时会发生长距离迁移到达其最终目的地。[114]

一旦神经元到达了目的地，它就会向周围伸出许多树突和一根轴突。由于轴突通常会延伸到距离细胞体很远的地方，而且需要到达特定的目的地，所以会以特别复杂的方式生长。生长中的轴突顶端有一小团原生质，称为生长锥（英语：growth cone），上面分布着化学受体。这些化学受体能够感受周围环境，引导生长锥被各种细胞因素吸引或者排斥，从而沿着特定的路径被引导到应有的位置。这个引导过程的结果，就是生长锥被指引着穿过脑到达其目标区域，然后其他化学信号导致其形成突触。考虑整个脑，上千个基因的产物参与了轴突的引导。 [114]

最终成型的突触网络，只是部分由基因决定。在脑的许多部分中，轴突开始会“过量生长”，然后会根据神经活动来启动“修建”机制。[114]例如，在成年人从眼到中脑的投射中，包含了非常精确的映射，视网膜表面的每一个点都能够在中脑中某一层找到对应的点。在发育的最初阶段，来自视网膜的每一个轴突会被化学信号引导到中脑的大致区域，然后形成众多分叉，覆盖一个宽广区域内的中脑神经元。视网膜有一种特殊的机制：在出生之前。它可以自发地随机产生波动活动，然后缓慢地沿着视网膜增殖。这些波动通过激发邻近的神经元活动而起作用，产生的神经活动模式中包含了神经元的空间排列信息。中脑利用这个信息，判断一些轴突的激活与突触后细胞不一致，从而造成它们的弱化甚至消失。这个精巧的过程会导致映射的逐渐调节和紧缩，最后形成了成人的投射结构。[115]

在其他的脑区也进行着同样的过程：基因决定的化学引导形成了初始的突触矩阵，然后逐渐地受到活动决定的调节机制影响；它一部分是由内源动力驱动，另一部分来自于外界感官输入。在一些情况下，类似视网膜-中脑系统，形成活动模式的机制仅仅在脑发育期间起作用，它显然只是为了引导发育而存在。[115]

对于人类和许多其他动物来说，新的神经元主要是在出生前形成的，新生儿的脑细胞总量要明显多于成人的。[114]然而，也有少数区域终身都会不断产生新的神经元。成年人的神经发生出现在两个区域，一个是和嗅觉有关的嗅球，另一个是海马体中的齿状回，有证据表明新生的神经元在形成新的记忆方面有作用。除了这些例外，在幼年形成的神经元就和终身的神经元一致。但是神经胶质细胞有所不同，体内的各类神经胶质细胞终身都会不断产生。[116]

关于心灵的品质、人格和智力是遗传的还是后天的，一直存在争论，这就是先天与后天的争论。[117]虽然还存在许多疑问，但是神经科学研究已经证明这两个因素都很重要。基因决定了脑的基本结构，也决定了脑如何处理经验。而经验对于调制突触联结网络是必要的，它包含了比基因组要多得多的发育信息。在某些区域，在发育关键时期是否有经验输入是决定性因素。[118]在其他区域，经验的数量和质量很重要；例如，有证据表明在环境丰容的条件下成长的动物大脑皮质会更厚，表明它们比环境受限制的动物拥有更高的突触联结密度。[119]

研究

主条目：神经科学
 
人脑工程（英语：Human Brain Project）是一项大型研究工程，启动于2013年，试图完整模拟人类大脑。

神经科学的领域包含所有试图理解脑和其余神经系统的工作。[8]心理学试图理解心灵和行为，神经内科学是诊断和治疗神经系统疾病的医学分支。脑也是精神病学研究的最主要器官，它是研究和防治精神病的医学分支。[120]认知科学试图综合神经科学、心理学和其他与脑相关的领域，例如计算机科学（人工智能与类似领域）和哲学。[121]

研究脑最古老的方法是神经解剖学。直到20世纪中叶，神经科学的大部分成果来自于更好的细胞染色技术和更好的显微镜。神经解剖学研究脑的大尺度结构和神经元及其组成部分的微观结构，特别是突触。和其他工具比起来，他们使用了非常多的染色技术，揭示了神经元的结构、化学性质和联结。近年来，免疫染色技术的出现，可以展示神经元中表达某组基因的特定部分。同样，使用医学影像技术的“功能神经解剖学”技术将人脑的许多结构和不同的认知行为联系起来。[122]

神经生理学家研究脑的化学、药理学和电性质，他们的主要工具是药物和记录仪。数千种从实验中开发的药物会对神经系统起作用，其中一些会以高度特化的方式进行。脑的活动可以通过电极来记录，电极可以贴在头皮上作脑电图研究，也可以植入动物的脑中作细胞外电极记录，它可以检测到单个神经元的动作电位。[123]因为脑不包含痛觉感受器，所以使用这些技术记录清醒的动物的脑活动而不引起疼痛是可能的。同样的技术有时会用于研究患有顽固性癫痫的病人的脑活动，如果病人有医学上的必要通过植入电极来定位和癫痫发作相关的脑区域。[124]功能性成像（英语：Functional imaging）技术，例如fMRI也会在脑的研究中使用；这类技术主要适用于人类，因为它要求清醒的被试长期处于静止状态，但是它们的巨大优点是其非侵入性。[125]

 
一个实验设计图：使用猴子的脑活动来控制机械臂[126]

另一个研究脑功能的手段，是检查特定区域脑损伤的后果。虽然脑有颅骨和脑膜保护，由脑脊液包围，并且由血脑屏障将其与血液循环隔离，但是脑的结构脆弱，容易遭受各种疾病和损伤。人类各类中风和其他脑损伤的后果，成为了了解脑功能的关键来源。 由于自然的损伤不像实验中那样可控，所以解释这些信息通常是困难的。在对动物例如大鼠的研究中，可以使用电极或者药物注射来造成特定区域的脑损坏，以检查其对行为的影响。[127]

计算神经科学包含两类研究：一，使用计算机来研究脑；二，研究脑如何进行计算。一方面，可以通过描述一组神经元电化学特性的方程式序列，编写计算机程序来模拟其行为；这样的模拟被称作生物神经网络。另一方面，也可以通过模拟或者数学分析来将神经元复杂的生物学性质抽象为简单的“单元”，来研究神经计算的算法。计算机科学家和神经科学家都有在研究脑的计算功能。[128]

近年来，基因和基因组技术在脑研究上的应用正在增加， [129]集中在神经营养因子的角色及其在神经可塑性中的物理作用。[108] 其最常用的实验对象是小鼠，因为它适用的技术工具很多。如今，人们可以相对简单地“敲掉”或者改变许多种类的基因，然后检验其对脑功能的影响。人们也开始使用更先进的技术，例如Cre-Lox重组系统（英语：Cre-Lox recombination），可以控制脑中特定部分的基因在特定时间激活或者不激活。[129]

历史

 
勒内·笛卡尔的一幅图画，展示了脑如何参与反射行为

现今发现最古老的人脑来自亚美尼亚的Areni-1洞穴群（英语：Areni-1 cave complex）。它大约有5000年历史，来自一名12-14岁女性的颅骨。虽然脑已经干缩，但是因为山洞中的气候条件而保存得很好。[130]

早期的哲学家对于灵魂位于脑还是心发生了分歧。亚里士多德认为灵魂位于心脏，认为脑的功能只是冷却血液。德谟克利特，原子理论的创始人，认为灵魂分为三部分，智力位于头部、情感位于心脏，而欲望属于肝脏。[131]希波克拉底，“医学之父”，明确地支持脑。在他对癫痫的论断中写道：

人们应该知道，欢乐、喜悦、笑和运动、以及悲伤、痛苦、沮丧和哀恸都来自于脑而非其它任何地方……因为这个器官，我们变得疯狂和错乱，畏惧和恐怖在白昼或者夜晚攻击我们，我们做梦、不时走神，关心不该关心的事情，忽略当下的状况、变得颓废和笨拙。我们承受的所有这些都是出于脑，当它不再健康……

希波克拉底, 《论圣病》（On the Sacred Disease）[132]
 
出自安德雷亚斯·维萨里的《人体的构造》（Fabrica），1543年出版，展示了人脑的底部，包括视交叉、小脑和嗅球等。

罗马医师盖伦也强调了脑的重要性，建立了具有一定深度的脑工作的理论。盖伦追踪了脑、神经和肌肉的解剖关系，提出身体的所有肌肉都通过神经分叉的网络和脑相连。他假设神经元通过携带一种神秘的物质来激活肌肉，他称之为“pneumata psychikon”，通常翻译为“动物灵气”。[131]盖伦的理论在中世纪广为人知，但是直到文艺复兴都没有进一步的发展。文艺复兴时期精细的解剖研究重新恢复，伴随着勒内·笛卡尔及其追随者的理论构想。 笛卡尔和盖伦一样，用液体管道的方式来理解神经系统。他认为最高的认知能力是通过一种非物质的思维实体（res cogitans）携带的，但是人类的大多数行为，以及动物的所有行为，都可以通过物质机制来解释。[133]

接近现代神经功能理解的第一个真正的成就，是来自路易吉·伽伐尼的研究，他发现对死青蛙腿上暴露的神经进行电击，会导致青蛙腿收缩。从这个时代开始，每一次认识的进步或多或少都是新的研究技术发展的直接产物。直到20世纪初期，最重要的进展来源于新的染色技术。[134]其中特别重要的是高尔基染色（英语：Golgi's method），如果使用得当，它可以只染色一小撮神经元，但是会将整个细胞染色，包括胞体、树突和轴突。如果没有这种染色方法，显微镜下的脑组织看起来就是一团无法分辨的互相纠缠的原生质纤维，无法分辨出任何结构。在卡米洛·高尔基，以及西班牙神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔手中，新的染色技术揭示了上百种不同种类的神经元，每一种都有其独有的树突结构和联结模式。[135]

 
圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔所绘制的，鸽子小脑中两种经过高尔基染色的神经细胞

在20世纪上半叶，电子技术的进步促进了神经细胞的电性质的研究，包括艾伦·劳埃德·霍奇金、安德鲁·赫胥黎等对于动作电位的生物物理学工作、伯纳德·卡茨等人对于突触的电化学性质的研究。[136]这些研究将脑的解剖图补完成为了动力学上的实体。1942年，查尔斯·斯科特·谢灵顿对于脑从睡眠中觉醒的描述，反映了这些新的观点：

在这块世上最伟大的物质中，先前还几乎没有一点光线闪烁或者移动，现在已经布满了闪耀着节奏的光点，火花组成的列车匆匆地来来往往。脑正在醒来，意识正在回归。就像银河跳起了宇宙的舞蹈。脑迅速变成了魔法织布机，亿万支飞梭编织着繁复的图案，充满意义但从不重复；每一个细节都保持和谐。

—谢灵顿, 1942, 《人与人性》（Man on his Nature）[137]

在20世纪下半叶，化学、电子显微技术、基因、计算机科学、功能脑成像和其他领域的进步为脑的结构和功能打开了新的窗户。在美国，1990年代被官方定为脑的十年（英语：Decade of the Brain）以纪念脑科学研究的进展，并且增加了这些研究的经费。[138]

这些趋势在21世纪得到了延续，一些新的技术也变得广为人知，包括多电极阵列（英语：multielectrode array），可以在同一时刻记录多个脑细胞的活动；[139]基因工程，可以在实验中改变脑的分子构成；[129]基因组学，可以将脑结构的变化和DNA特征的变化[140]和神经成像联系起来。


参见

參考文獻

  1. ^ Saladin, Kenneth. Human anatomy 3rd. McGraw-Hill. 2011: 416. ISBN 978-0-07-122207-5. 
  2. ^ von Bartheld, CS; Bahney, J; Herculano-Houzel, S. The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting.. The Journal of Comparative Neurology. 15 December 2016, 524 (18): 3865–3895. PMC 5063692  . PMID 27187682. doi:10.1002/cne.24040. 
  3. ^ Yuste, Rafael; Church, George M. (PDF). Scientific American. March 2014, 310 (3): 38–45. Bibcode:2014SciAm.310c..38Y. PMID 24660326. doi:10.1038/scientificamerican0314-38. （原始内容 (PDF)存档于2014-07-14）. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Shepherd, GM. Neurobiology [神经生物学]. Oxford University Press. 1994: 3. ISBN 978-0-19-508843-4. 
  5. ^ Sporns, O. Networks of the Brain [腦的網絡]. MIT Press. 2010: 143 [2015-09-06]. ISBN 978-0-262-01469-4. （原始内容于2021-04-16）. 
  6. ^ Başar, E. Brain-Body-Mind in the Nebulous Cartesian System: A Holistic Approach by Oscillations [腦-身-心的含糊笛卡爾系統：由振盪的綜合方法]. Springer. 2010: 225 [2015-09-06]. ISBN 978-1-4419-6134-1. （原始内容于2021-04-16）. 
  7. ^ Singh, I. A Brief Review of the Techniques Used in the Study of Neuroanatomy. Textbook of Human Neuroanatomy [人類神經解剖學教科書]. Jaypee Brothers. 2006: 24 [2015-09-06]. ISBN 9788180618086. （原始内容于2016-12-19）. 
  8. ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 8.13 8.14 8.15 8.16 8.17 8.18 8.19 8.20 8.21 8.22 8.23 8.24 Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. Principles of neural science [神經科學原理]. New York: McGraw-Hill. 2000. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108. 
  9. ^ Douglas, RJ; Martin, KA. Neuronal circuits of the neocortex [新皮層的神經元電路]. Annual Review of Neuroscience. 2004, 27: 419–451. PMID 15217339. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152. 
  10. ^ Barnett, MW; Larkman, PM. The action potential. Practical Neurology. 2007, 7 (3): 192–197. PMID 17515599. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 Shepherd, GM. Ch. 1: Introduction to synaptic circuits. The Synaptic Organization of the Brain [大腦突觸組織]. Oxford University Press US. 2004. ISBN 978-0-19-515956-1. 
  12. ^ Williams, RW; Herrup, K. The control of neuron number [神經元數量的控制]. Annual Review of Neuroscience. 1988, 11: 423–453. PMID 3284447. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. 
  13. ^ Heisenberg, M. Mushroom body memoir: from maps to models [蘑菇體回憶錄：從地圖到模型]. Nature Reviews Neuroscience. 2003, 4 (4): 266–275. PMID 12671643. doi:10.1038/nrn1074. 
  14. ^ 14.0 14.1 Jacobs, DK; Nakanishi, N; Yuan, D; et al. Evolution of sensory structures in basal metazoa. Integrative & Comparative Biology. 2007, 47 (5): 712–723 [2015-09-07]. PMID 21669752. doi:10.1093/icb/icm094. （原始内容于2010-03-24）. 
  15. ^ 15.0 15.1 Balavoine, G. The segmented Urbilateria: A testable scenario. Integrative & Comparative Biology. 2003, 43 (1): 137–147 [2010-06-14]. doi:10.1093/icb/43.1.137. （原始内容于2009-02-13）. 
  16. ^ Schmidt-Rhaesa, A. The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press. 2007: 110. ISBN 978-0-19-856669-4. 
  17. ^ Kristan Jr, WB; Calabrese, RL; Friesen, WO. Neuronal control of leech behavior. Prog Neurobiology. 2005, 76 (5): 279–327. PMID 16260077. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.09.004. 
  18. ^ Mwinyi, A; Bailly, X; Bourlat, SJ; Jondelius, U; Littlewood, DT; Podsiadlowski, L. The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis. BMC Evolutionary Biology. 2010, 10: 309. PMC 2973942  . PMID 20942955. doi:10.1186/1471-2148-10-309. 
  19. ^ Barnes, RD. Invertebrate Zoology 5th. Saunders College Pub. 1987: 1. ISBN 978-0-03-008914-5. 
  20. ^ 20.0 20.1 Butler, AB. Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head. Anatomical Record. 2000, 261 (3): 111–125. PMID 10867629. doi:10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F. 
  21. ^ Bulloch, TH; Kutch, W. Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality?. Breidbach O (编). The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach. Birkhäuser. 1995: 439 [2015-09-07]. ISBN 978-3-7643-5076-5. （原始内容于2021-04-16）. 
  22. ^ Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system. [2011-10-14]. （原始内容存档于2016-05-16）. 
  23. ^ Konopka, RJ; Benzer, S. Clock Mutants of Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1971, 68 (9): 2112–6. PMC 389363  . PMID 5002428. doi:10.1073/pnas.68.9.2112. 
  24. ^ Shin, Hee-Sup; et al. An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates. Nature. 1985, 317 (6036): 445–8. PMID 2413365. doi:10.1038/317445a0. 
  25. ^ Heisenberg, M; Heusipp, M; Wanke, C. Structural plasticity in the Drosophila brain. J. Neurosci. 1995, 15: 1951–1960. 
  26. ^ . [2011-10-14]. （原始内容存档于2011-10-11）. 
  27. ^ Hobert, O. The C. elegans Research Community , 编. Specification of the nervous system. WormBook. 2005: 1–19 [2010-06-14]. PMID 18050401. doi:10.1895/wormbook.1.12.1. （原始内容于2011-07-17）. 
  28. ^ White, JG; Southgate, E; Thomson, JN; Brenner, S. The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans. Philosophical Transactions of the Royal Society B（英语：Philosophical Transactions of the Royal Society B）. 1986, 314 (1165): 1–340. PMID 22462104. doi:10.1098/rstb.1986.0056. 
  29. ^ Jabr, Ferris. The Connectome Debate: Is Mapping the Mind of a Worm Worth It?. Scientific American. 2012-10-02 [2014-01-18]. （原始内容于2012-11-12）. 
  30. ^ Hodgkin, J. Caenorhabditis elegans. Brenner S, Miller JH (编). Encyclopedia of Genetics. Elsevier. 2001: 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2. 
  31. ^ Kandel, ER. In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind. WW Norton. 2007: 145–150. ISBN 978-0-393-32937-7. 
  32. ^ Shu, D.-G.; Conway Morris, S.; Han, J.; Zhang, Z.-F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X.-L.; Liu, J.-N.; et al. Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. Nature. 2003, 421 (6922): 526–529. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264. 
  33. ^ Striedter, GF. Ch. 3: Conservation in vertebrate brains. Principles of Brain Evolution. Sinauer Associates. 2005. ISBN 978-0-87893-820-9. 
  34. ^ Armstrong, E. Relative brain size and metabolism in mammals. Science. 1983, 220 (4603): 1302–1304. PMID 6407108. doi:10.1126/science.6407108. 
  35. ^ Jerison, HJ. Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press. 1973: 55–74. ISBN 978-0-12-385250-2. 
  36. ^ Parent, A; Carpenter, MB. Ch. 1. Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. 1995. ISBN 978-0-683-06752-1. 
  37. ^ Pardridge, W. The Blood-Brain Barrier: Bottleneck in Brain Drug Development. NeuroRx. 2005, 2 (1): 3–14. PMC 539316  . PMID 15717053. doi:10.1602/neurorx.2.1.3. 
  38. ^ Northcutt, RG. Forebrain evolution in bony fishes. Brain Research Bulletin. 2008, 75 (2–4): 191–205. PMID 18331871. doi:10.1016/j.brainresbull.2007.10.058. 
  39. ^ Reiner, A; Yamamoto, K; Karten, HJ. Organization and evolution of the avian forebrain. The Anatomical Record Part A. 2005, 287 (1): 1080–1102. PMID 16206213. doi:10.1002/ar.a.20253. 
  40. ^ Siegel, A; Sapru, HN. Essential Neuroscience. Lippincott Williams & Wilkins. 2010: 184–189. ISBN 978-0-7817-8383-5. 
  41. ^ Swaab, DF; Boller, F; Aminoff, MJ. The Human Hypothalamus. Elsevier. 2003. ISBN 978-0-444-51357-1. 
  42. ^ Jones, EG. The Thalamus. Plenum Press. 1985. ISBN 978-0-306-41856-3. 
  43. ^ Knierim, James. "Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston." Cerebellum (Section 3, Chapter 5) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston. The University of Texas Health Science Center at Houston (UTHealth), 2015. Web. 2 June 2015.
  44. ^ Saitoh, K; Ménard, A; Grillner, S. Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey. Journal of Neurophysiology. 2007, 97 (4): 3093–3108 [2010-06-14]. PMID 17303814. doi:10.1152/jn.00639.2006. （原始内容于2010-06-15）. 
  45. ^ Richard Swann Lull; Harry Burr Ferris; George Howard Parker; James Rowland Angell; Albert Galloway Keller; Edwin Grant Conklin. The evolution of man: a series of lectures delivered before the Yale chapter of the Sigma xi during the academic year 1921–1922. Yale University Press. 1922: 50 [2015-09-08]. （原始内容于2021-03-21）. 
  46. ^ Puelles, L. Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium. Philosophical Transactions of the Royal Society B（英语：Philosophical Transactions of the Royal Society B）. 2001, 356 (1414): 1583–1598. PMC 1088538  . PMID 11604125. doi:10.1098/rstb.2001.0973. 
  47. ^ Salas, C; Broglio, C; Rodríguez, F. Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity. Brain, Behavior and Evolution. 2003, 62 (2): 72–82. PMID 12937346. doi:10.1159/000072438. 
  48. ^ 48.0 48.1 Grillner, S; et al. Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum. Trends in Neurosciences. 2005, 28 (7): 364–370. PMID 15935487. doi:10.1016/j.tins.2005.05.004. 
  49. ^ Northcutt, RG. Evolution of the telencephalon in nonmammals. Annual Review of Neuroscience. 1981, 4: 301–350. PMID 7013637. doi:10.1146/annurev.ne.04.030181.001505. 
  50. ^ 50.0 50.1 Northcutt, RG. Understanding vertebrate brain evolution. Integrative & Comparative Biology. 2002, 42 (4): 743–756 [2015-09-09]. PMID 21708771. doi:10.1093/icb/42.4.743. （原始内容于2016-08-17）. 
  51. ^ 51.0 51.1 Barton, RA; Harvey, PH. Mosaic evolution of brain structure in mammals. Nature. 2000, 405 (6790): 1055–1058. PMID 10890446. doi:10.1038/35016580. 
  52. ^ Aboitiz, F; Morales, D; Montiel, J. . Behavioral and Brain Sciences. 2003, 26 (5): 535–552. PMID 15179935. doi:10.1017/S0140525X03000128. （原始内容存档于2008-08-07）. 
  53. ^ Romer, AS; Parsons, TS. The Vertebrate Body. Holt-Saunders International. 1977: 531. ISBN 0-03-910284-X. 
  54. ^ 54.0 54.1 Roth, G; Dicke, U. Evolution of the brain and Intelligence. Trends in Cognitive Sciences. 2005, 9 (5): 250–257. PMID 15866152. doi:10.1016/j.tics.2005.03.005. 
  55. ^ 55.0 55.1 Marino, Lori. (PDF). International Society for Comparative Psychology. 2004, (17): 1–16 [2010-08-29]. （原始内容 (PDF)存档于2018-09-16）. 
  56. ^ Shoshani, J; Kupsky, WJ; Marchant, GH. Elephant brain Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution. Brain Research Bulletin. 2006, 70 (2): 124–157. PMID 16782503. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. 
  57. ^ Finlay, BL; Darlington, RB; Nicastro, N. Developmental structure in brain evolution. Behavioral and Brain Sciences. 2001, 24 (2): 263–308. PMID 11530543. doi:10.1017/S0140525X01003958. 
  58. ^ Johanson, D. C.（英语：Donald Johanson）（1996）. From Lucy to language. New York: Simon and Schuster, p. 80 （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
  59. ^ Murre, J.; Sturdy, D. The connectivity of the brain: multi-level quantitative analysis. Biological cybernetics. 1995, 73 (6): 529–545. PMID 8527499. doi:10.1007/BF00199545. 
  60. ^ Calvin, WH. How Brains Think. Basic Books. 1996. ISBN 978-0-465-07278-1. 
  61. ^ Sereno, MI; Dale, AM; Reppas, AM; Kwong, KK; Belliveau, JW; Brady, TJ; Rosen, BR; Tootell, RBH. Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging (PDF). Science (AAAS). 1995, 268 (5212): 889–893 [2015-09-09]. PMID 7754376. doi:10.1126/science.7754376. （原始内容 (PDF)于2021-04-28）. 
  62. ^ Fuster, JM. The Prefrontal Cortex. Elsevier. 2008: 1–7. ISBN 978-0-12-373644-4. 
  63. ^ Cooper, JR; Bloom, FE; Roth, RH. The Biochemical Basis of Neuropharmacology. Oxford University Press US. 2003. ISBN 978-0-19-514008-8. 
  64. ^ McGeer, PL; McGeer, EG. Chapter 15, Amino acid neurotransmitters. G. Siegel; et al (编). Basic Neurochemistry. Raven Press. 1989: 311–332. ISBN 978-0-88167-343-2. 
  65. ^ Foster, AC; Kemp, JA. Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics. Current Opinion in Pharmacology. 2006, 6 (1): 7–17. PMID 16377242. doi:10.1016/j.coph.2005.11.005. 
  66. ^ Frazer, A; Hensler, JG. Understanding the neuroanatomical organization of serotonergic cells in the brain provides insight into the functions of this neurotransmitter. Siegel, GJ (编). Basic Neurochemistry Sixth. Lippincott Williams & Wilkins. 1999. ISBN 0-397-51820-X. 
  67. ^ Mehler, MF; Purpura, DP. Autism, fever, epigenetics and the locus coeruleus. Brain Research Reviews（英语：Brain Research Reviews）. 2009, 59 (2): 388–392. PMC 2668953  . PMID 19059284. doi:10.1016/j.brainresrev.2008.11.001. 
  68. ^ Rang, HP. Pharmacology. Churchill Livingstone. 2003: 476–483. ISBN 0-443-07145-4. 
  69. ^ Speckmann, E-J; Elger, CE. Introduction to the neurophysiological basis of the EEG and DC potentials. Niedermeyer E, Lopes da Silva FH (编). Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields. Lippincott Williams & Wilkins. 2004: 17–31. ISBN 0-7817-5126-8. 
  70. ^ 70.0 70.1 Buzsáki, G. Rhythms of the Brain. Oxford University Press. 2006. ISBN 978-0-19-530106-9. OCLC 63279497. 
  71. ^ 71.0 71.1 71.2 Nieuwenhuys, R; Donkelaar, HJ; Nicholson, C. The Central Nervous System of Vertebrates, Volume 1. Springer. 1998: 11–14. ISBN 978-3-540-56013-5. 
  72. ^ Safi, K; Seid, MA; Dechmann, DK. Bigger is not always better: when brains get smaller. Biology Letters. 2005, 1 (3): 283–286. PMC 1617168  . PMID 17148188. doi:10.1098/rsbl.2005.0333. 
  73. ^ Mink, JW; Blumenschine, RJ; Adams, DB. Ratio of central nervous system to body metabolism in vertebrates: its constancy and functional basis. American Journal of Physiology. 1981, 241 (3): R203–212. PMID 7282965. 
  74. ^ Raichle, M; Gusnard, DA. Appraising the brain's energy budget. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2002, 99 (16): 10237–10239. PMC 124895  . PMID 12149485. doi:10.1073/pnas.172399499. 
  75. ^ Mehagnoul-Schipper, DJ; Van Der Kallen, BF; Colier, WNJM; Van Der Sluijs, MC; Van Erning, LJ; Thijssen, HO; Oeseburg, B; Hoefnagels, WH; Jansen, RW. Simultaneous measurements of cerebral oxygenation changes during brain activation by near-infrared spectroscopy and functional magnetic resonance imaging in healthy young and elderly subjects. Hum Brain Mapp. 2002, 16 (1): 14–23. PMID 11870923. doi:10.1002/hbm.10026. 
  76. ^ Ebert, D.; Haller, RG.; Walton, ME. Energy contribution of octanoate to intact rat brain metabolism measured by 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy. J Neurosci. Jul 2003, 23 (13): 5928–35 [2015-09-09]. PMID 12843297. （原始内容于2021-05-05）. 
  77. ^ Marin-Valencia, I.; Good, LB.; Ma, Q.; Malloy, CR.; Pascual, JM. Heptanoate as a neural fuel: energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I-deficient (G1D) brain. J Cereb Blood Flow Metab. Feb 2013, 33 (2): 175–82. PMC 3564188  . PMID 23072752. doi:10.1038/jcbfm.2012.151. 
  78. ^ Boumezbeur, F.; Petersen, KF.; Cline, GW.; Mason, GF.; Behar, KL.; Shulman, GI.; Rothman, DL. The contribution of blood lactate to brain energy metabolism in humans measured by dynamic 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy. J Neurosci. Oct 2010, 30 (42): 13983–91. PMC 2996729  . PMID 20962220. doi:10.1523/JNEUROSCI.2040-10.2010. 
  79. ^ Deelchand, DK.; Shestov, AA.; Koski, DM.; Uğurbil, K.; Henry, PG. Acetate transport and utilization in the rat brain. J Neurochem. May 2009,. 109 Suppl 1 (Suppl 1): 46–54. PMC 2722917  . PMID 19393008. doi:10.1111/j.1471-4159.2009.05895.x. 
  80. ^ Soengas, JL; Aldegunde, M. Energy metabolism of fish brain. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 2002, 131 (3): 271–296. PMID 11959012. doi:10.1016/S1096-4959(02)00022-2. 
  81. ^ 81.0 81.1 Carew, TJ. Ch. 1. Behavioral Neurobiology: the Cellular Organization of Natural Behavior. Sinauer Associates. 2000. ISBN 978-0-87893-092-0. 
  82. ^ 82.0 82.1 82.2 82.3 Churchland, PS; Koch, C; Sejnowski, TJ. What is computational neuroscience?. Schwartz EL (编). Computational Neuroscience. MIT Press. 1993: 46–55. ISBN 978-0-262-69164-2. 
  83. ^ von Neumann, J; Churchland, PM; Churchland, PS. The Computer and the Brain. Yale University Press. 2000: xi–xxii. ISBN 978-0-300-08473-3. 
  84. ^ Lettvin, JY; Maturana, HR; McCulloch, WS; Pitts, WH. (PDF). Proceedings of the Institute of Radio Engineering. 1959, 47: 1940–1951. doi:10.1109/jrproc.1959.287207. （原始内容 (pdf)存档于2011-09-28）. 
  85. ^ Hubel, DH; Wiesel, TN. Brain and visual perception: the story of a 25-year collaboration. Oxford University Press US. 2005: 657–704. ISBN 978-0-19-517618-6. 
  86. ^ Farah, MJ. The Cognitive Neuroscience of Vision. Wiley-Blackwell. 2000: 1–29. ISBN 978-0-631-21403-8. 
  87. ^ Engel, AK; Singer, W. Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness. Trends in Cognitive Sciences. 2001, 5 (1): 16–25. PMID 11164732. doi:10.1016/S1364-6613(00)01568-0. 
  88. ^ Dayan, P; Abbott, LF. Ch.7: Network models. Theoretical Neuroscience. MIT Press. 2005. ISBN 978-0-262-54185-5. 
  89. ^ Averbeck, BB; Lee, D. Coding and transmission of information by neural ensembles. Trends in Neurosciences. 2004, 27 (4): 225–230. PMID 15046882. doi:10.1016/j.tins.2004.02.006. 
  90. ^ Forrest, MD. Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs.. Frontiers in Computational Neuroscience. 2014, 8: 86 [2015-09-11]. doi:10.3389/fncom.2014.00086. （原始内容于2014-10-06）. 
  91. ^ Dafny, N. . Neuroscience Online. [2011-10-10]. （原始内容存档于2011-10-08）. 
  92. ^ Dragoi, V. . Neuroscience Online. [2011-10-10]. （原始内容存档于2011-11-17）. 
  93. ^ Gurney, K; Prescott, TJ; Wickens, JR; Redgrave, P. Computational models of the basal ganglia: from robots to membranes. Trends in Neurosciences. 2004, 27 (8): 453–459. PMID 15271492. doi:10.1016/j.tins.2004.06.003. 
  94. ^ Shima, K; Tanji, J. Both supplementary and presupplementary motor areas are crucial for the temporal organization of multiple movements. Journal of Neurophysiology（英语：Journal of Neurophysiology）. 1998, 80 (6): 3247–3260 [2015-09-11]. PMID 9862919. （原始内容于2021-05-09）. 
  95. ^ Miller, EK; Cohen, JD. An integrative theory of prefrontal cortex function. Annual Review of Neuroscience. 2001, 24 (1): 167–202. PMID 11283309. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.167. 
  96. ^ Antle, MC; Silver, R. (PDF). Trends in Neurosciences. 2005, 28 (3): 145–151. PMID 15749168. doi:10.1016/j.tins.2005.01.003. （原始内容 (PDF)存档于2008-10-31）. 
  97. ^ Kleitman, N. Sleep and Wakefulness. revised 1963, reprinted 1987. The University of Chicago Press, Midway Reprints series. 1938. ISBN 0-226-44073-7. 
  98. ^ 98.0 98.1 98.2 Dougherty, P. . Neuroscience Online. [2011-10-11]. （原始内容存档于2011-11-17）. 
  99. ^ Gross, CG. Claude Bernard and the constancy of the internal environment (PDF). The Neuroscientist. 1998, 4 (5): 380–385 [2015-09-16]. doi:10.1177/107385849800400520. （原始内容 (PDF)于2011-11-17）. 
  100. ^ Dougherty, P. . Neuroscience Online. [2011-10-11]. （原始内容存档于2011-11-17）. 
  101. ^ Chiel, HJ; Beer, RD. The brain has a body: adaptive behavior emerges from interactions of nervous system, body, and environment. Trends in Neurosciences. 1997, 20 (12): 553–557. PMID 9416664. doi:10.1016/S0166-2236(97)01149-1. 
  102. ^ Berridge, KC. Motivation concepts in behavioral neuroscience. Physiology & Behavior. 2004, 8 (2): 179–209. PMID 15159167. doi:10.1016/j.physbeh.2004.02.004. 
  103. ^ Ardiel, EL; Rankin, CH. An elegant mind: learning and memory in Caenorhabditis elegans. Learning and Memory. 2010, 17 (4): 191–201 [2015-09-16]. PMID 20335372. doi:10.1101/lm.960510. （原始内容于2021-03-21）. 
  104. ^ Hyman, SE; Malenka, RC. Addiction and the brain: the neurobiology of compulsion and its persistence. Nature Reviews Neuroscience. 2001, 2 (10): 695–703. PMID 11584307. doi:10.1038/35094560. 
  105. ^ Ramón y Cajal, S. The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux. Proceedings of the Royal Society. 1894, 55 (331–335): 444–468. doi:10.1098/rspl.1894.0063. 
  106. ^ Lømo, T. The discovery of long-term potentiation. Philosophical Transactions of the Royal Society B（英语：Philosophical Transactions of the Royal Society B）. 2003, 358 (1432): 617–620. PMC 1693150  . PMID 12740104. doi:10.1098/rstb.2002.1226. 
  107. ^ Malenka, R; Bear, M. LTP and LTD: an embarrassment of riches. Neuron. 2004, 44 (1): 5–21. PMID 15450156. doi:10.1016/j.neuron.2004.09.012. 
  108. ^ 108.0 108.1 Bos, I; De Boever, P; Int Panis, L; Meeusen, R. Physical Activity, Air Pollution and the Brain. Sports Medicine. August 2014, 44: 1505–1518 [2015-09-16]. doi:10.1007/s40279-014-0222-6. （原始内容于2014-08-21）. 
  109. ^ Curtis, CE; D'Esposito, M. Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory. Trends in Cognitive Sciences. 2003, 7 (9): 415–423. PMID 12963473. doi:10.1016/S1364-6613(03)00197-9. 
  110. ^ Tulving, E; Markowitsch, HJ. Episodic and declarative memory: role of the hippocampus. Hippocampus. 1998, 8 (3): 198–204. PMID 9662134. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<198::AID-HIPO2>3.0.CO;2-G. 
  111. ^ Martin, A; Chao, LL. Semantic memory and the brain: structures and processes. Current Opinion in Neurobiology. 2001, 11 (2): 194–201. PMID 11301239. doi:10.1016/S0959-4388(00)00196-3. 
  112. ^ Balleine, BW; Liljeholm, Mimi; Ostlund, SB. The integrative function of the basal ganglia in instrumental learning. Behavioral Brain Research. 2009, 199 (1): 43–52. PMID 19027797. doi:10.1016/j.bbr.2008.10.034. 
  113. ^ Doya, K. Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control. Current Opinion in Neurobiology. 2000, 10 (6): 732–739. PMID 11240282. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. 
  114. ^ 114.0 114.1 114.2 114.3 114.4 114.5 114.6 Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. 1985. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC 10798963. 
  115. ^ 115.0 115.1 Wong, R. Retinal waves and visual system development. Annual Review of Neuroscience. 1999, 22: 29–47. PMID 10202531. doi:10.1146/annurev.neuro.22.1.29. 
  116. ^ Rakic, P. Adult neurogenesis in mammals: an identity crisis. J. Neuroscience. 2002, 22 (3): 614–618. PMID 11826088. 
  117. ^ Ridley, M. Nature via Nurture: Genes, Experience, and What Makes Us Human. Forth Estate. 2003: 1–6. ISBN 978-0-06-000678-5. 
  118. ^ Wiesel, T. Postnatal development of the visual cortex and the influence of environment (PDF). Nature. 1982, 299 (5884): 583–591 [2010-06-14]. PMID 6811951. doi:10.1038/299583a0. （原始内容 (PDF)存档于2022-10-09）. 
  119. ^ van Praag, H; Kempermann, G; Gage, FH. Neural consequences of environmental enrichment. Nature Reviews Neuroscience. 2000, 1 (3): 191–198. PMID 11257907. doi:10.1038/35044558. 
  120. ^ Storrow, Hugh A. Outline of clinical psychiatry. New York: Appleton-Century-Crofts, Educational Division. 1969. ISBN 978-0-390-85075-1. OCLC 47198. 
  121. ^ Thagard, P. Zalta, EN , 编. Cognitive Science. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. 2008 [2011-10-14]. （原始内容于2018-07-15）. 
  122. ^ Bear, MF; Connors, BW; Paradiso, MA. Ch. 2. Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. 2007. ISBN 978-0-7817-6003-4. 
  123. ^ Dowling, JE. Neurons and Networks. Harvard University Press. 2001: 15–24. ISBN 978-0-674-00462-7. 
  124. ^ Wyllie, E; Gupta, A; Lachhwani, DK. Ch. 77. The Treatment of Epilepsy: Principles and Practice. Lippincott Williams & Wilkins. 2005. ISBN 978-0-7817-4995-4. 
  125. ^ Laureys, S; Boly, M; Tononi, G. Functional neuroimaging. Laureys S, Tononi G (编). The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology. Academic Press. 2009: 31–42. ISBN 978-0-12-374168-4. 
  126. ^ Carmena, JM; et al. Learning to Control a Brain–Machine Interface for Reaching and Grasping by Primates. PLoS Biology. 2003, 1 (2): 193–208. PMC 261882  . PMID 14624244. doi:10.1371/journal.pbio.0000042. 
  127. ^ Kolb, B; Whishaw, I. Ch. 1. Fundamentals of Human Neuropsychology. Macmillan. 2008. ISBN 978-0-7167-9586-5. 
  128. ^ Abbott, LF; Dayan, P. Preface. Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. 2001. ISBN 978-0-262-54185-5. 
  129. ^ 129.0 129.1 129.2 Tonegawa, S; Nakazawa, K; Wilson, MA. Genetic neuroscience of mammalian learning and memory. Philosophical Transactions of the Royal Society B（英语：Philosophical Transactions of the Royal Society B）. 2003, 358 (1432): 787–795. PMC 1693163  . PMID 12740125. doi:10.1098/rstb.2002.1243. 
  130. ^ Bower, Bruce. Armenian cave yields ancient human brain. ScienceNews. 12 January 2009 [2015-09-22]. （原始内容于2017-06-22）. 
  131. ^ 131.0 131.1 Finger, S. Origins of Neuroscience. Oxford University Press. 2001: 14–15. ISBN 978-0-19-514694-3. 
  132. ^ *Hippocrates, , Translated by Francis Adams, Internet Classics Archive: The University of Adelaide Library, 2006 [400 BCE], （原始内容存档于September 26, 2007） 
  133. ^ Finger, S. Origins of Neuroscience. Oxford University Press. 2001: 193–195. ISBN 978-0-19-514694-3. 
  134. ^ Bloom, FE. Schmidt FO, Worden FG, Swazey JP, Adelman G , 编. The Neurosciences, Paths of Discovery. MIT Press. 1975: 211. ISBN 978-0-262-23072-8. 
  135. ^ Shepherd, GM. Ch.1 : Introduction and Overview. Foundations of the Neuron Doctrine. Oxford University Press. 1991. ISBN 978-0-19-506491-9. 
  136. ^ Piccolino, M. Fifty years of the Hodgkin-Huxley era. Trends in Neurosciences. 2002, 25 (11): 552–553. PMID 12392928. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. 
  137. ^ Sherrington, CS. Man on his nature. Cambridge University Press. 1942: 178. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
  138. ^ Jones, EG; Mendell, LM. Assessing the Decade of the Brain. Science. 1999, 284 (5415): 739 [2015-09-22]. Bibcode:1999Sci...284..739J. PMID 10336393. doi:10.1126/science.284.5415.739. （原始内容于2010-06-14）. 
  139. ^ Buzsáki, G. (PDF). Nature Neuroscience. 2004, 7 (5): 446–451. PMID 15114356. doi:10.1038/nn1233. （原始内容 (PDF)存档于2011-11-17）. 
  140. ^ Geschwind, DH; Konopka, G. Neuroscience in the era of functional genomics and systems biology. Nature. 2009, 461 (7266): 908–915. Bibcode:2009Natur.461..908G. PMC 3645852  . PMID 19829370. doi:10.1038/nature08537. 

外部連結

维基共享资源中相关的多媒体资源：脑
  • The Society for Neuroscience （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • IBRO (International Brain Research Organization) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • at hopes.stanford.edu （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • Comparative Mammalian Brain Collection （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • Brain Research News from ScienceDaily （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • Neuroscience for kids （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • ，互动的高清数字化脑地图，基于灵长类和非灵长类的脑切片的数字化图像。
  • The Brain from Top to Bottom （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • The Department of Neuroscience at Wikiversity
  • The Secret Life of the Brain : History of the Brain （页面存档备份，存于互联网档案馆） 来自PBS
  • University of Washington （页面存档备份，存于互联网档案馆） 脑区域的3D图像。
  • 7 circuits of the Brain （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • head and neck（頭頸部）-大腦溝與迴（cerebral gyru and sulcus） （页面存档备份，存于互联网档案馆）

行進 26, 2023
此條目介紹的是各种动物的, 关于人类的, 请见, 英語, brain, 作为一个器官, 是所有脊椎动物和大部分无脊椎动物都具有的神经系统中心, 它位于头部, 通常靠近感觉器官, 如视觉器官, 是脊椎动物身体中最复杂的器官, 人类的大皮质包含大约140, 160亿神经元, 小中包含大约550, 700亿神经元, 每一个神经元都通过突触和其他数千个神经元相连接, 这些神经元之间通过称作轴突的原生质纤维进行较长距离互相联结, 可以将一种称作动作电位的冲动信号, 在的不同区域之间或者向身体的特定接收细胞传递, 大腦黑猩猩的. 此條目介紹的是各种动物的脑 关于人类的脑 请见 人脑 脑 英語 Brain 作为一个器官 是所有脊椎动物和大部分无脊椎动物都具有的神经系统中心 它位于头部 通常靠近感觉器官 如视觉器官 脑是脊椎动物身体中最复杂的器官 人类的大脑皮质包含大约140 160亿神经元 1 小脑中包含大约550 700亿神经元 2 每一个神经元都通过突触和其他数千个神经元相连接 这些神经元之间通过称作轴突的原生质纤维进行较长距离互相联结 可以将一种称作动作电位的冲动信号 在脑的不同区域之间或者向身体的特定接收细胞传递 大腦黑猩猩的脑标识字符MeSHD001921NeuroNames 英语 NeuroNames 21TA98A14 1 03 001TA25415 解剖學術語 在维基数据上编辑 人腦 人腦立體旋轉剖面圖 从生理上来说 脑的功能就是控制身体的其他器官 脑对其他器官的作用方式 一是调制肌肉的运动模式 二是通过分泌一些称为荷尔蒙的化学物质 集中的控制方式 可以对环境的变化做出迅速而一致的反应 一些基本的反应 例如反射 可以通过脊髓或者周边神经节来控制 然而基于多种感官输入 有心智 有目的的动作 只有通过脑中枢的整合能力才能控制 关于单个脑细胞的运作机制 现今已经有了比较详细的了解 然而数以兆亿的神经元如何以集群的方式合作 还是一个未解决的问题 3 现代神经科学中 新近的模型将脑看作一种生物计算机 虽然运行的机制和电子计算机很不一样 但是它们从周围世界中获得信息 存储信息 以多种方式处理信息的功能是类似的 它有点像计算机中的中央处理器 CPU 本文会对各种动物的脑进行比较 特别是脊椎动物的脑 而人脑将被作为各种脑的其中一种进行讨论 人脑的特别之处会在人脑条目中探讨 因为其中很多话题在人脑的前提下讨论 内容会丰富得多 其中最重要的 是脑疾病 英语 brain disease 与脑损伤造成的后果 它会被放在人脑条目中探讨 因为人脑的大多数常见疾病并不见于其他物种 即使有 它们的表现形式也可能不同 目录 1 解剖学 1 1 细胞构架 1 2 演化 1 2 1 普通两侧对称神经系统 1 2 2 无脊椎动物 1 2 3 脊椎动物 1 2 4 哺乳动物 1 2 5 灵长类 2 生理 2 1 神经递质和受体 2 2 电活动 2 3 代谢 3 功能 3 1 訊息处理 3 2 感觉 3 3 运动控制 3 4 觉醒 3 5 稳态 3 6 动机 3 7 学习与记忆 4 发育 5 研究 6 历史 7 参见 8 參考文獻 9 外部連結解剖学 编辑 大鼠嗅球的横切面 以两种不同的方式染色 一种展示了神经元细胞体 另一种展示了神经递质GABA的受体 对于不同的物种来说 脑的形状和尺寸差别很大 要在其中找出共同的特征很困难 4 然而在很多物种的脑结构之间存在许多共同的规律 5 脑的各种结构特征中 有一部分在几乎所有动物之间都是共通的 6 而另外一些会出现在较 先进 的脑中 或者仅出现在脊椎动物中而不出现于无脊椎动物中 4 要了解脑的解剖结构 最简单的办法就是从视觉外观着手 但是人们也发展出了更先进的技术 自然状态下的脑组织很软 很难处理 但是在酒精或者其他固化剂 英语 fixation histology 中浸泡之后脑组织会硬化 从而很容易切开研究其内部结构 从外观上 脑的内部分为颜色较暗的灰质和颜色较浅的白质 如果用不同的化学物质对脑组织染色 还可以显示出不同类型的分子聚集在不同的地方 还可以使用显微镜研究脑组织 追踪贯穿各个脑区域的神经联结 7 细胞构架 编辑 神经元通过轴突传导电信号 当一个电脉冲到达称为突触的节点时 它会触发化学神经递质的释放 神经递质会作用于其受体 改变其他细胞的电活动 所有动物的脑都是主要由两类细胞组成 神经元和神经胶质细胞 神经胶质细胞 Glial cells glia 或稱neuroglia 分为许多种类型 承担各种重要作用 包括结构性支撑 维持新陈代谢 作为绝缘体 以及引导神经生长 神经元常常被看作脑中最重要的细胞 8 神经元可以将信号远程传递到特定的细胞 这是它们和其他细胞最大的区别 8 它们通过轴突来传递信号 轴突是一种原生质构成的纤维 通常会有许多分叉 它们从神经细胞体长出 投射到其他区域 可能是邻近的区域 也可能是脑或者身体的较远部位 轴突的长度差异极大 例如锥体细胞 脑皮质的一种兴奋性神经元 如果将它的细胞体放大到一个人的大小 那么它的轴突同比例放大之后会有几厘米粗 超过1公里长 9 这些轴突通过一种称为动作电位的电脉冲信号来传递信息 持续时间短于千分之一秒 在轴突中传播速度大约1 100米 秒 有一些神经元稳定地发放动作电位 每秒大约10 100次 另一些神经元在大部分时候处于静息状态 但是会偶然地发放动作电位 10 轴突通过一种称为突触的特化节点来向其他神经元传递信号 一个轴突可以和多达数千个其他神经细胞形成突触联结 8 当一个动作电位通过轴突传递到一个突触时 它会触发释放一种称为神经递质的化学物质 神经递质会和突触后细胞膜上的受体相结合 8 神经元通常具有大型的树突网络用于接收突触联结 图中是海马体中的一个神经锥体细胞 由绿色荧光蛋白染色 突触是脑的关键功能组成部分 11 脑的核心功能是细胞之间的联结 而突触就是产生联结的地方 人类的脑估计有1 000 000 000 000 000 1015 个突触联结 12 而即使是果蝇的脑也包含几百万个突触 13 这些突触的功能各不相同 有的是兴奋性的 可以使突触后细胞兴奋 有的是抑制性的 还有的通过激活第二信使系统来通过复杂的机制改变突触后细胞的化学性质 11 许多突触都是动力学可变的 意即它们可以根据通过它们的信号形式而改变其强度 人们普遍相信 突触可塑性是脑进行学习和记忆的首要机制 11 脑中的大部分空间被轴突所占据 它们常常会汇集成所谓的 神经纤维束 一些轴突被称为髓鞘的脂质鞘状物包裹 称为髓鞘化轴突 它们的神经传导速度会大大提高 然而也存在无髓鞘轴突 髓鞘是白色的 所以脑中布满神经纤维的部分颜色较浅 被称作白质 与之相反 在神经细胞体高度聚集的区域颜色较深 被称作灰质 8 演化 编辑 普通两侧对称神经系统 编辑 两侧对称动物的神经系统 神经索在每一节上会有膨大 前端有脑 除了少數原始的動物例如海綿 它没有神經系統 14 和水母 有離散的神經網絡 14 所有的現生多細胞動物都是兩側對稱動物 意味着它們的身體形狀是左右對稱的 15 人們相信 所有的兩側對稱動物都具有共同的祖先 出現於4 85 5 40億年之前的寒武紀 根據假設 它的形狀像是簡單的管蟲 身體分節 15 可以大致認為 這種蠕蟲的基本形態在所有現代兩側對稱動物的體型和神經系統中都有反映 包括脊椎動物 16 兩側對稱動物的基本形態是中空的管狀 有一個管道從口通到肛門 還有神經索 在每一個環節處會有膨大 称为神經節 在前端会有特别膨大的神经节 称为脑 一些物种的脑小且简单 例如线虫动物 而对于包括脊椎动物在内的其他动物 它是身体最复杂的器官 4 而另一些蠕虫例如水蛭 在神经索的尾端也有膨大的神经节 称作尾脑 tail brain 17 有少数现存的两侧对称动物没有能够辨认的脑 包括棘皮动物 尾索动物和无腔动物门 一种原始的扁虫 这些没有脑的物种的存在 究竟是说明了最早的两侧对称动物是没有脑的 还是它们的祖先在演化中丢失了脑结构 现在尚无定论 18 无脊椎动物 编辑 果蝇 Drosophila 作为基因对脑发育影响的研究对象 已经得到了深入的研究 无脊椎动物包括节肢动物 软体动物和许多种蠕虫 无脊椎动物脑的多样性程度 和它们身体的多样性同一等级 19 两类无脊椎动物有相当复杂的脑 节肢动物 包括昆虫 甲壳亚门 蛛形纲等等 以及头足纲 章鱼 鱿鱼和类似的软体动物 20 节肢动物和头足纲的脑从贯穿身体的两条平行神经索中产生 节肢动物有一个分为三部分的脑中枢 每只眼睛后面用于处理视觉信息的视叶很大 20 无脊椎动物中脑最大的是头足类动物 如章鱼和鱿鱼 21 有一些无脊椎动物因为易于进行实验 它们的脑已经得到了深入研究 果蝇 Drosophila 对它的研究发展了丰富的遗传学技术 使它成为了适合研究基因对脑发育影响的天然样本 22 尽管昆虫和人类有着巨大的演化差异 果蝇的许多神经遗传学 英语 neurogenetics 特性被证实和人类相关 例如 第一个识别出的生物钟就是来自昼夜节律被扰乱的突变果蝇 23 对于脊椎动物的基因组的研究发现了类似的一组基因 它在小鼠身上也起着类似的生物钟作用 几乎也可以肯定 人类的生物钟也是如此 24 对于果蝇的研究也揭示了 脑的神经纤维网 英语 neuropil 区域会终身不断地重组 作为对生活环境的回应 25 可独立生活的线虫秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans 和果蝇一样 都因为遗传学上的重要性被深入研究 26 在1970年代早期 西德尼 布伦纳将其选为研究基因控制发育的模式生物 使用这种生物做实验的好处是 它的结构非常的单一 雌雄同体 每一条虫都包含精确的302个神经元 且在同一位置进行突触联结 27 布伦纳的团队将该线虫切成上千个薄片 将每一片放在电子显微镜下照相 然后通过人眼将每一片上的神经纤维组合 从而绘制出整个身体的每一个神经元和突触 28 如此他们绘制了秀丽隐杆线虫完整的神经 连线图 称为联结图谱 英语 connectome 29 对于任何其他的生物都没有过这种程度的详细研究 从中得到的信息促生了许多研究成果 30 称为加里福利亚海兔的海蛞蝓 它被诺贝尔奖获得者 神经生理学家埃里克 坎德尔选作研究学习和记忆的分子基础的模式生物 因为它的神经系统简单且易于操作 数百个实验证实了这一点 31 脊椎动物 编辑 鲨鱼的脑 最早的脊椎动物出现在5亿年前的寒武纪 形状类似于今天的盲鳗 32 鲨鱼大约出现于4 5亿年前 两栖动物出现在4亿年前 爬行动物出现于3 5亿年前 而哺乳动物出现在大约2亿年前 每一个物种的演化时间都是同样的 然而现代的盲鳗 七鳃鳗 鲨鱼 两栖动物 爬行动物和哺乳动物的脑尺寸和复杂度呈现出逐渐上升的趋势 和演化序列相吻合 它们的脑都包含了同样的基本解剖结构 然而脑的最前端 大脑 在盲鳗那里还是很原始的 在哺乳动物身上就变得巨大和精致了 33 很多情况下 我们会简单地比较脑的大小 对于许多脊椎动物 它们的脑容量 身体大小和其它变量之间的关系已经得到了研究 脑容量会随着身体大小增加 但并不是简单线性的 大致来说 较小的动物的脑会占有身体中的较大比例 对于哺乳动物来说 脑容量和体重的关系服从幂定律 其幂指数约为0 75 34 这个公式描述了集中趋势 但是哺乳动物的每一个科都会或多或少地偏离它 部分地反映了它们行为的复杂程度 例如 灵长类的脑大约比该公式的结果大5 10倍 捕猎者一般比它们的猎物拥有更大的脑 身体比例 35 脊椎动物的脑的胚胎發育主要分区 它们之后会分别分化为前脑 中脑和菱脑 所有脊椎动物的脑共用同样的底层结构 在胚胎发育的早期很清楚地表现出来 在胚胎的最早阶段 脑呈现为神经管 英语 neural tube 上的三处膨大 它们会分别发育成前脑 中脑和菱脑 后脑 在脑发育的最初阶段 这三个部分的大小大致相同 对于许多脊椎动物 例如鱼类和两栖动物 成年之后这三个部分大小仍然差不多 然而哺乳动物的前脑会比其它部分大很多 中脑则会变得很小 8 脊椎动物的脑由非常柔软的组织构成 8 活的脑组织的外表呈粉红色 而内部大多为白色 包含一些细微的颜色变化 脊椎动物的脑由一种称为脑脊膜的结缔组织生物膜系统包裹着 间隔在颅骨和脑之间 血管通过脑脊膜上的孔进入中枢神经系统 血管壁的细胞排列很紧密 形成了血脑屏障 阻止了许多毒素和病原体 36 然而也会阻止抗体和一些药物 给脑疾病的治疗带来了许多挑战 37 神经解剖学家们通常把脊椎动物的脑分为6个主要部分 端脑 大脑半球 间脑 丘脑和下丘脑 中脑 小脑 桥脑和延髓 每一个部分又可细分出很多结构 其中一些部分 例如大脑皮质和小脑皮质 包含一些摺叠与卷曲以减小占用的空间 其他一些部分 例如丘脑和下丘脑 包含许多小型的核团 通过神经结构 化学和联结上的区分 可以在脊椎动物的脑中辨认出上千个结构部分 8 虽然所有的脊椎动物脑都包含同样的基本组成部分 但是其中一些演化分支的脑的外观发生了巨大的变形 特别是在前脑区域 鲨鱼的脑的基本部分都是正向的 但是真骨附类的鱼类 包含一大类已经灭绝的鱼 的前脑是 翻转过来 的 就像一只袜子内外翻转了一样 鸟类的前脑结构也发生了重要变异 38 其变形程度之大导致很难将一个物种的脑结构和另一个物种的相匹配 39 脊椎动物脑的主要解剖结构 此处将鲨鱼和人的脑相比较 基本的部分都可以一一对应 但是形状和尺寸有巨大的不同 以下列出了脊椎动物脑的一些最重要的部分 以及有关它们已知功能的简述 延髓 Medulla oblongata 和脊髓相连接 包含许多小的核团 负责多种感觉和非自主运动功能 例如心跳 消化 呕吐 8 桥脑 Pon 属于脑干的一部分 位于延髓之上 它包含的核团负责控制一些通常是自主的 但是很简单的行为 例如睡眠 呼吸 吞咽 膀胱功能 平衡 眼动 表情和姿态 40 下丘脑 Hypothalamus 是前脑中一个相对于其复杂性和重要性来说 尺寸比较小的区域 它包含许多小的核团 每一个核团都有单独的联结和神经化学性质 下丘脑负责协助一些非自主或者部分自主的活动 例如睡眠 清醒周期 饮食行为 并且释放一些荷尔蒙 41 丘脑 Thalamus 包含许多功能分散的核团 有一些负责从大脑半球中转和交换信息 另一些和运动有关 丘脑后方的区域 未定区 英语 zona incerta 可能是包含一些运动调节系统以作用于一些 完成行为 consummatory behaviors 类似吃 喝 排便和性交 42 小脑 Cerebellum 负责调制其他脑区的输出 不管是和运动相关的输出还是和思维相关的输出 都可以使它们变得更加确定与精确 去掉小脑不会妨碍动物任何特定的动作 但是会使得动作变得犹豫和笨拙 小脑的精确性能力不是与生俱来的 而是在反复试验和犯错中习得的 在骑自行车过程中习得的肌肉协调性 是主要发生在小脑中的神经可塑性的一个例子 8 人脑10 的体积和50 的神经元数目都包含在小脑中 43 视顶盖 Optic tectum 可以让动作指向空间的某个点 通常是对视觉输入的回应 对于哺乳动物来说 它相当于是上丘 英语 superior colliculus 是中脑的一部分 在它的功能中 指引眼动的功能得到了最好的研究 它也负责指导 伸向 的动作和其他指向对象的动作 它接受强烈的视觉输入 但同样也接收其他对于判定方向有帮助的感觉输入 例如猫头鹰的听觉 蛇的热红外感觉 英语 Infrared sensing in snakes 在一些原始的鱼类 例如七鳃鳗 这个区域是脑中最大的区域 44 脑皮质 英语 Pallium neuroanatomy Pallium 是位于前脑表面的一层灰质 它是脑器官最复杂和最新近的演化发展 45 在爬行动物和哺乳动物的脑中 它称为大脑皮质 许多功能和皮质相关 包括嗅觉和空间记忆 哺乳动物的大脑皮层大到足以成为脑的主导 可以压制许多其他脑区的功能 许多哺乳动物的脑皮层包括隆起的皱褶 称为脑回 gyri 其间是凹进去的沟 称作脑沟 sulci 沟回皱褶增加了皮层的面积 使得灰质的总量增加 可以储存和处理更多的信息 46 海马体 Hippocampus 严格来说只在哺乳动物中出现 虽然它所起源的内侧皮层在所有脊椎动物都可以找到对应 有证据表明 海马体和一些复杂的活动有关 例如空间记忆和导航 47 基底核 Basal ganglia 是前脑中一组互相联结的结构 基底核的首要功能可能是行为选择 英语 action selection 它们将抑制信号发送到脑中可以引起动作行为的部位 而遇到恰当的情形可以解除抑制 于是动作发生系统可以发起动作 而奖惩作用中最主要的神经过程 就是发生在基底核的神经联结变化上 48 嗅球 Olfactory bulb 是一个特殊的结构 它负责处理嗅觉信息 然后将其输出传递到皮层中负责嗅觉的区域 对于许多脊椎动物来说它是脑的最主要部分 但是在人类和其他灵长类中大幅缩小了 他们的感觉主要来自视觉而非嗅觉 49 哺乳动物 编辑 哺乳动物和其他脊椎动物的脑最明显的区别是其尺寸 平均来说 在身体大小相同的情况下 哺乳动物的脑是鸟类的2倍 是爬行动物的10倍 50 然而尺寸还不是唯一的区别 在形状上有更基本的不同 哺乳动物的菱脑和中脑与其他脊椎动物并无太大区别 然而前脑发生了巨大的改变 尺寸剧增 结构也发生了变化 51 大脑皮质的存在是哺乳动物和其他脊椎动物脑之间最大的区别 其他脊椎动物的大脑表面由称作皮层 Pallium 的简单三层结构 而哺乳动物的皮层演化成了复杂的六层结构称为新皮质 neocortex或者isocortex 52 哺乳动物许多位于新皮质边缘的区域 包括海马体和杏仁核也得到了进一步的巨大发展 51 大脑皮质的完善发育给其他脑区也带来了变化 例如对于大多数脊椎动物来说在视觉控制方面非常重要的上丘 在哺乳动物那里缩小了很多 其大部分功能都被大脑皮质的视觉区域取代了 50 哺乳动物的小脑包括一大片区域用于支持大脑皮质 称为新小脑 neocerebellum 其他脊椎动物则没有相应的部分 53 灵长类 编辑 脑化指数 物种 EQ 54 人类 7 4 7 8黑猩猩 2 2 2 5普通猕猴 2 1宽吻海豚 4 14 55 象 1 13 2 36 56 狗 1 2貓 1 0马 0 9大鼠 0 4参见 人脑 人类和其他灵长类的脑的结构和其他哺乳动物一样 但是占身体的比例总的来说更大 57 58 人類的大腦估計已經包含50 100億個 1011 神經元 其中約10億個 1010 是皮質錐體細胞 這些細胞信號傳遞到對方通過多達1 000 000 000 000 000 1015 突觸連接 59 脑化指数 EQ 是最广为接受的跨物种衡量脑尺寸的方式 考虑了脑与身体的非线性关系 54 人类的EQ值在7 8之间 而大部分灵长类是2 3 海豚的EQ值高于除了人类之外的灵长类 55 但是几乎所有的其他哺乳动物的EQ值都要低得多 灵长类脑的增大主要归功于大脑皮质的大幅度增加 特别是前额叶皮质以及和视觉相关的皮质区域 60 灵长类的视觉处理网络包含至少30个可以识别的区域 互相以复杂的网络相联结 据估计 视觉处理区域占据了灵长类新皮质至少一半的表面积 61 前额叶皮质负责包括规划 工作记忆 动机 注意以及管控功能等 它所占比例在灵长类中比其他动物要大 而人类的脑中它占有特别大的比例 62 生理 编辑脑的功能基于神经元将电化学信号传递给其它细胞的能力 以及神经元正确回应来自其它细胞的电化学信号的能力 神经元的膜电位受到许多生物化学和代谢过程的控制 特别是在突触发生的神经递质和受体的作用 8 神经递质和受体 编辑 神经递质是一种化学物质 当动作电位到达突触时 突触就会释放神经递质 突触后细胞膜上的受体分子和神经递质结合后 会改变受体分子的化学或者电性质 除了少数例外 脑中的每一个神经元在它和其它神经元形成的突触上 只会释放一种神经递质 或者神经递质的组合 这个规则被称作戴尔规则 英语 Dale s principle 8 因此 神经元可以按照它所释放的递质来进行归类 许多精神药物的功能就是改变某种特定的神经递质系统的作用 包括大麻素 尼古丁 海洛因 可卡因 酒精 氟西汀和氯丙嗪等等 63 脊椎动物脑中最常见的两种神经递质是通常为兴奋性的谷氨酸和抑制性的GABA 几乎在脑中所有部分都有神经元使用这两种神经递质 64 因为它们存在的普遍性 作用于谷氨酸和GABA的药物会产生广泛而强烈的效果 一些全身麻醉是通过减少谷氨酸起作用 大多数镇静剂的效果来源于促进GABA的作用 65 除谷氨酸及GABA之外 还有几十种其他化学神经递质在脑的其他更局部的区域内使用 通常是执行某一种特别功能的区域 例如血清素 仅仅出现于称为中缝核 英语 Raphe nuclei 的脑干区域 它是抗抑郁药物和许多减肥疗法的首要目標 66 和醒覺作用 英语 arousal 有关的去甲肾上腺素只在一个称为蓝斑核的小区域内才出现 67 其他的神经递质 例如乙酰胆碱和多巴胺在脑中有很多来源 但是并未像谷氨酸和GABA那样广泛分布 68 电活动 编辑 癫痫病人的脑电活动 作为神经信号的电化学过程的副作用 脑组织会在活动时产生电场 当大批神经元同步活动时 它们所产生的电场可以被脑电图 EEG 69 或者脑磁图 英语 Magnetoencephalography MEG 记录下来 EEG的记录以及动物 例如大鼠 实验中植入脑部的电极显示 活的动物的脑持续处于激活状态 包括睡眠中 70 脑的各部分表现出节律性和非节律性的混合 会随着行为状态而改变 对于哺乳动物来说 大脑皮层在睡眠时会呈现波幅大而缓慢的Delta波 在清醒但是静息时会展示较快的Alpha波 而在活跃执行任务时脑电活动呈现混沌无规律 在癫痫发作时 脑的抑制机制失控 电活动会病理性上升 脑电图会显示健康人的脑中不会出现的大幅度波动和尖峰 将这些群体性的放电图样和单个的神经活动联系起来 是如今神经生理学的一个重要研究方向 70 代谢 编辑 所有的脊椎动物都有血脑屏障 使得脑内的新陈代谢和身体其他部分的不同 神经胶质细胞在脑的新陈代谢中起着重要作用 它控制神经元周围液体的化学成分 包括离子和营养物质的浓度 71 比起它的体积来 脑组织要消耗非常大量的能量 向动物提出了更高的代谢需求 一些物种基于减轻体重的演化选择需求 例如蝙蝠为了飞行 选择了减小脑容量 72 脑所消耗的大部分能量用于保持神经元的电活性 膜电位 71 大部分的脊椎动物的基础代谢的2 8 用于脑 对于灵长类来说 这个百分比要高得多 而人类高达20 25 73 脑的能量消耗并不会随时间大幅度变化 但是大脑皮质中的活跃区域会比不活跃区域消耗更多的能量 基于这个原理 产生了PET fMRI 74 近红外光谱技术 英语 Near infrared spectroscopy 这样的脑成像技术 75 脑通常通过葡萄糖 血糖 等的有氧代谢获得其大部分能量 71 把酮体作为备用能源 除此之外还有一些中链脂肪酸 辛酸 76 和庚酸 77 乳酸 78 乙酸盐 79 也许还有氨基酸 80 功能 编辑更多信息 二元论 精神哲學 从演化生物学的视角来看 脑的功能是为动物的行为提供协调的控制 一个集中化的脑可以使得肌肉组以复杂的方式协调运动 使得身体的一端受到的刺激可以引发另一端的反应 还可以防止身体的不同部分动作互相牴觸 81 为了产生有目的的和统一的动作 脑首先将来自感觉的信息统一传送到中央系统 然后整合这些数据以得到有关环境结构的信息 之后 它将感官信息和动物目前的需求以及过去状况的记忆结合在一起 最后 它基于这些结果产生动作回应 以使得动物获得最大回馈为目标 这一系列信息处理任务需要许多功能子系统的复杂合作 81 訊息处理 编辑 电子计算机于1940年代发明 同时出现的还有数学化的信息论 使得脑有可能作为信息处理系统来理解 这个观念构成了控制论的基础 也进一步促生了我们现今称为计算神经科学的领域 82 控制论的最早尝试显得有些粗糙 当时将脑的本质看作一台隐藏起来的计算机 例如约翰 冯 诺伊曼1958年的著作 计算机与人脑 英语 The Computer and the Brain 83 经过了多年有关动物行为和脑细胞电活动的数据积累 这个领域已经由理论概念变得越来越实在 82 詹姆斯 S 阿尔布斯 英语 James S Albus 提出的脑神经回路模型 信息处理过程研究的实质 是试图用信息流与算法的执行来理解脑的功能 82 其中最具影响力的早期工作 是1959年的论文 青蛙的眼睛告诉了青蛙的脑什么 What the frog s eye tells the frog s brain 这篇论文研究了青蛙视网膜和上丘 视顶盖 中的神经元的视觉回馈 得出结论 青蛙顶盖中的一些神经元联结会产生一些初级的功能 研究者们将其称作 虫子感知 84 几年后 大卫 休伯尔和托斯坦 威泽尔在猴的初级视皮层中发现了一些细胞 如果有明显的边缘从视野的某个点移动过去的时候它就会被激活 他们因为这个发现获得了诺贝尔奖 85 随后的研究在更高级的视觉区域发现了探测双眼视差 英语 binocular disparity 色彩 运动和形状的细胞 它们距离初级视皮层越远 其反应内容就越是复杂 86 其他关于和视觉无关的脑区域的研究 揭示了脑细胞的活动和多种多样的功能相关 一些和记忆相关 另一些和空间等抽象认知相关 等等 87 理论研究者们通过建立数学化的神经系统网络模型 英语 Nervous system network models 进行计算机模拟来理解神经系统的反应方式 82 许多有用的模型是抽象的 着眼于神经系统算法的概念结构 而非它们在脑中结构的细节 而另一些模型试图将真实神经细胞的生理物理学性质包含进去 88 然而现今不论在任何层面上 都没有一个模型能够完整地描述脑的功能 其中本质的困难在于 神经网络的完善计算包括成千上万神经元的协同工作 而目前的技术只能同时记录少数神经元的动作电位 89 除此以外 每一个神经元都表现得很复杂 可以进行计算任务 90 所以没有反映这一点的脑模型可能被认为过于抽象 无法代表脑的运作 而考虑到这一点的的模型会消耗大量的计算资源 以现有的计算能力无法实现 尽管如此 人脑工程 英语 Human Brain Project 还是试图建立一个真实而详尽的整个人脑的计算模型 现在人们还在等待它在预定时间内可以完成何种程度的成果 关于它是否有效也正在进行公开争论 争论双方都有重要的科学家 感觉 编辑 听觉系统的信息传递图示 脑的首要功能之一 就是从感官的输入中提取出生物所需要的信息 人脑会接收到光 声音 空气中的化学成分 温度 热源 身体位置 血液中的化学成分等等信息 其他生物可能还有其他感官 例如蛇的热红外感觉 一些鸟的磁感觉 英语 Magnetoception 或者一些鱼类对电场的感觉 此外 还有一些动物可能会改造已经存在的感觉系统 例如蝙蝠将听力系统改造为声波雷达 所有这些感觉方式通过特定的一种或者几种传感器将信息传递到大脑 8 每一种感觉系统都是从特化的感受器细胞开始 例如眼睛视网膜中的感光细胞 耳朵的耳蜗中的振动感觉细胞 或者皮肤上的压力感受神经元 感受器细胞的轴突会进入脊髓或脑 感觉系统的信号会被转换为刺激模式 英语 Stimulus modality 初级感觉核团将信息传递到同一模式的更高级的感觉区域 最后 通过丘脑作为中转站 信号被送到大脑皮层 提取出和生物相关的要素 和来自其他感觉系统的信号进行多感官整合 英语 Multisensory integration 8 运动控制 编辑 运动系统是脑中直接或间接与运动控制相关的区域 负责支配肌肉 除了负责眼球运动的肌肉是受到中脑的核团控制以外 身体的所有自主控制肌肉都是由脊髓和菱脑中的运动神经元控制的 8 脊髓的运动神经元既受到脊髓中自有的神经回路控制 也受到脑的下行输入的调控 脊髓神经回路包含许多反射反应 也包含产生行走或游泳所需要节律的中枢模式发生器 而来自脑的下行联结会提供更多的自主控制 8 脑包含了若干直接投射到脊髓的运动区域 其中最底层的是延髓和桥脑的运动区域 控制一些刻板运动 例如行走 呼吸和吞咽 在中脑里的运动区域要高级一些 例如负责手脚协调运动的红核 英语 red nucleus 更高级的层级是初级运动皮质 位于额叶后部的一条神经组织 初级运动皮层投射到皮层下运动区域 也通过锥体束大量投射到脊髓 皮层脊髓投射使得精确地自主控制运动的细节变得可能 其他运动相关的脑区通过投射到初级运动区域产生次要的作用 其中最重要的区域是前运动皮质 基底核和小脑 8 与运动控制有关的主要区域 区域名称 位置 功能前灰质柱 英语 Anterior horn of spinal cord 脊髓 包含直接触发肌肉的运动神经元 91 动眼神经核 英语 Oculomotor nucleus 中脑 包含直接驱动眼部肌肉的神经元 92 小脑 菱脑 提供运动的精确性和时间准确性 8 基底核 前脑 动作的选择 93 运动皮质 额叶 直接从皮层激活脊髓的运动回路前运动皮质 额叶 将单独的运动整理为协调的运动模式 8 运动辅助区 额叶 运动序列的时间模式 94 前额叶皮质 额叶 计划和其他管控功能 95 除了上述的区域以外 脑和脊髓还包括控制自主神经系统的控制回路 通过分泌荷尔蒙和调节内脏的平滑肌产生作用 8 自主神经系统控制心率 消化作用 呼吸率 唾液 汗液 尿液的排出 以及性唤起等等 大部分功能都是不直接受自主控制的 觉醒 编辑 参见 睡眠 对于动物来说 睡眠和清醒交替的昼夜周期也许是它们最明显的行为了 唤醒与警戒也会受到特定脑区在更精细的时间尺度上的调节 8 觉醒系统的关键部分是视交叉上核 英语 suprachiasmatic nucleus SCN 下丘脑中的一个小部分 位于双眼视神经交叉点的上方 SCN包含了身体的中枢生物钟 其中的神经元表现出以24小时为周期的活动涨落 也就是昼夜节律 这些涨落活动是由一组 时钟基因 的表达产生的节律而引起的 即使是把SCN从脑中取出 放置于温暖的营养液中 只要它还能照常通过视网膜下视丘路径 英语 retinohypothalamic tract 接收到来自视神经的信号 每天的昼夜循环就能继续工作 96 SCN投射到包括海马体 脑干和中脑等和睡眠 清醒循环相关的区域 其中一个重要的部分是网状结构 一组零散地分散在脑底部核心区域的神经细胞群落 网状结构的神经元向丘脑发送信号 而丘脑接下来将控制激活水平的信号发送到皮层的每个部分 网状结构的破坏会导致永久的昏迷 8 睡眠会导致脑活动的巨大变化 8 直到1950年代 人们大多相信在睡眠期间脑是基本上处于关闭状态的 97 现在人们知道这和事实差距很大 脑活动在睡眠时继续 但是模式变得非常不同 睡眠可以分为两种类型 快速眼动睡眠 REM 会产生梦 和非快速动眼睡眠 non REM 通常没有梦 在一个睡眠周期之内以稍有变化的模式反复出现 可以记录到睡眠期间3种不同的脑活动模式 REM 浅度nREM和深度nREM 深度nREM睡眠也被称为慢波睡眠 此时脑皮层呈现大幅的同步活动波 而清醒时则是非同步且充满噪音 神经递质去甲肾上腺素和血清素在慢波睡眠期间降低 在REM睡眠期间几乎为0 而乙酰胆碱的变化水平则呈现相反的趋势 8 稳态 编辑 人脑的纵断面 其中指出了下丘脑的位置 对于所有动物来说 将体内的许多参数的波动维持在一定水平内是生存的必须 例如体温 水含量 血流中的含盐量 血糖水平 血氧水平等等 98 动物调节其内部环境 内环境 的能力 被生理学家克洛德 贝尔纳命名为稳态 Homeostasis 古希腊语意为 稳定 99 保持稳态是脑的一项关键功能 稳态的基本原则是负反馈 一旦一个参数超过它的阈值 感受器就会发送一个误差信号 触发一个反馈 使得该参数回复到之前的最佳水平 98 这个方法在工程上有广泛应用 例如控制温度的自动调温器 对于脊椎动物来说 在这方面起重要作用的是下丘脑 前脑中的一个小区域 其尺寸与它的复杂性和重要性不成比例 98 下丘脑包含了许多小核团 其中大多数都和基本的生物功能有关 其中一些功能和觉醒或者社交有关 例如性行为 攻击或者母性行为 其中也有很多和稳态有关 一些下丘脑核团接收来自血管中的感受器的信息 包括温度 盐含量 血糖水平 血氧水平等参数 而下丘脑核团向运动区域释放信号 以产生修正偏差的行为 一些输出会到达脑下垂体 在下丘脑下方和脑相连接的一个小腺体 脑下垂体会分泌荷尔蒙进入血流 进入身体循环并且促进细胞活动的变化 100 动机 编辑 基底核的结构 在两张脑的切面中展示 蓝色 尾状核 Caudate nucleus 核壳 绿色 苍白球 英语 globus pallidus 红色 丘脑下核 黑色 黑质 substantia nigra 根据进化论 个体的行为会被编写为确保生存和成功繁殖后代 遗传适应的总的目标 会被转化为一系列以生存为目的的行为 例如寻找食物 水 庇护所和同伴 101 脑的动机系统通过改变现有环境来满足这些需求 并且激活行为以满足新产生的需求 动机系统基本上是以奖惩机制的方式运作的 当一个特定行为之后跟随着快乐 脑中的奖励机制就开启了 它会导致脑的结构改变 导致如果类似的情形出现时会进行同样的动作 相反地 如果某一个行为之后紧接着痛苦感受 脑中的惩罚机制开启 使得在将来遇到类似环境的时候不再做这样的行为 102 至今为止 得到研究的大部分动物都利用了奖惩机制 例如 蠕虫和昆虫都可以通过改变行为来寻找食物和躲避危险 103 对于脊椎动物来说 奖惩机制由脑中的一个特别部分负责 其核心部位是基底核 位于前脑底部的一个互相连接的部分 48 有许多证据证明基底核是完成决定过程的关键区域 基底核可以对脑中大部分动作区域进行抑制 当某方面抑制解除后 动作系统就可以执行它们的运动 奖惩功能通过改变基底核的输入和它释放的决策信号之间的关系起作用 奖励机制比惩罚机制得到了更好的研究 因为它在药物滥用中的角色引发了深入的研究 研究表明神经递质多巴胺起着关键作用 成瘾药物如可卡因 安非他命和尼古丁会导致多巴胺水平上升或者多巴胺的效果被加强 104 学习与记忆 编辑 几乎所有的动物都有能力根据经验来修改他们的行为 即使是最原始的蠕虫 因为行为是由脑活动所控制 所以行为的变化必定和脑内的变化相关 从学者圣地亚哥 拉蒙 卡哈尔就开始有人认为 学习和记忆最可能的机制是神经元之间的突触联结变化 105 然而直到1970年代 支持突触可塑性的经验证据仍然缺乏 1971年 蒂莫西 布利斯和泰耶 勒莫发表了我们今天称之为长期增强作用的现象的论文 论文展示了明确的证据 表明动作导致的突触改变可以保持至少几天 106 尽管技术进步使得这一类实验更容易进行 上千项研究厘清了突触变化的机制 也揭示了其他种类的行为导致突触变化的机制 发生在脑的不同区域 包括大脑皮层 海马体 基底核和小脑 107 脑源性神经营养因子 BDNF 与体能锻炼可能在其中扮演着促进性的作用 108 神经生物学家目前将学习和记忆分为许多种类 对应脑中的不同实现方式 工作记忆 是动物的脑保持关于当下任务的一些暂时信息的能力 这一类动态记忆被认为是受到赫布理论效应的调制 一组激活的神经元会保持同步互相激活 109 情节记忆 是回忆起特定事件的细节的能力 这一类记忆可以终身保持 许多证据表明 海马体在其中起着关键作用 许多有海马体损伤的人会表现出失忆症 无法获得新的长期情节记忆 110 语义记忆 是学习事实和关系的能力 这一类记忆可能主要储存在大脑皮质中 通过改变神经元联结来存储特定种类的记忆 111 工具学习 是根据奖惩来改变行为的能力 它由以基底核为中心的脑区网络实现 112 动作学习 英语 Motor learning 是通过练习或者单纯的重复来改善身体运动模式的能力 许多脑区和它相关 包括前运动区 基底核 特别重要的是小脑 它的包含了许多关于运动参数的微小调节 113 发育 编辑 人类胚胎的脑 发育6个月 脑并不是简单地长大 而是经过了复杂的协同和一系列步骤 114 它多次改变形状 从最早期胚胎时的神经索前端的一个简单的膨大 到复杂的区域与联结的组合 神经元是在一个包含干细胞的特别部位产生出来 穿过组织迁移到它的最终位置 当神经元到达既定位置 它们的轴突就开始伸长 分叉 被引导着穿过脑 直到其末端到达其目的地并且形成突触联结 在神经系统的很多部分中 在初期会形成非常多的神经元和突触 然后其中无用的会被除去 114 对于所有种类的脊椎动物来说 神经发育的早期阶段都是类似的 114 随着胚胎从球形的一团细胞变成蠕虫形状的结构 外胚层中位于背面正中的一条窄带分化为神经板 英语 neural plate 它是神经系统的前身 神经板向内凹陷形成了神经沟 英语 neural groove 然后神经沟的边缘融合形成了神经管 英语 neural tube 一条充满液体的中空细胞管 在这条细胞管的前端出现了三个膨大的囊 分别是前脑 中脑 菱脑的前身 在下一个阶段里 前脑分为两个部分 分别是大脑 包含大脑皮质 基底核和相关结构 以及间脑 包含丘脑和下丘脑 几乎同时 菱脑分裂为后脑 包括小脑和桥脑 与末脑 英语 myelencephalon 包括延髓 以上每一个区域都包含了产生神经元和胶质细胞的增生区域 新生的细胞会发生迁移 有时会发生长距离迁移到达其最终目的地 114 一旦神经元到达了目的地 它就会向周围伸出许多树突和一根轴突 由于轴突通常会延伸到距离细胞体很远的地方 而且需要到达特定的目的地 所以会以特别复杂的方式生长 生长中的轴突顶端有一小团原生质 称为生长锥 英语 growth cone 上面分布着化学受体 这些化学受体能够感受周围环境 引导生长锥被各种细胞因素吸引或者排斥 从而沿着特定的路径被引导到应有的位置 这个引导过程的结果 就是生长锥被指引着穿过脑到达其目标区域 然后其他化学信号导致其形成突触 考虑整个脑 上千个基因的产物参与了轴突的引导 114 最终成型的突触网络 只是部分由基因决定 在脑的许多部分中 轴突开始会 过量生长 然后会根据神经活动来启动 修建 机制 114 例如 在成年人从眼到中脑的投射中 包含了非常精确的映射 视网膜表面的每一个点都能够在中脑中某一层找到对应的点 在发育的最初阶段 来自视网膜的每一个轴突会被化学信号引导到中脑的大致区域 然后形成众多分叉 覆盖一个宽广区域内的中脑神经元 视网膜有一种特殊的机制 在出生之前 它可以自发地随机产生波动活动 然后缓慢地沿着视网膜增殖 这些波动通过激发邻近的神经元活动而起作用 产生的神经活动模式中包含了神经元的空间排列信息 中脑利用这个信息 判断一些轴突的激活与突触后细胞不一致 从而造成它们的弱化甚至消失 这个精巧的过程会导致映射的逐渐调节和紧缩 最后形成了成人的投射结构 115 在其他的脑区也进行着同样的过程 基因决定的化学引导形成了初始的突触矩阵 然后逐渐地受到活动决定的调节机制影响 它一部分是由内源动力驱动 另一部分来自于外界感官输入 在一些情况下 类似视网膜 中脑系统 形成活动模式的机制仅仅在脑发育期间起作用 它显然只是为了引导发育而存在 115 对于人类和许多其他动物来说 新的神经元主要是在出生前形成的 新生儿的脑细胞总量要明显多于成人的 114 然而 也有少数区域终身都会不断产生新的神经元 成年人的神经发生出现在两个区域 一个是和嗅觉有关的嗅球 另一个是海马体中的齿状回 有证据表明新生的神经元在形成新的记忆方面有作用 除了这些例外 在幼年形成的神经元就和终身的神经元一致 但是神经胶质细胞有所不同 体内的各类神经胶质细胞终身都会不断产生 116 关于心灵的品质 人格和智力是遗传的还是后天的 一直存在争论 这就是先天与后天的争论 117 虽然还存在许多疑问 但是神经科学研究已经证明这两个因素都很重要 基因决定了脑的基本结构 也决定了脑如何处理经验 而经验对于调制突触联结网络是必要的 它包含了比基因组要多得多的发育信息 在某些区域 在发育关键时期是否有经验输入是决定性因素 118 在其他区域 经验的数量和质量很重要 例如 有证据表明在环境丰容的条件下成长的动物大脑皮质会更厚 表明它们比环境受限制的动物拥有更高的突触联结密度 119 研究 编辑主条目 神经科学 人脑工程 英语 Human Brain Project 是一项大型研究工程 启动于2013年 试图完整模拟人类大脑 神经科学的领域包含所有试图理解脑和其余神经系统的工作 8 心理学试图理解心灵和行为 神经内科学是诊断和治疗神经系统疾病的医学分支 脑也是精神病学研究的最主要器官 它是研究和防治精神病的医学分支 120 认知科学试图综合神经科学 心理学和其他与脑相关的领域 例如计算机科学 人工智能与类似领域 和哲学 121 研究脑最古老的方法是神经解剖学 直到20世纪中叶 神经科学的大部分成果来自于更好的细胞染色技术和更好的显微镜 神经解剖学研究脑的大尺度结构和神经元及其组成部分的微观结构 特别是突触 和其他工具比起来 他们使用了非常多的染色技术 揭示了神经元的结构 化学性质和联结 近年来 免疫染色技术的出现 可以展示神经元中表达某组基因的特定部分 同样 使用医学影像技术的 功能神经解剖学 技术将人脑的许多结构和不同的认知行为联系起来 122 神经生理学家研究脑的化学 药理学和电性质 他们的主要工具是药物和记录仪 数千种从实验中开发的药物会对神经系统起作用 其中一些会以高度特化的方式进行 脑的活动可以通过电极来记录 电极可以贴在头皮上作脑电图研究 也可以植入动物的脑中作细胞外电极记录 它可以检测到单个神经元的动作电位 123 因为脑不包含痛觉感受器 所以使用这些技术记录清醒的动物的脑活动而不引起疼痛是可能的 同样的技术有时会用于研究患有顽固性癫痫的病人的脑活动 如果病人有医学上的必要通过植入电极来定位和癫痫发作相关的脑区域 124 功能性成像 英语 Functional imaging 技术 例如fMRI也会在脑的研究中使用 这类技术主要适用于人类 因为它要求清醒的被试长期处于静止状态 但是它们的巨大优点是其非侵入性 125 一个实验设计图 使用猴子的脑活动来控制机械臂 126 另一个研究脑功能的手段 是检查特定区域脑损伤的后果 虽然脑有颅骨和脑膜保护 由脑脊液包围 并且由血脑屏障将其与血液循环隔离 但是脑的结构脆弱 容易遭受各种疾病和损伤 人类各类中风和其他脑损伤的后果 成为了了解脑功能的关键来源 由于自然的损伤不像实验中那样可控 所以解释这些信息通常是困难的 在对动物例如大鼠的研究中 可以使用电极或者药物注射来造成特定区域的脑损坏 以检查其对行为的影响 127 计算神经科学包含两类研究 一 使用计算机来研究脑 二 研究脑如何进行计算 一方面 可以通过描述一组神经元电化学特性的方程式序列 编写计算机程序来模拟其行为 这样的模拟被称作生物神经网络 另一方面 也可以通过模拟或者数学分析来将神经元复杂的生物学性质抽象为简单的 单元 来研究神经计算的算法 计算机科学家和神经科学家都有在研究脑的计算功能 128 近年来 基因和基因组技术在脑研究上的应用正在增加 129 集中在神经营养因子的角色及其在神经可塑性中的物理作用 108 其最常用的实验对象是小鼠 因为它适用的技术工具很多 如今 人们可以相对简单地 敲掉 或者改变许多种类的基因 然后检验其对脑功能的影响 人们也开始使用更先进的技术 例如Cre Lox重组系统 英语 Cre Lox recombination 可以控制脑中特定部分的基因在特定时间激活或者不激活 129 历史 编辑 勒内 笛卡尔的一幅图画 展示了脑如何参与反射行为 现今发现最古老的人脑来自亚美尼亚的Areni 1洞穴群 英语 Areni 1 cave complex 它大约有5000年历史 来自一名12 14岁女性的颅骨 虽然脑已经干缩 但是因为山洞中的气候条件而保存得很好 130 早期的哲学家对于灵魂位于脑还是心发生了分歧 亚里士多德认为灵魂位于心脏 认为脑的功能只是冷却血液 德谟克利特 原子理论的创始人 认为灵魂分为三部分 智力位于头部 情感位于心脏 而欲望属于肝脏 131 希波克拉底 医学之父 明确地支持脑 在他对癫痫的论断中写道 人们应该知道 欢乐 喜悦 笑和运动 以及悲伤 痛苦 沮丧和哀恸都来自于脑而非其它任何地方 因为这个器官 我们变得疯狂和错乱 畏惧和恐怖在白昼或者夜晚攻击我们 我们做梦 不时走神 关心不该关心的事情 忽略当下的状况 变得颓废和笨拙 我们承受的所有这些都是出于脑 当它不再健康 希波克拉底 论圣病 On the Sacred Disease 132 出自安德雷亚斯 维萨里的 人体的构造 Fabrica 1543年出版 展示了人脑的底部 包括视交叉 小脑和嗅球等 罗马医师盖伦也强调了脑的重要性 建立了具有一定深度的脑工作的理论 盖伦追踪了脑 神经和肌肉的解剖关系 提出身体的所有肌肉都通过神经分叉的网络和脑相连 他假设神经元通过携带一种神秘的物质来激活肌肉 他称之为 pneumata psychikon 通常翻译为 动物灵气 131 盖伦的理论在中世纪广为人知 但是直到文艺复兴都没有进一步的发展 文艺复兴时期精细的解剖研究重新恢复 伴随着勒内 笛卡尔及其追随者的理论构想 笛卡尔和盖伦一样 用液体管道的方式来理解神经系统 他认为最高的认知能力是通过一种非物质的思维实体 res cogitans 携带的 但是人类的大多数行为 以及动物的所有行为 都可以通过物质机制来解释 133 接近现代神经功能理解的第一个真正的成就 是来自路易吉 伽伐尼的研究 他发现对死青蛙腿上暴露的神经进行电击 会导致青蛙腿收缩 从这个时代开始 每一次认识的进步或多或少都是新的研究技术发展的直接产物 直到20世纪初期 最重要的进展来源于新的染色技术 134 其中特别重要的是高尔基染色 英语 Golgi s method 如果使用得当 它可以只染色一小撮神经元 但是会将整个细胞染色 包括胞体 树突和轴突 如果没有这种染色方法 显微镜下的脑组织看起来就是一团无法分辨的互相纠缠的原生质纤维 无法分辨出任何结构 在卡米洛 高尔基 以及西班牙神经解剖学家圣地亚哥 拉蒙 卡哈尔手中 新的染色技术揭示了上百种不同种类的神经元 每一种都有其独有的树突结构和联结模式 135 圣地亚哥 拉蒙 卡哈尔所绘制的 鸽子小脑中两种经过高尔基染色的神经细胞 在20世纪上半叶 电子技术的进步促进了神经细胞的电性质的研究 包括艾伦 劳埃德 霍奇金 安德鲁 赫胥黎等对于动作电位的生物物理学工作 伯纳德 卡茨等人对于突触的电化学性质的研究 136 这些研究将脑的解剖图补完成为了动力学上的实体 1942年 查尔斯 斯科特 谢灵顿对于脑从睡眠中觉醒的描述 反映了这些新的观点 在这块世上最伟大的物质中 先前还几乎没有一点光线闪烁或者移动 现在已经布满了闪耀着节奏的光点 火花组成的列车匆匆地来来往往 脑正在醒来 意识正在回归 就像银河跳起了宇宙的舞蹈 脑迅速变成了魔法织布机 亿万支飞梭编织着繁复的图案 充满意义但从不重复 每一个细节都保持和谐 谢灵顿 1942 人与人性 Man on his Nature 137 在20世纪下半叶 化学 电子显微技术 基因 计算机科学 功能脑成像和其他领域的进步为脑的结构和功能打开了新的窗户 在美国 1990年代被官方定为脑的十年 英语 Decade of the Brain 以纪念脑科学研究的进展 并且增加了这些研究的经费 138 这些趋势在21世纪得到了延续 一些新的技术也变得广为人知 包括多电极阵列 英语 multielectrode array 可以在同一时刻记录多个脑细胞的活动 139 基因工程 可以在实验中改变脑的分子构成 129 基因组学 可以将脑结构的变化和DNA特征的变化 140 和神经成像联系起来 参见 编辑脑机接口 中枢神经系统疾病 神经科学数据库列表 英语 List of neuroscience databases 神经系统紊乱 英语 Neurological disorder 神经可塑性 脑 食用 英语 Brain food 參考文獻 编辑 Saladin Kenneth Human anatomy 3rd McGraw Hill 2011 416 ISBN 978 0 07 122207 5 von Bartheld CS Bahney J Herculano Houzel S The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain A review of 150 years of cell counting The Journal of Comparative Neurology 15 December 2016 524 18 3865 3895 PMC 5063692 PMID 27187682 doi 10 1002 cne 24040 Yuste Rafael Church George M The new century of the brain 大腦的新世紀 PDF Scientific American March 2014 310 3 38 45 Bibcode 2014SciAm 310c 38Y PMID 24660326 doi 10 1038 scientificamerican0314 38 原始内容 PDF 存档于2014 07 14 4 0 4 1 4 2 Shepherd GM Neurobiology 神经生物学 Oxford University Press 1994 3 ISBN 978 0 19 508843 4 Sporns O Networks of the Brain 腦的網絡 MIT Press 2010 143 2015 09 06 ISBN 978 0 262 01469 4 原始内容存档于2021 04 16 Basar E Brain Body Mind in the Nebulous Cartesian System A Holistic Approach by Oscillations 腦 身 心的含糊笛卡爾系統 由振盪的綜合方法 Springer 2010 225 2015 09 06 ISBN 978 1 4419 6134 1 原始内容存档于2021 04 16 Singh I A Brief Review of the Techniques Used in the Study of Neuroanatomy Textbook of Human Neuroanatomy 人類神經解剖學教科書 Jaypee Brothers 2006 24 2015 09 06 ISBN 9788180618086 原始内容存档于2016 12 19 8 00 8 01 8 02 8 03 8 04 8 05 8 06 8 07 8 08 8 09 8 10 8 11 8 12 8 13 8 14 8 15 8 16 8 17 8 18 8 19 8 20 8 21 8 22 8 23 8 24 Kandel Eric R Schwartz James Harris Jessell Thomas M Principles of neural science 神經科學原理 New York McGraw Hill 2000 ISBN 978 0 8385 7701 1 OCLC 42073108 Douglas RJ Martin KA Neuronal circuits of the neocortex 新皮層的神經元電路 Annual Review of Neuroscience 2004 27 419 451 PMID 15217339 doi 10 1146 annurev neuro 27 070203 144152 Barnett MW Larkman PM The action potential Practical Neurology 2007 7 3 192 197 PMID 17515599 11 0 11 1 11 2 Shepherd GM Ch 1 Introduction to synaptic circuits The Synaptic Organization of the Brain 大腦突觸組織 Oxford University Press US 2004 ISBN 978 0 19 515956 1 Williams RW Herrup K The control of neuron number 神經元數量的控制 Annual Review of Neuroscience 1988 11 423 453 PMID 3284447 doi 10 1146 annurev ne 11 030188 002231 Heisenberg M Mushroom body memoir from maps to models 蘑菇體回憶錄 從地圖到模型 Nature Reviews Neuroscience 2003 4 4 266 275 PMID 12671643 doi 10 1038 nrn1074 14 0 14 1 Jacobs DK Nakanishi N Yuan D et al Evolution of sensory structures in basal metazoa Integrative amp Comparative Biology 2007 47 5 712 723 2015 09 07 PMID 21669752 doi 10 1093 icb icm094 原始内容存档于2010 03 24 15 0 15 1 Balavoine G The segmented Urbilateria A testable scenario Integrative amp Comparative Biology 2003 43 1 137 147 2010 06 14 doi 10 1093 icb 43 1 137 原始内容存档于2009 02 13 Schmidt Rhaesa A The Evolution of Organ Systems Oxford University Press 2007 110 ISBN 978 0 19 856669 4 Kristan Jr WB Calabrese RL Friesen WO Neuronal control of leech behavior Prog Neurobiology 2005 76 5 279 327 PMID 16260077 doi 10 1016 j pneurobio 2005 09 004 Mwinyi A Bailly X Bourlat SJ Jondelius U Littlewood DT Podsiadlowski L The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis BMC Evolutionary Biology 2010 10 309 PMC 2973942 PMID 20942955 doi 10 1186 1471 2148 10 309 Barnes RD Invertebrate Zoology 5th Saunders College Pub 1987 1 ISBN 978 0 03 008914 5 20 0 20 1 Butler AB Chordate Evolution and the Origin of Craniates An Old Brain in a New Head Anatomical Record 2000 261 3 111 125 PMID 10867629 doi 10 1002 1097 0185 20000615 261 3 lt 111 AID AR6 gt 3 0 CO 2 F Bulloch TH Kutch W Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality Breidbach O 编 The nervous systems of invertebrates an evolutionary and comparative approach Birkhauser 1995 439 2015 09 07 ISBN 978 3 7643 5076 5 原始内容存档于2021 04 16 Flybrain An online atlas and database of the drosophila nervous system 2011 10 14 原始内容存档于2016 05 16 Konopka RJ Benzer S Clock Mutants of Drosophila melanogaster Proc Natl Acad Sci U S A 1971 68 9 2112 6 PMC 389363 PMID 5002428 doi 10 1073 pnas 68 9 2112 Shin Hee Sup et al An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates Nature 1985 317 6036 445 8 PMID 2413365 doi 10 1038 317445a0 Heisenberg M Heusipp M Wanke C Structural plasticity in the Drosophila brain J Neurosci 1995 15 1951 1960 WormBook The online review of C elegans biology 2011 10 14 原始内容存档于2011 10 11 Hobert O The C elegans Research Community 编 Specification of the nervous system WormBook 2005 1 19 2010 06 14 PMID 18050401 doi 10 1895 wormbook 1 12 1 原始内容存档于2011 07 17 White JG Southgate E Thomson JN Brenner S The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans Philosophical Transactions of the Royal Society B 英语 Philosophical Transactions of the Royal Society B 1986 314 1165 1 340 PMID 22462104 doi 10 1098 rstb 1986 0056 Jabr Ferris The Connectome Debate Is Mapping the Mind of a Worm Worth It Scientific American 2012 10 02 2014 01 18 原始内容存档于2012 11 12 Hodgkin J Caenorhabditis elegans Brenner S Miller JH 编 Encyclopedia of Genetics Elsevier 2001 251 256 ISBN 978 0 12 227080 2 Kandel ER In Search of Memory The Emergence of a New Science of Mind WW Norton 2007 145 150 ISBN 978 0 393 32937 7 Shu D G Conway Morris S Han J Zhang Z F Yasui K Janvier P Chen L Zhang X L Liu J N et al Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys Nature 2003 421 6922 526 529 PMID 12556891 doi 10 1038 nature01264 Striedter GF Ch 3 Conservation in vertebrate brains Principles of Brain Evolution Sinauer Associates 2005 ISBN 978 0 87893 820 9 Armstrong E Relative brain size and metabolism in mammals Science 1983 220 4603 1302 1304 PMID 6407108 doi 10 1126 science 6407108 Jerison HJ Evolution of the Brain and Intelligence Academic Press 1973 55 74 ISBN 978 0 12 385250 2 Parent A Carpenter MB Ch 1 Carpenter s Human Neuroanatomy Williams amp Wilkins 1995 ISBN 978 0 683 06752 1 Pardridge W The Blood Brain Barrier Bottleneck in Brain Drug Development NeuroRx 2005 2 1 3 14 PMC 539316 PMID 15717053 doi 10 1602 neurorx 2 1 3 Northcutt RG Forebrain evolution in bony fishes Brain Research Bulletin 2008 75 2 4 191 205 PMID 18331871 doi 10 1016 j brainresbull 2007 10 058 Reiner A Yamamoto K Karten HJ Organization and evolution of the avian forebrain The Anatomical Record Part A 2005 287 1 1080 1102 PMID 16206213 doi 10 1002 ar a 20253 Siegel A Sapru HN Essential Neuroscience Lippincott Williams amp Wilkins 2010 184 189 ISBN 978 0 7817 8383 5 Swaab DF Boller F Aminoff MJ The Human Hypothalamus Elsevier 2003 ISBN 978 0 444 51357 1 Jones EG The Thalamus Plenum Press 1985 ISBN 978 0 306 41856 3 Knierim James Cerebellum Section 3 Chapter 5 Neuroscience Online An Electronic Textbook for the Neurosciences Department of Neurobiology and Anatomy The University of Texas Medical School at Houston Cerebellum Section 3 Chapter 5 Neuroscience Online An Electronic Textbook for the Neurosciences Department of Neurobiology and Anatomy The University of Texas Medical School at Houston The University of Texas Health Science Center at Houston UTHealth 2015 Web 2 June 2015 Saitoh K Menard A Grillner S Tectal control of locomotion steering and eye movements in lamprey Journal of Neurophysiology 2007 97 4 3093 3108 2010 06 14 PMID 17303814 doi 10 1152 jn 00639 2006 原始内容存档于2010 06 15 Richard Swann Lull Harry Burr Ferris George Howard Parker James Rowland Angell Albert Galloway Keller Edwin Grant Conklin The evolution of man a series of lectures delivered before the Yale chapter of the Sigma xi during the academic year 1921 1922 Yale University Press 1922 50 2015 09 08 原始内容存档于2021 03 21 Puelles L Thoughts on the development structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium Philosophical Transactions of the Royal Society B 英语 Philosophical Transactions of the Royal Society B 2001 356 1414 1583 1598 PMC 1088538 PMID 11604125 doi 10 1098 rstb 2001 0973 Salas C Broglio C Rodriguez F Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates conservation across diversity Brain Behavior and Evolution 2003 62 2 72 82 PMID 12937346 doi 10 1159 000072438 48 0 48 1 Grillner S et al Mechanisms for selection of basic motor programs roles for the striatum and pallidum Trends in Neurosciences 2005 28 7 364 370 PMID 15935487 doi 10 1016 j tins 2005 05 004 Northcutt RG Evolution of the telencephalon in nonmammals Annual Review of Neuroscience 1981 4 301 350 PMID 7013637 doi 10 1146 annurev ne 04 030181 001505 50 0 50 1 Northcutt RG Understanding vertebrate brain evolution Integrative amp Comparative Biology 2002 42 4 743 756 2015 09 09 PMID 21708771 doi 10 1093 icb 42 4 743 原始内容存档于2016 08 17 51 0 51 1 Barton RA Harvey PH Mosaic evolution of brain structure in mammals Nature 2000 405 6790 1055 1058 PMID 10890446 doi 10 1038 35016580 Aboitiz F Morales D Montiel J The evolutionary origin of the mammalian isocortex Towards an integrated developmental and functional approach Behavioral and Brain Sciences 2003 26 5 535 552 PMID 15179935 doi 10 1017 S0140525X03000128 原始内容存档于2008 08 07 Romer AS Parsons TS The Vertebrate Body Holt Saunders International 1977 531 ISBN 0 03 910284 X 54 0 54 1 Roth G Dicke U Evolution of the brain and Intelligence Trends in Cognitive Sciences 2005 9 5 250 257 PMID 15866152 doi 10 1016 j tics 2005 03 005 55 0 55 1 Marino Lori Cetacean Brain Evolution Multiplication Generates Complexity PDF International Society for Comparative Psychology 2004 17 1 16 2010 08 29 原始内容 PDF 存档于2018 09 16 Shoshani J Kupsky WJ Marchant GH Elephant brain Part I Gross morphology functions comparative anatomy and evolution Brain Research Bulletin 2006 70 2 124 157 PMID 16782503 doi 10 1016 j brainresbull 2006 03 016 Finlay BL Darlington RB Nicastro N Developmental structure in brain evolution Behavioral and Brain Sciences 2001 24 2 263 308 PMID 11530543 doi 10 1017 S0140525X01003958 Johanson D C 英语 Donald Johanson 1996 From Lucy to language New York Simon and Schuster p 80 页面存档备份 存于互联网档案馆 Murre J Sturdy D The connectivity of the brain multi level quantitative analysis Biological cybernetics 1995 73 6 529 545 PMID 8527499 doi 10 1007 BF00199545 Calvin WH How Brains Think Basic Books 1996 ISBN 978 0 465 07278 1 Sereno MI Dale AM Reppas AM Kwong KK Belliveau JW Brady TJ Rosen BR Tootell RBH Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging PDF Science AAAS 1995 268 5212 889 893 2015 09 09 PMID 7754376 doi 10 1126 science 7754376 原始内容存档 PDF 于2021 04 28 Fuster JM The Prefrontal Cortex Elsevier 2008 1 7 ISBN 978 0 12 373644 4 Cooper JR Bloom FE Roth RH The Biochemical Basis of Neuropharmacology Oxford University Press US 2003 ISBN 978 0 19 514008 8 McGeer PL McGeer EG Chapter 15 Amino acid neurotransmitters G Siegel et al 编 Basic Neurochemistry Raven Press 1989 311 332 ISBN 978 0 88167 343 2 Foster AC Kemp JA Glutamate and GABA based CNS therapeutics Current Opinion in Pharmacology 2006 6 1 7 17 PMID 16377242 doi 10 1016 j coph 2005 11 005 Frazer A Hensler JG Understanding the neuroanatomical organization of serotonergic cells in the brain provides insight into the functions of this neurotransmitter Siegel GJ 编 Basic Neurochemistry Sixth Lippincott Williams amp Wilkins 1999 ISBN 0 397 51820 X Mehler MF Purpura DP Autism fever epigenetics and the locus coeruleus Brain Research Reviews 英语 Brain Research Reviews 2009 59 2 388 392 PMC 2668953 PMID 19059284 doi 10 1016 j brainresrev 2008 11 001 Rang HP Pharmacology Churchill Livingstone 2003 476 483 ISBN 0 443 07145 4 Speckmann E J Elger CE Introduction to the neurophysiological basis of the EEG and DC potentials Niedermeyer E Lopes da Silva FH 编 Electroencephalography Basic Principles Clinical Applications and Related Fields Lippincott Williams amp Wilkins 2004 17 31 ISBN 0 7817 5126 8 70 0 70 1 Buzsaki G Rhythms of the Brain Oxford University Press 2006 ISBN 978 0 19 530106 9 OCLC 63279497 71 0 71 1 71 2 Nieuwenhuys R Donkelaar HJ Nicholson C The Central Nervous System of Vertebrates Volume 1 Springer 1998 11 14 ISBN 978 3 540 56013 5 Safi K Seid MA Dechmann DK Bigger is not always better when brains get smaller Biology Letters 2005 1 3 283 286 PMC 1617168 PMID 17148188 doi 10 1098 rsbl 2005 0333 Mink JW Blumenschine RJ Adams DB Ratio of central nervous system to body metabolism in vertebrates its constancy and functional basis American Journal of Physiology 1981 241 3 R203 212 PMID 7282965 Raichle M Gusnard DA Appraising the brain s energy budget Proc Natl Acad Sci U S A 2002 99 16 10237 10239 PMC 124895 PMID 12149485 doi 10 1073 pnas 172399499 Mehagnoul Schipper DJ Van Der Kallen BF Colier WNJM Van Der Sluijs MC Van Erning LJ Thijssen HO Oeseburg B Hoefnagels WH Jansen RW Simultaneous measurements of cerebral oxygenation changes during brain activation by near infrared spectroscopy and functional magnetic resonance imaging in healthy young and elderly subjects Hum Brain Mapp 2002 16 1 14 23 PMID 11870923 doi 10 1002 hbm 10026 Ebert D Haller RG Walton ME Energy contribution of octanoate to intact rat brain metabolism measured by 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy J Neurosci Jul 2003 23 13 5928 35 2015 09 09 PMID 12843297 原始内容存档于2021 05 05 Marin Valencia I Good LB Ma Q Malloy CR Pascual JM Heptanoate as a neural fuel energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I deficient G1D brain J Cereb Blood Flow Metab Feb 2013 33 2 175 82 PMC 3564188 PMID 23072752 doi 10 1038 jcbfm 2012 151 Boumezbeur F Petersen KF Cline GW Mason GF Behar KL Shulman GI Rothman DL The contribution of blood lactate to brain energy metabolism in humans measured by dynamic 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy J Neurosci Oct 2010 30 42 13983 91 PMC 2996729 PMID 20962220 doi 10 1523 JNEUROSCI 2040 10 2010 Deelchand DK Shestov AA Koski DM Ugurbil K Henry PG Acetate transport and utilization in the rat brain J Neurochem May 2009 109 Suppl 1 Suppl 1 46 54 PMC 2722917 PMID 19393008 doi 10 1111 j 1471 4159 2009 05895 x Soengas JL Aldegunde M Energy metabolism of fish brain Comparative Biochemistry and Physiology Part B Biochemistry and Molecular Biology 2002 131 3 271 296 PMID 11959012 doi 10 1016 S1096 4959 02 00022 2 81 0 81 1 Carew TJ Ch 1 Behavioral Neurobiology the Cellular Organization of Natural Behavior Sinauer Associates 2000 ISBN 978 0 87893 092 0 82 0 82 1 82 2 82 3 Churchland PS Koch C Sejnowski TJ What is computational neuroscience Schwartz EL 编 Computational Neuroscience MIT Press 1993 46 55 ISBN 978 0 262 69164 2 von Neumann J Churchland PM Churchland PS The Computer and the Brain Yale University Press 2000 xi xxii ISBN 978 0 300 08473 3 Lettvin JY Maturana HR McCulloch WS Pitts WH What the frog s eye tells the frog s brain PDF Proceedings of the Institute of Radio Engineering 1959 47 1940 1951 doi 10 1109 jrproc 1959 287207 原始内容 pdf 存档于2011 09 28 Hubel DH Wiesel TN Brain and visual perception the story of a 25 year collaboration Oxford University Press US 2005 657 704 ISBN 978 0 19 517618 6 Farah MJ The Cognitive Neuroscience of Vision Wiley Blackwell 2000 1 29 ISBN 978 0 631 21403 8 Engel AK Singer W Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness Trends in Cognitive Sciences 2001 5 1 16 25 PMID 11164732 doi 10 1016 S1364 6613 00 01568 0 Dayan P Abbott LF Ch 7 Network models Theoretical Neuroscience MIT Press 2005 ISBN 978 0 262 54185 5 Averbeck BB Lee D Coding and transmission of information by neural ensembles Trends in Neurosciences 2004 27 4 225 230 PMID 15046882 doi 10 1016 j tins 2004 02 006 Forrest MD Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs Frontiers in Computational Neuroscience 2014 8 86 2015 09 11 doi 10 3389 fncom 2014 00086 原始内容存档于2014 10 06 Dafny N Anatomy of the spinal cord Neuroscience Online 2011 10 10 原始内容存档于2011 10 08 Dragoi V Ocular motor system Neuroscience Online 2011 10 10 原始内容存档于2011 11 17 Gurney K Prescott TJ Wickens JR Redgrave P Computational models of the basal ganglia from robots to membranes Trends in Neurosciences 2004 27 8 453 459 PMID 15271492 doi 10 1016 j tins 2004 06 003 Shima K Tanji J Both supplementary and presupplementary motor areas are crucial for the temporal organization of multiple movements Journal of Neurophysiology 英语 Journal of Neurophysiology 1998 80 6 3247 3260 2015 09 11 PMID 9862919 原始内容存档于2021 05 09 Miller EK Cohen JD An integrative theory of prefrontal cortex function Annual Review of Neuroscience 2001 24 1 167 202 PMID 11283309 doi 10 1146 annurev neuro 24 1 167 Antle MC Silver R Orchestrating time arrangements of the brain circadian clock PDF Trends in Neurosciences 2005 28 3 145 151 PMID 15749168 doi 10 1016 j tins 2005 01 003 原始内容 PDF 存档于2008 10 31 Kleitman N Sleep and Wakefulness revised 1963 reprinted 1987 The University of Chicago Press Midway Reprints series 1938 ISBN 0 226 44073 7 98 0 98 1 98 2 Dougherty P Hypothalamus structural organization Neuroscience Online 2011 10 11 原始内容存档于2011 11 17 Gross CG Claude Bernard and the constancy of the internal environment PDF The Neuroscientist 1998 4 5 380 385 2015 09 16 doi 10 1177 107385849800400520 原始内容存档 PDF 于2011 11 17 Dougherty P Hypothalamic control of pituitary hormone Neuroscience Online 2011 10 11 原始内容存档于2011 11 17 Chiel HJ Beer RD The brain has a body adaptive behavior emerges from interactions of nervous system body and environment Trends in Neurosciences 1997 20 12 553 557 PMID 9416664 doi 10 1016 S0166 2236 97 01149 1 Berridge KC Motivation concepts in behavioral neuroscience Physiology amp Behavior 2004 8 2 179 209 PMID 15159167 doi 10 1016 j physbeh 2004 02 004 Ardiel EL Rankin CH An elegant mind learning and memory in Caenorhabditis elegans Learning and Memory 2010 17 4 191 201 2015 09 16 PMID 20335372 doi 10 1101 lm 960510 原始内容存档于2021 03 21 Hyman SE Malenka RC Addiction and the brain the neurobiology of compulsion and its persistence Nature Reviews Neuroscience 2001 2 10 695 703 PMID 11584307 doi 10 1038 35094560 Ramon y Cajal S The Croonian Lecture La Fine Structure des Centres Nerveux Proceedings of the Royal Society 1894 55 331 335 444 468 doi 10 1098 rspl 1894 0063 Lomo T The discovery of long term potentiation Philosophical Transactions of the Royal Society B 英语 Philosophical Transactions of the Royal Society B 2003 358 1432 617 620 PMC 1693150 PMID 12740104 doi 10 1098 rstb 2002 1226 Malenka R Bear M LTP and LTD an embarrassment of riches Neuron 2004 44 1 5 21 PMID 15450156 doi 10 1016 j neuron 2004 09 012 108 0 108 1 Bos I De Boever P Int Panis L Meeusen R Physical Activity Air Pollution and the Brain Sports Medicine August 2014 44 1505 1518 2015 09 16 doi 10 1007 s40279 014 0222 6 原始内容存档于2014 08 21 Curtis CE D Esposito M Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory Trends in Cognitive Sciences 2003 7 9 415 423 PMID 12963473 doi 10 1016 S1364 6613 03 00197 9 Tulving E Markowitsch HJ Episodic and declarative memory role of the hippocampus Hippocampus 1998 8 3 198 204 PMID 9662134 doi 10 1002 SICI 1098 1063 1998 8 3 lt 198 AID HIPO2 gt 3 0 CO 2 G Martin A Chao LL Semantic memory and the brain structures and processes Current Opinion in Neurobiology 2001 11 2 194 201 PMID 11301239 doi 10 1016 S0959 4388 00 00196 3 Balleine BW Liljeholm Mimi Ostlund SB The integrative function of the basal ganglia in instrumental learning Behavioral Brain Research 2009 199 1 43 52 PMID 19027797 doi 10 1016 j bbr 2008 10 034 Doya K Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control Current Opinion in Neurobiology 2000 10 6 732 739 PMID 11240282 doi 10 1016 S0959 4388 00 00153 7 114 0 114 1 114 2 114 3 114 4 114 5 114 6 Purves Dale Lichtman Jeff W Principles of neural development Sunderland Mass Sinauer Associates 1985 ISBN 978 0 87893 744 8 OCLC 10798963 115 0 115 1 Wong R Retinal waves and visual system development Annual Review of Neuroscience 1999 22 29 47 PMID 10202531 doi 10 1146 annurev neuro 22 1 29 Rakic P Adult neurogenesis in mammals an identity crisis J Neuroscience 2002 22 3 614 618 PMID 11826088 Ridley M Nature via Nurture Genes Experience and What Makes Us Human Forth Estate 2003 1 6 ISBN 978 0 06 000678 5 Wiesel T Postnatal development of the visual cortex and the influence of environment PDF Nature 1982 299 5884 583 591 2010 06 14 PMID 6811951 doi 10 1038 299583a0 原始内容 PDF 存档于2022 10 09 van Praag H Kempermann G Gage FH Neural consequences of environmental enrichment Nature Reviews Neuroscience 2000 1 3 191 198 PMID 11257907 doi 10 1038 35044558 Storrow Hugh A Outline of clinical psychiatry New York Appleton Century Crofts Educational Division 1969 ISBN 978 0 390 85075 1 OCLC 47198 Thagard P Zalta EN 编 Cognitive Science The Stanford Encyclopedia of Philosophy 2008 2011 10 14 原始内容存档于2018 07 15 Bear MF Connors BW Paradiso MA Ch 2 Neuroscience Exploring the Brain Lippincott Williams amp Wilkins 2007 ISBN 978 0 7817 6003 4 Dowling JE Neurons and Networks Harvard University Press 2001 15 24 ISBN 978 0 674 00462 7 Wyllie E Gupta A Lachhwani DK Ch 77 The Treatment of Epilepsy Principles and Practice Lippincott Williams amp Wilkins 2005 ISBN 978 0 7817 4995 4 Laureys S Boly M Tononi G Functional neuroimaging Laureys S Tononi G 编 The Neurology of Consciousness Cognitive Neuroscience and Neuropathology Academic Press 2009 31 42 ISBN 978 0 12 374168 4 Carmena JM et al Learning to Control a Brain Machine Interface for Reaching and Grasping by Primates PLoS Biology 2003 1 2 193 208 PMC 261882 PMID 14624244 doi 10 1371 journal pbio 0000042 Kolb B Whishaw I Ch 1 Fundamentals of Human Neuropsychology Macmillan 2008 ISBN 978 0 7167 9586 5 Abbott LF Dayan P Preface Theoretical Neuroscience Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems MIT Press 2001 ISBN 978 0 262 54185 5 129 0 129 1 129 2 Tonegawa S Nakazawa K Wilson MA Genetic neuroscience of mammalian learning and memory Philosophical Transactions of the Royal Society B 英语 Philosophical Transactions of the Royal Society B 2003 358 1432 787 795 PMC 1693163 PMID 12740125 doi 10 1098 rstb 2002 1243 Bower Bruce Armenian cave yields ancient human brain ScienceNews 12 January 2009 2015 09 22 原始内容存档于2017 06 22 131 0 131 1 Finger S Origins of Neuroscience Oxford University Press 2001 14 15 ISBN 978 0 19 514694 3 Hippocrates On the Sacred Disease Translated by Francis Adams Internet Classics Archive The University of Adelaide Library 2006 400 BCE 原始内容存档于September 26 2007 Finger S Origins of Neuroscience Oxford University Press 2001 193 195 ISBN 978 0 19 514694 3 Bloom FE Schmidt FO Worden FG Swazey JP Adelman G 编 The Neurosciences Paths of Discovery MIT Press 1975 211 ISBN 978 0 262 23072 8 Shepherd GM Ch 1 Introduction and Overview Foundations of the Neuron Doctrine Oxford University Press 1991 ISBN 978 0 19 506491 9 Piccolino M Fifty years of the Hodgkin Huxley era Trends in Neurosciences 2002 25 11 552 553 PMID 12392928 doi 10 1016 S0166 2236 02 02276 2 Sherrington CS Man on his nature Cambridge University Press 1942 178 ISBN 978 0 8385 7701 1 Jones EG Mendell LM Assessing the Decade of the Brain Science 1999 284 5415 739 2015 09 22 Bibcode 1999Sci 284 739J PMID 10336393 doi 10 1126 science 284 5415 739 原始内容存档于2010 06 14 Buzsaki G Large scale recording of neuronal ensembles PDF Nature Neuroscience 2004 7 5 446 451 PMID 15114356 doi 10 1038 nn1233 原始内容 PDF 存档于2011 11 17 Geschwind DH Konopka G Neuroscience in the era of functional genomics and systems biology Nature 2009 461 7266 908 915 Bibcode 2009Natur 461 908G PMC 3645852 PMID 19829370 doi 10 1038 nature08537 外部連結 编辑维基共享资源中相关的多媒体资源 脑The Society for Neuroscience 页面存档备份 存于互联网档案馆 IBRO International Brain Research Organization 页面存档备份 存于互联网档案馆 The HOPES Brain Tutorial at hopes stanford edu 页面存档备份 存于互联网档案馆 Comparative Mammalian Brain Collection 页面存档备份 存于互联网档案馆 Brain Research News from ScienceDaily 页面存档备份 存于互联网档案馆 BrainInfo for Neuroanatomy Neuroscience for kids 页面存档备份 存于互联网档案馆 BrainMaps org 互动的高清数字化脑地图 基于灵长类和非灵长类的脑切片的数字化图像 The Brain from Top to Bottom 页面存档备份 存于互联网档案馆 The Department of Neuroscience at Wikiversity The Secret Life of the Brain History of the Brain 页面存档备份 存于互联网档案馆 来自PBS University of Washington 页面存档备份 存于互联网档案馆 脑区域的3D图像 7 circuits of the Brain 页面存档备份 存于互联网档案馆 head and neck 頭頸部 大腦溝與迴 cerebral gyru and sulcus 页面存档备份 存于互联网档案馆 取自 https zh wikipedia org w index php title 脑 amp oldid 76401195, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

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