胚乳

胚乳（Endosperm）是種子植物種子的一部分，為種子主要的養分儲存處。被子植物的胚乳由精核和胚珠中的兩個極核在雙重受精時結合而成，具有三套染色體（3N）。一般所指的胚乳都是內胚乳，但部分植物也具有外胚乳（德语：perisperm），為珠心（德语：nucellus）所發育而成。除被子植物外，裸子植物種子中亦有單倍體的胚乳。

小麥穎果的結構與營養成分，其中endosperm為胚乳

胚乳通常以醣類的形式儲存養分，但有時也會以脂肪或蛋白質的形式儲存。人類各主要文化的主食稻米、玉米、小麥等禾本科的植物，其果皮和種皮完全癒合，以致果實和種子難以區分，稱為穎果，這些植物儲存養分、被初級消費者食用的主要部位皆是胚乳。

發育過程與構造

 

被子植物胚珠的構造

被子植物的胚珠由珠心（德语：nucellus）、合點（chalaza）、珠被、珠柄（funicule）所組成。珠心內含有胚囊（embryo sac），胚囊中含有一個卵、二個極核、以及三個反足細胞 （antipodal cell）；卵核的兩側又各自有一個助核（synergid）。珠心之外由一或二層組織所包圍，稱為珠被，是種皮的前身^[1]。

被子植物行雙重受精時，第一個精子和卵結合，並發育成胚，第二個精子則和兩個極核結合，經過多次細胞分裂後形成胚乳，因此胚乳是由兩個單倍體的極核與一個1N的精子結合，共有三套染色體。雖然胚乳有三套染色體，但兩個極核系同一母細胞行細胞分裂而成，遺傳物質相同^[2]。

組成與功能

 

小麥種子的剖面圖

胚乳含有多量的澱粉、油脂、蛋白質等養分，是被子植物種子主要的養分儲存構造。其中有幾個層帶構造有特別的名稱。胚乳的外層與種皮相接之一層或少數幾層為糊粉層。糊粉層含有大量蛋白質、油脂與礦物質，受到胚產生的吉貝素刺激後可分泌α-澱粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶^[3]，將胚乳中的大分子澱粉分解成葡萄糖，再運送至子葉盤形成蔗糖後，運送至胚與幼苗以供應其生長所需。除了糊粉層外，有時在種皮和糊粉層中間有一層不透明的層帶，稱為透明層（hyaline layer），是珠心（德语：nucellus）細胞的殘餘，薄而沒有明顯的細胞結構^[4]。

分類

豆科植物、蘭花、油菜、甘藍、杏仁等的胚乳有的在種子發育成熟前就已被吸收完畢而消失，稱為「無胚乳種子」，這些植物通常有明顯的子葉負責胚的養分供應，如豆類的主要食用部位便是子葉，但無胚乳種子成熟後也可能一層至數層萎縮的胚乳組織，如杏仁、芥子的胚乳，後者還含有大量油脂組織^[5]。大多數的單子葉植物與部分雙子葉植物的胚乳則較大，種子成熟後依然維持完整的胚乳，稱為「有胚乳種子」（Albuminous Seed）^[6]。

食用

 

米主要的食用部位是胚乳

 

椰子果實中的胚乳

米飯和玉米

稻米與玉米等穀物的主要食用部位即為胚乳，其中糙米是稻米剝殼後的產物，糙米去掉米糠（果皮、種皮和糊粉層）後為胚芽米，胚芽米再去掉外層的胚芽後即為白米，故白米僅剩最裡層的胚乳，主要成分為澱粉^[7]。

椰汁

椰汁是椰子的液體狀胚乳，椰子胚乳的細胞核分裂後，起初沒有伴隨細胞壁的形成，此階段胚乳中除了三倍體的核外，也有六倍體與十二倍體的核^[8]。之後細胞壁漸形成，慢慢形成細胞狀的胚乳，即椰子果肉^[9][10]。

相似構造

裸子植物的胚乳

裸子植物也具有胚乳，與被子植物的胚乳同為包圍在胚外面專司養份供應，但其為胚囊的其他細胞直接發育而成，沒有經過雙重受精的過程，所以是單套染色體（N），只含有母本基因，不含父本基因。被子植物因配子體大幅退化，受精後胚乳會進行大規模的發育，從其他部位輸入養分以供胚使用；相較之下裸子植物的胚珠在受精前即含有許多養分，故受精後只有胚有明顯的發育，沒有從其他部位輸入養分至胚乳的現象^[11]。

外胚乳

藜科、石竹科與睡蓮科等植物種子的主要養份儲存處外胚乳（德语：perisperm）是由胚囊外的珠心（德语：Nucellus）細胞發育成的，為2N的組織，只具有母本基因^[12]。

外觀影響

 

不同顏色的玉米

種子的外觀受胚乳影響很大，因為胚乳在種子中佔很大的體積，如果胚乳是用澱粉構成的，脫水後體積並無明顯改變，種子維持飽滿狀；如果胚乳是以糖的型態儲存，脫水時體積會大幅縮減，種子呈皺縮狀。種子的顏色也經常受到胚乳糊粉層與澱粉層的影響，某些玉米的藍、紫的顏色即是糊粉層中的花色素苷造成的^[13]，澱粉層也可能有色，不過只有糊粉層無色時其顏色才能顯現，若糊粉層有色，則澱粉層的顏色會被蓋過，意即糊粉層的顏色對澱粉層的顏色有上位性^[14]。

參考資料

•  植物主题

1. S.M. Reddy. University Botany- Iii. New Age International. 2007: 176 [2018-08-13]. （原始内容于2018-11-08）. 
2. Berger, F. Double-fertilization, from myths to reality. Sexual Plant Reproduction. January 2008, 21 (1): 3–5. doi:10.1007/s00497-007-0066-4. 
3. Brown PH, Ho T-H D. Barley Aleurone Layers Secrete a Nuclease in Response to Gibberellic Acid (PDF) 82 (3). Plant Physiology: 801-806. 1986 [2019-05-26]. （原始内容 (PDF)于2018-08-17）. 
4. N. Shakuntala O. Manay. . New Age International. 2001: 222 [2019-05-26]. ISBN 8122413250. （原始内容存档于2021-04-03）. 
5. 張憲昌. 胚乳. 中華百科全書. [2009-06-13]. （原始内容于2012-01-18）. 
6. 2. Tata McGraw-Hill Education. : 115 [2019-05-26]. ISBN 0070681775. （原始内容存档于2021-04-03）. 
7. Hao Zhou, Peng Yun, Yuqing He. Rice appearance quality. Jinsong Bao (编). . Elsevier. 2018 [2019-05-26]. ISBN 0128115092. （原始内容存档于2021-04-03）. 
8. Abraham, A.; Mathew, P. M. Cytology of Coconut Endosperm. Annals of Botany. 1963, 27 (3): 505–512. ISSN 1095-8290. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a083866. 
9. Yong, Jean W.; Ge, Liya; Ng, Yan Fei; Tan, Swee Ngin. The Chemical Composition and Biological Properties of Coconut (Cocos nucifera L.) Water. Molecules. 2009, 14 (12): 5144–5164. ISSN 1420-3049. doi:10.3390/molecules14125144. 
10. Cutter, Victor M.; Wilson, Katherine S.; Freeman, Bessie. Nuclear Behavior and Cell Formation in the Developing Endosperm of Cocos nucifera. American Journal of Botany. 1955, 42 (2): 109. ISSN 0002-9122. doi:10.1002/j.1537-2197.1955.tb11100.x. 
11. A. Lang. . Springer Science & Business Media. 2013: 79-80 [2019-05-26]. ISBN 3642500889. （原始内容存档于2021-04-03）. 
12. West, M. Marcia; Flannigan, Derrick T.; Lott, John N.A. Elemental composition of globoids in the perisperm tissue of various seeds. Canadian Journal of Botany. 1995, 73 (6): 954–957. ISSN 0008-4026. doi:10.1139/b95-104. 
13. Philip W. Becraft Gibum Yi. Regulation of aleurone development in cereal grains 62 (5). Journal of Experimental Botany: 1669–1675. 2011. doi:10.1093/jxb/erq372. 
14. Rosemary H. Ford. 62 (3). American Biology Teacher: 181-188. 2000 [2019-05-26]. （原始内容存档于2019-06-05）.