神經膠質細胞

神經膠質細胞（neurogliocyte^[1][2]）是中枢神經系統和周围神经系统中的“非神经元细胞”，不会产生电脉冲。^[3] 它们种类繁多，功能是维持体内稳态、为神经元提供支持和保护、并可在周围神经形成髓鞘。^[4] 神經膠質細胞的汉英異名均庞杂，因此又稱神經膠細胞（neuroglial cell^[5]）、膠質細胞（gliocyte）、膠細胞^[6]（glial cell）、神经胶质（neuroglia）、神經膠^[7]、简称胶质^[8]（glia），

神經膠質細胞
圖示為中樞神經系統中所發現四種不同類型的神經膠質細胞：室管膜細胞（淡粉紅色），星形膠質細胞（綠色），小膠質細胞(暗紅色)，及少突膠質細胞（淡藍色）。黃色為神經細胞
基本信息
发育自	Neuroectoderm（英语：Neuroectoderm） for macroglia, and hematopoietic stem cells for microglia
系統	神经系统
标识字符
MeSH	D009457
TA98	A14.0.00.005
TH	H2.00.06.2.00001
FMA	FMA:54541、​54536
《显微解剖学术语（英语：Anatomical terms of microanatomy）》 [在维基数据上编辑]

人工培养的星形膠質細胞的螢光显微照片，它表达的膠質纖維酸性蛋白特性（与成熟的膠質細胞不同）

在中枢神经系统中，神经胶质细胞包括寡突胶质细胞、星形胶质细胞、室管膜细胞和小胶质细胞；在周围神经系统中，神经胶质细胞包括施旺细胞和卫星细胞。 它们具有四个主要功能：（1）围绕神经元并将其固定在适当位置； （2）为神经元提供营养和氧； （3）使一个神经元与另一个神经元绝缘； （4）消灭病原体并清除死亡的神经元。 它们还在神经传递、突触连接以及呼吸等生理过程中发挥作用。^{[9][10][11][12]}

虽然人们认为神经胶质细胞比神经元的比例为10：1，但最近的一项研究提供了低于1：1的比例的证据。^[13] 此外，神经胶质细胞比神经元具有更多的细胞多样性和功能，并且神经胶质细胞可以多种方式响应和操纵神经传导（英语：Neurotransmission）。 此外，它们可以影响记忆的保存和巩固。^[3]

神经胶质细胞是病理学家鲁道夫·菲尔绍在寻找脑中的结缔组织时于1856年发现的。^[14] 该术语源自希腊语 γλία 和 γλοία （胶），暗示了它们最初被认为是神经系统中的胶水。

分類

大膠質細胞

存在位置	名稱	描述
中樞	星形膠質細胞	星形膠質細胞，又稱星狀細胞，為膠質細胞中体积最大的一种，细胞核较大、浅染，呈圆形或卵圆形，细胞体发出许多胞突，胞突伸展填充在神经元胞体及突起之间，可支持和固定作用。部分胞突末端膨大为脚板。脚板贴附于毛细血管壁上，构成腦血管障壁；附着在脑和脊髓表面，形成胶质界膜（glial limitans）。根据星形膠質細胞胞突的多寡分为两类：纖維性星形膠質細胞的胞突長、分支少，主要出現於白質裡；原漿性星形膠質細胞的胞突短、分支多，主要出現於灰質裡；兩者功能相似。 它們透過移除過剩的離子（特別是鉀離子）並回收在突觸傳遞中放出的神經傳導物，以調控神經元的外部化學環境。星狀細胞可分泌花生四烯酸，而其代謝物為一具活性、可調控血管舒張及血管收縮。星形膠質細胞乃透過鈣來互相傳遞訊息。星狀細胞因彼此之間有隙型連接（亦稱為電性突觸），因此訊息分子，例如肌醇三磷酸（inositol triphosphate, IP3），可以自由地自一個星狀細胞擴散到另一個細胞。IP3引發的傳訊路徑會開啓細胞內胞器上的鈣離子通道，讓鈣離子進入細胞質。這些鈣離子可能再促發更多IP3的產生。這個反應的淨結果為創造一股鈣離子波在細胞間傳遞。星狀細胞於胞外釋放三磷酸腺苷（ATP），並活化其他星狀細胞的嘌呤受體，在某些情況下也可能產生此種鈣離子波。
中樞	寡突膠質細胞	寡突膠質細胞体积较星形膠質細胞小，细胞核呈卵圆形，染色质致密，细胞质内含较多微管。在银染标本中，寡突膠質細胞突起少，但在免疫细胞化学染色上可见突起较多，分支也较多。寡突膠質細胞的突起末端扩展成扁平薄膜，包覆中樞神經系統中部分神經元的軸突，形成髓鞘。髓鞘可提供絕緣效果，使神經訊號傳遞得更快、更有效率。
中樞	室管膜細胞	室管膜細胞呈立方或柱状，表面有很多微绒毛，部分细胞表面有纤毛；有些细胞在基底侧长有一条细长突起伸向深部，称为伸长细胞（tanycyte）。主要分佈於腦室內壁，形成单层上皮，称为室管膜（ependyma）；可製造並分泌腦脊液，並藉由細胞上的纖毛幫助腦脊液的循環。
中樞	放射狀膠質細胞	放射狀膠質細胞在神經發生的早期即自神經上皮細胞衍生。此種細胞的分化能力比神經上皮細胞更為受限。在發育中的神經系統中，放射狀膠質細胞一方面是神經元的前身，一方面也充當新生神經元遷移的支架。在成熟的腦中，小腦和視網膜仍保留有典型的放射狀膠質細胞。在小腦中，此種細胞稱為伯格曼膠質細胞（Bergmann glia），可調控突觸可塑性。在視網膜中，放射狀的米勒細胞（Müller cell）為主要的膠質細胞，並參與神經元間的雙向溝通。
周圍	許旺細胞	許旺細胞（又名神经膜细胞）在周圍神經系統中形成髓鞘，與寡突膠質細胞功能相似。此種細胞亦具有吞噬能力，可清除細胞殘渣，提供周圍神經系統的神經元重生空間。
周圍	衛星細胞	衛星細胞在神经节内包裹神經元胞体的一层扁平或立方细胞，又名被囊细胞（capsular cell）。負責調節神經元的外部化學環境。

小膠質細胞

小膠質細胞是膠質細胞中最小的一种，在中樞神經系統中大約占總細胞數的15%，在腦及脊髓中各處可见。它的细胞核小、深染，呈扁平状或三角形，胞体发出细长有分支的突起，突起表面还有很多小的棘突。小膠質細胞為特化的巨噬細胞，在中樞神經系統中進行吞噬作用，清除病原體或受損的神經元。雖然小膠質細胞是由造血前驅細胞衍生而來，而非外胚層組織的一部分，因此嚴格說來不算膠質細胞，但因其在神經系統中支持性的角色，通常仍將其歸為膠質細胞。

其他

脑垂体后叶的垂体细胞是一种神经胶质细胞，与星形胶质细胞类似。^[15] 下丘脑正中隆起的伸长细胞是一种室管膜细胞，从放射神经胶质细胞下降排列在第三脑室的底部。^[16]

总数量

通常，神经胶质细胞的体积比神经元小。 从前认为人脑中的神经胶质细胞数量接近一万亿，与神经元的数量比为10:1，但有新的证据显示人脑中大约只有850亿个神经胶质细胞，与神经元的数目大致相同。^{[13] [17]}

发育

大部分的膠質細胞自發育中胚胎的外胚層組織衍生而來，特別是神經管及神經脊；唯一例外者為自造血幹細胞衍生而來的小膠質細胞。在成人的身體中，小膠質細胞為可自我更新的一個族群，與中樞神經系統受損時會滲入的巨噬細胞及單核細胞有明顯不同。

在中樞神經系統，膠質細胞發育自神經管的腦室區（ventricular zone）；此類細胞包括少突膠質細胞、室管膜細胞、星形膠質細胞。在周圍神經系統，膠質胞發育自神經脊；此類細胞包括神經中的許旺細胞及神經節中的衛星細胞。

功能

一些神经胶质细胞主要充当神经元的物理支持。 其他的则为神经元提供营养，并调节大脑的细胞外液，尤其是周围的神经元及其突触。 在早期胚胎发生期间，神经胶质细胞指导神经元的迁移并产生修饰轴突和树突生长的分子。

神经元修复与发育

神经胶质在神经系统的发育以及突触可塑性和突触形成等过程中至关重要。胶质细胞在损伤后神经元的修复中发挥作用。在中枢神经系统（CNS）中，神经胶质抑制修复。称为星形胶质细胞的神经胶质细胞扩大并增殖形成疤痕，并产生抑制受损或切断的轴突再生的抑制性分子。在周围神经系统（PNS）中，称为施旺细胞的神经胶质细胞促进修复。轴突损伤后，施旺细胞恢复到较早的发育状态，以促进轴突的再生。 CNS和PNS之间的这种差异为CNS中神经组织的再生带来了希望。例如，在受伤或被遣散后，可能能够修复脊髓。施旺细胞也被称为神经白细胞。这些细胞通过将神经核内的神经纤维反复缠绕而包裹PNS的神经纤维。该过程产生了髓鞘，其不仅有助于导电，而且还有助于受损纤维的再生。

形成髓鞘

在中樞神經系統中发现寡突膠質細胞，类似于章鱼：它们具有球状细胞体，最多具有15个臂状突起。 每个“手臂”伸出神经纤维并在其周围盘旋，形成髓鞘。 髓鞘可将神经纤维与细胞外液隔离，并加快沿神经纤维的信号传导。^[18]

神经传导

星形胶质细胞是三联突触的关键参与者。^{[19][20][21][22]} 它们具有几个关键功能，包括从化学突触间清除神经递质，这有助于区分单独的动作电位，并防止某些神经递质（如谷氨酸）的毒性积累，否则会导致兴奋性中毒。 此外，星形胶质细胞响应刺激而释放神经胶质递质，例如谷氨酸，ATP和D-丝氨酸。^[23]

临床意义

歷史

膠質細胞是在1856年，由病理學家魯道夫·魏爾嘯，在他試圖尋找腦中的「結締組織」時所發現。

传统上认为人類腦中膠質細胞的含量大約為神經元的十倍。^[17]在19世紀下葉膠質細胞被發現後，受到媒體報導的扭曲及斷章取義，產生了「我們只使用了腦的十分之一」這個有名的迷思。膠質細胞藉由管理突觸間訊息的傳遞從而影響學習的角色，在最近才被發現（2004）。

其他圖片

•  
  脊髓中央管的橫切面，顯示出室管膜細胞及其他膠質細胞。
•  
  一大腦葉（cerebellar folium）的橫切面。

註釋

1. Konstantinidis G. Elsevier's dictionary of medicine and biology: in English, Greek, German, Italian and Latin[M]. Elsevier, 2005. p1073.
2. 存档副本. [2023-02-17]. （原始内容于2023-02-17）. 
3. Fields, R. Douglas; Araque, Alfonso; Johansen-Berg, Heidi; Lim, Soo-Siang; Lynch, Gary; Nave, Klaus-Armin; Nedergaard, Maiken; Perez, Ray; Sejnowski, Terrence; Wake, Hiroaki. Glial Biology in Learning and Cognition. The Neuroscientist. October 2014, 20 (5): 426–431 [2019-11-30]. ISSN 1073-8584. PMC 4161624  . PMID 24122821. doi:10.1177/1073858413504465. （原始内容于2023-08-22）. 
4. Jessen KR, Mirsky R. Glial cells in the enteric nervous system contain glial fibrillary acidic protein. Nature. August 1980, 286 (5774): 736–7. PMID 6997753. doi:10.1038/286736a0. 
5. 存档副本. [2023-02-17]. （原始内容于2023-08-06）. 
6. 存档副本. [2023-02-17]. （原始内容于2023-02-17）. 
7. 存档副本. [2023-02-17]. （原始内容于2023-02-17）. 
8. https://www.termonline.cn/word/1343722995876732929/1#s1
9. Wolosker H, Dumin E, Balan L, Foltyn VN. D-amino acids in the brain: D-serine in neurotransmission and neurodegeneration. The FEBS Journal. July 2008, 275 (14): 3514–26. PMID 18564180. doi:10.1111/j.1742-4658.2008.06515.x. 
10. Swaminathan, Nikhil. Glia—the other brain cells. Discover. Jan–Feb 2011 [2019-11-30]. （原始内容于2014-02-08）. 
11. Gourine AV, Kasymov V, Marina N, et al. Astrocytes control breathing through pH-dependent release of ATP. Science. July 2010, 329 (5991): 571–5. PMC 3160742  . PMID 20647426. doi:10.1126/science.1190721. 
12. Beltrán-Castillo S, Olivares MJ, Contreras RA, Zúñiga G, Llona I, von Bernhardi R, et al. D-serine released by astrocytes in brainstem regulates breathing response to CO2 levels.. Nat Commun. 2017, 8 (1): 838. PMC 5635109  . PMID 29018191. doi:10.1038/s41467-017-00960-3. 
13. von Bartheld, Christopher S.; Bahney, Jami; Herculano-Houzel, Suzana. The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting. The Journal of Comparative Neurology. 2016-12-15, 524 (18): 3865–3895. ISSN 1096-9861. PMC 5063692  . PMID 27187682. doi:10.1002/cne.24040. 
14. Classic Papers. Network Glia. Max Delbrueck Center für Molekulare Medizin (MDC) Berlin-Buch. [14 November 2015]. （原始内容于2020-05-08）. 
15. Miyata, S; Furuya, K; Nakai, S; Bun, H; Kiyohara, T. Morphological plasticity and rearrangement of cytoskeletons in pituicytes cultured from adult rat neurohypophysis.. Neuroscience Research. April 1999, 33 (4): 299–306. PMID 10401983. doi:10.1016/s0168-0102(99)00021-8. 
16. Rodríguez, EM; Blázquez, JL; Pastor, FE; Peláez, B; Peña, P; Peruzzo, B; Amat, P. Hypothalamic tanycytes: a key component of brain-endocrine interaction. (PDF). International Review of Cytology. 2005, 247: 89–164. PMID 16344112. doi:10.1016/s0074-7696(05)47003-5. 
17. Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. The Journal of Comparative Neurology. April 2009, 513 (5): 532–41. PMID 19226510. doi:10.1002/cne.21974. 
18. Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology, 6th Edition. McGraw Hill 2012. Page 446-448.
19. Newman, Eric A. New roles for astrocytes: Regulation of synaptic transmission. Trends in Neurosciences. 2003, 26 (10): 536–542. PMID 14522146. doi:10.1016/S0166-2236(03)00237-6. 
20. Halassa MM, Fellin T, Haydon PG. The tripartite synapse: roles for gliotransmission in health and disease.. Trends Mol Med. 2007, 13 (2): 54–63. PMID 17207662. doi:10.1016/j.molmed.2006.12.005. 
21. Perea G, Navarrete M, Araque A. Tripartite synapses: astrocytes process and control synaptic information.. Trends Neurosci. 2009, 32 (8): 421–31. PMID 19615761. doi:10.1016/j.tins.2009.05.001. hdl:10261/62092. 
22. Santello M, Calì C, Bezzi P. Gliotransmission and the tripartite synapse.. Advances in Experimental Medicine and Biology 970. 2012: 307–31. ISBN 978-3-7091-0931-1. PMID 22351062. doi:10.1007/978-3-7091-0932-8_14. 
23. Martineau M, Parpura V, Mothet JP. Cell-type specific mechanisms of D-serine uptake and release in the brain.. Front Synaptic Neurosci. 2014, 6: 12. PMC 4039169  . PMID 24910611. doi:10.3389/fnsyn.2014.00012. 

參考文獻

• 陈子琏; 曾园山，张惠君. 人体结构学. 北京: 科学出版社. 2001. ISBN 7-03-009004-7.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
• Brodal, Per. Glia. The central nervous system: structure and function. Oxford University Press. 2010: 19 [2016-05-18]. ISBN 978-0-19-538115-3. （原始内容于2013-06-18）. 
• Kettenmann and Ransom, Neuroglia, Oxford University Press, 2012, ISBN 978-0-19-979459-1 |http://ukcatalogue.oup.com/product/9780199794591.do#.UVcswaD3Ay4%7C （页面存档备份，存于互联网档案馆）

延伸閱讀

• Barres BA. The mystery and magic of glia: a perspective on their roles in health and disease. Neuron. November 2008, 60 (3): 430–40. PMID 18995817. doi:10.1016/j.neuron.2008.10.013. 
• Role of glia in synapse development （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Overstreet LS. Quantal transmission: not just for neurons. Trends in Neurosciences. February 2005, 28 (2): 59–62. PMID 15667925. doi:10.1016/j.tins.2004.11.010. 
• Peters A. A fourth type of neuroglial cell in the adult central nervous system. Journal of Neurocytology. May 2004, 33 (3): 345–57. PMID 15475689. doi:10.1023/B:NEUR.0000044195.64009.27. 
• Volterra A, Steinhäuser C. Glial modulation of synaptic transmission in the hippocampus. Glia. August 2004, 47 (3): 249–57. PMID 15252814. doi:10.1002/glia.20080. 
• Huang YH, Bergles DE. Glutamate transporters bring competition to the synapse. Current Opinion in Neurobiology. June 2004, 14 (3): 346–52. PMID 15194115. doi:10.1016/j.conb.2004.05.007. 
• (uses concepts of neuroscience and found inspiration from Glia)

外部連結

 

维基共享资源上的相关多媒体资源：神經膠質細胞

• "The Other Brain" （页面存档备份，存于互联网档案馆）—The Leonard Lopate Show (WNYC) "Neuroscientist Douglas Field, explains how glia, which make up approximately 85 percent of the cells in the brain, work. In The Other Brain: From Dementia to Schizophrenia, How New Discoveries about the Brain Are Revolutionizing Medicine and Science, he explains recent discoveries in glia research and looks at what breakthroughs in brain science and medicine are likely to come."
• "Network Glia" （页面存档备份，存于互联网档案馆） A homepage devoted to glial cells.
• Role of glia in synapse development （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Overstreet L. Quantal transmission: not just for neurons.. Trends Neurosci. 2005, 28 (2): 59–62. PMID 15667925. 
• Peters A. A fourth type of neuroglial cell in the adult central nervous system.. J Neurocytol. 2004, 33 (3): 345–57. PMID 15475689. 
• Volterra A, Steinhäuser C. Glial modulation of synaptic transmission in the hippocampus.. Glia. 2004, 47 (3): 249–57. PMID 15252814. 
• Huang Y, Bergles D. Glutamate transporters bring competition to the synapse.. Curr Opin Neurobiol. 2004, 14 (3): 346–52. PMID 15194115. 
• New Source of Replacement Brain Cells Found （页面存档备份，存于互联网档案馆） - glial cells can transform into other cell types and reproduce indefinitely—tricks once thought exclusive to stem cells.
• （uses concepts of neuroscience and found inspiration from Glia）