更年性水果

更年性水果（英語：climacteric fruit），又稱更性水果、後熟型水果，泛指熟成（英语：Ripening）的過程中經歷呼吸躍變（respiratory climacteric）的水果。

香蕉與蘋果均為典型的更年性水果，摘採後仍可繼續熟成

檸檬等柑橘類水果為非更年性水果，摘採後即無法繼續熟成

機制

水果可依熟成的過程分為更年性水果與非更年性水果兩大類。前者成熟過程中，呼吸作用的速率與乙烯的產生量會突然上升，形成一高峰（即呼吸躍變），再下降回原本的數值^[1]；後者則無此現象，其呼吸作用速率一般較慢，且隨成熟過程緩慢下降，產生的乙烯量也很少。乙烯可以刺激更年性水果中的許多生化反應進行，使水果變軟、產生香氣，並將貯存的澱粉分解成糖分，且因更年性水果有以自催化反应合成乙烯的途徑，也可促進周圍的其他更年性水果熟成。更年性水果被採下後仍可繼續熟成過程，施予乙烯可以加速其熟成，而非更年性水果從植株上被摘除後熟成即告中斷，無法再繼續熟成^[2]，且對其施予乙烯也不能促進其熟成，只能加速其老化過程，如黃化、產生異味、對感染的抗性降低等^[3]。

有研究將香瓜合成乙烯的途徑抑制後，發現仍有一定程度的果肉軟化、變色與糖分增加等熟成的現象發生，顯示更年性水果熟成的過程中，除了乙烯介導的反應外，亦有不依賴乙烯的反應途徑^[4]。

乙烯的合成

 

植物合成乙烯的途徑楊氏循環

更年性水果有系統I與系統II兩種合成乙烯的模式，其中系統I為自抑制反應（autoinhibitory），意即乙烯可抑制自身的合成，此系統產生的乙烯量較少；系統II則為自催化反應，意即乙烯可促進自身的合成，因此產生的乙烯量較多。平時植物的營養組織即會以系統I合成少量乙烯，在更年性水果熟成的過程中，乙烯的合成會從系統I轉為系統II，使乙烯的含量大量上升，造成呼吸躍變的現象，非更年性水果則沒有此現象，僅以系統I合成乙烯^[5][6]。

植物合成乙烯的前驅物為甲硫胺酸，其轉為S-腺苷甲硫氨酸後，可由ACC合成酶（英语：1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase）（ACS）轉為1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）與甲硫腺苷（5'-methylthioadenosine），前者再經ACC氧化酶（ACO）作用即可產生乙烯，後者則可透過楊氏循環轉變回甲硫胺酸^[5]。ACC合成酶與ACC氧化酶皆分別由一個基因家族的許多基因編碼，且系統I與系統II中，兩種酵素各基因的表現量有所不同^[4][5]，以番茄為模式生物的研究顯示系統I仰賴的ACC合成酶主要為ACS1A與ACS6，兩者均會被乙烯所抑制；系統II則仰賴ACS2與ACS4，乙烯可刺激兩者的活性，形成正回饋的自催化反應。另外系統II中ACC氧化酶的表現量亦高於系統I^[6][7]。

實例

常見水果中，蘋果、香蕉、桃子、杏子、李子、芒果、柿子、木瓜、西瓜、番茄、藍莓、百香果、奇異果、梨、酪梨、無花果、釋迦與榴蓮屬於更年性水果；草莓、葡萄、黑莓、櫻桃、覆盆子、橘子、檸檬、葡萄柚、鳳梨、荔枝、石榴與腰果等則屬非更年性水果^[1][2][8]。香瓜則更年性與非更年性的品系皆有^[9]。

研究歷史

1925年，英國劍橋低溫研究站（Low Temperature Research Station）的研究員富蘭克林·基德（Franklin Kidd）與查爾斯·韋斯特（Charles West）觀察採收後的蘋果熟成的現象，他們量測二氧化碳的濃度，發現蘋果的呼吸作用有上升的現象，並將此現象命名為更年性（climacteric）^[8][10]。劍橋大學的植物學家弗雷德里克·布萊克曼以兩人的研究為基礎，開啟了此領域的相關研究^[11]。

參考資料

1. Alexander, L.; Grierson, D. . Journal of Experimental Botany. 2002, 53 (377): 2039–2055 [2019-03-20]. PMID 12324528. doi:10.1093/jxb/erf072. （原始内容存档于2016-07-31）. 
2. K. P. Sudheer， V. Indira. Post Harvest Technology of Horticultural Crops. New India Publishing. 2007: 32 [2019-03-20]. ISBN 818942243X. （原始内容于2019-03-24）. 
3. D. Arthey， P.R. Ashurst. Storage, Ripening, and Handling of Fruit. Fruit Processing. Springer Science & Business Media. 2012: 41 [2019-03-20]. ISBN 1461521033. （原始内容于2019-03-24）. 
4. Eng Chong Pua, Michael R. Davey. Plant Developmental Biology - Biotechnological Perspectives 1. Springer. 2009: 322 [2019-03-21]. ISBN 3642023010. （原始内容于2019-03-24）. 
5. Bram Van de Poel, Inge Bulens, Aikaterina Markoula, Maarten L.A.T.M. Hertog, Rozemarijn Dreesen, Markus Wirtz, Sandy Vandoninck, Yasmin Oppermann, Johan Keulemans, Ruediger Hell, Etienne Waelkens, Maurice P. De Proft, Margret Sauter, Bart M. Nicolai, and Annemie H. Geeraerd. Targeted Systems Biology Profiling of Tomato Fruit Reveals Coordination of the Yang Cycle and a Distinct Regulation of Ethylene Biosynthesis during Postclimacteric Ripening. Plant Physiology. 2012, 160: 1498-1514. doi:10.1104/pp.112.206086. 
6. Mingchun Liu, Julien Pirrello, Christian Chervin, Jean-Paul Roustan, and Mondher Bouzayen. Ethylene Control of Fruit Ripening: Revisiting the Complex Network of Transcriptional Regulation. Plant Physiology. 2015, 169 (4): 2380–2390. doi:10.1104/pp.15.01361. 
7. Cornelius S. Barry, M. Immaculada Llop-Tous, Donald Grierson. The Regulation of 1-Aminocyclopropane-1-Carboxylic Acid Synthase Gene Expression during the Transition from System-1 to System-2 Ethylene Synthesis in Tomato. Plant Physiology. 2000, 123 (3). doi:10.1104/pp.123.3.979. 
8. Anthony Keith Thompson. Fruit ripening conditions. Fruit and Vegetables: Harvesting, Handling and Storage. John Wiley & Sons. 2008: 86 [2019-03-24]. ISBN 1405147806. （原始内容于2019-03-24）. 
9. J. C. Pech, M. Bouzayen, A. Latché. Climacteric fruit ripening: Ethylene-dependent and independent regulation of ripening pathways in melon fruit. Plant Science. 2008, 175 (1-2): 114-120. doi:10.1016/j.plantsci.2008.01.003. 
10. F Kidd, C West. The course of respiratory activity throughout the life of an apple. Report of the Food Investigation Board for the Year 1924. 1925: 27-33. 
11. George G.Laties. Franklin Kidd, Charles West and F.F. Blackman: The start of modern postharvest physiology. Postharvest Biology and Technology. 1995, 5 (1-2): 1-10. doi:10.1016/0925-5214(94)00009-H.