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弗林蛋白酶

十月 23, 2023

弗林蛋白酶（英語：furin）是脊椎動物與部分無脊椎動物的一種蛋白酶[5]，因人類基因組中編碼此蛋白酶的FUR基因位于FES基因（英语：feline sarcoma oncogene）的上游区域（FES Upper Region）而得名，為一類PCSK類前体蛋白转化酶（英语：proprotein convertase）[註 1]，屬依賴鈣離子的肽鏈內切酶（英语：endoprotease）。此蛋白酶在人體各種組織中皆有表現，一般在蛋白質的精氨酸-X-(精氨酸/離氨酸) -精氨酸序列（R-X-K/R-R）後方進行切割（X為除半胱氨酸外的任一氨基酸），可切割、活化細胞中多種蛋白質，也可切割多種病毒表面的蛋白以促進其感染細胞，SARS-CoV-2等多種冠狀病毒表面的刺突蛋白即可被弗林蛋白酶切割。

弗林蛋白酶
已知的結構
PDB直系同源搜索: PDBe RCSB
識別號
别名FURIN；, FUR, PACE, PCSK3, SPC1, furin, paired basic amino acid cleaving enzyme
外部IDOMIM：136950 MGI：97513 HomoloGene：1930 GeneCards：FURIN
基因位置（人类）
染色体15號染色體[1]
基因座15q26.1起始90,868,588 bp[1]
终止90,883,458 bp[1]
RNA表达模式
查阅更多表达数据
直系同源
物種人類小鼠
Entrez

5045

18550

Ensembl

ENSG00000140564

ENSMUSG00000030530

UniProt

P09958

P23188

mRNA​序列

NM_002569
​NM_001289823
​NM_001289824

NM_001081454
​NM_011046

蛋白序列

NP_001074923
​NP_035176

基因位置​（UCSC）Chr 15: 90.87 – 90.88 MbChr 7: 80.04 – 80.06 Mb
PubMed​查找[3][4]
維基數據
檢視/編輯人類檢視/編輯小鼠

基因 编辑

人類基因組中編碼了9種PCSK類前体蛋白转化酶，弗林蛋白酶即為其中之一，又稱為PCSK3，於1986年自cDNA基因庫中發現[7][8]，是哺乳動物中第一個被發現的前体蛋白转化酶[6]。弗林蛋白酶由15號染色體上的FUR基因編碼，具有P1、P1A與P1B等三個啟動子，皆使用不同的轉錄起始位點，產生5'UTR不同但編碼區域相同的mRNA，其中P1A與P1B為持續表現的看家基因啟動子，P1則可被一些細胞激素活化，與C/EBPβ（英语：CCAAT-enhancer-binding proteins）轉錄因子結合而啟動轉錄[9]。

弗林蛋白酶有和其他第一型穿膜蛋白一樣有一N端信號肽會在轉譯時被切除，另外N端還有一長83個氨基酸的結構域為此蛋白正常折疊所需，C端則有一跨膜結構域。在轉譯結束、蛋白質由內質網運送至高基氏體的過程中，N端的結構域會被切除，同時移除蛋白質上的部分醣基修飾（英语：N-linked glycosylation），使弗林蛋白酶獲得完整活性。隨後弗林蛋白酶可停留在高基氏體，也可再運送至細胞膜表面，其後再被切割而離開細胞、釋放到周圍組織中[6]。弗林蛋白酶在各種組織細胞的高基氏體和細胞表面皆有表現，其中又以唾腺、肝與骨髓的表現量為多，肌肉組織的表現量則較少[6]。

功能 编辑

細胞中有許多蛋白质在刚刚轉譯生成时尚無活性，需在高基氏體經弗林蛋白酶切割後才能活化，包括細胞外基質蛋白（整合素、玻連蛋白（英语：Vitronectin）、膠原蛋白）、生長因子（IGF-1、IGF-2（英语：Insulin-like growth factor 2）、PDGF、VEGF-C（英语：Vascular endothelial growth factor C）、NGF（英语：Nerve growth factor））、細胞激素（TGF-β、CXCL10）、激素（PTH、TRH、GHRH（英语：Growth Hormone Releasing Hormone））、金屬蛋白酶、凝血因子、血漿蛋白、細胞膜上的跨膜受體和離子通道等[10][11][12][13][14]。

弗林蛋白酶一般在这段蛋白質切割序列（R-X-K/R-R）的後方進行切割：[5]

精氨酸
精氨酸 　-　 X 　-　 　或　 　-　 精氨酸
[註 2] 離氨酸

其切割大多可活化其他蛋白，但也有少數抑制其他蛋白的案例，如抑制PCSK9（英语：PCSK9）與内皮脂酶（英语：endothelial lipase）的活性[6][15][16]。有研究顯示有蛋白質上的弗林蛋白酶切割位點突變可能與X-性聯遺傳少汗性外胚層發育不良症（英语：Hypohidrotic ectodermal dysplasia）等遺傳疾病有關[6][17]。

與疾病的關聯 编辑

切割病毒蛋白 编辑

弗林蛋白酶與許多病原的感染有關，細胞內的弗林蛋白酶在人類免疫缺乏病毒組裝時可將其gp160膜蛋白切割成gp120（英语：Envelope glycoprotein GP120）和gp41（英语：gp41）[18]，細胞表面的弗林蛋白酶則可切割流感病毒、皰疹病毒、人類乳突病毒、登革熱病毒、麻疹病毒、B肝病毒、森林腦炎病毒（英语：Tick-borne encephalitis virus）、玻那病毒、黃熱病毒、新城病毒、辛德畢斯病毒（英语：Sindbis virus）、塞姆利基森林病毒（英语：Semliki Forest virus）、伊波拉病毒和馬堡病毒表面的醣蛋白以促進病毒感染[19]。

許多冠狀病毒與細胞受體結合的刺突蛋白（spike）亦可被弗林蛋白酶切割，包括一些甲型冠狀病毒（貓冠狀病毒與高山姬鼠冠狀病毒JC34）、許多乙型冠狀病毒（MERS-CoV[註 3]、伏翼蝠冠状病毒HKU5、鼠冠狀病毒、人類冠狀病毒HKU1、人類冠狀病毒OC43、牛冠狀病毒、豬凝血性腦脊髓炎病毒、黃鼠冠狀病毒HKU24、普氏蹄蝠冠状病毒Zhejiang2013與SARS-CoV-2）和絕大多數丙型冠狀病毒（禽冠狀病毒）刺突蛋白S1與S2次單元間的S1/S2位點，以及一些甲型冠狀病毒（人類冠狀病毒NL63與一些犬冠狀病毒病毒株）、乙型冠狀病毒（MERS-CoV、伏翼蝠冠状病毒HKU5與部分果蝠冠狀病毒HKU9病毒株）、丙型冠狀病毒（瓶鼻海豚冠状病毒HKU22）與丁型冠狀病毒（鵪鶉冠狀病毒HKU30）刺突蛋白S2次單元上的S2'位點[22]。S1/S2與S2'兩位點的切割均為冠狀病毒感染細胞所需[23][24]，上述病毒可能在組裝過程中，刺突蛋白已被弗林蛋白酶切割，經胞吐作用釋放到胞外後，只需S2'位點再被切割即可感染其他細胞。相較之下SARS-CoV等其他冠狀病毒因刺突蛋白上無弗林蛋白酶切割位點，需在細胞表面或溶體被其他蛋白酶切割後才能順利感染[25][26]。

SARS-CoV-2的刺突蛋白被弗林蛋白酶切割可增強其感染力，但这一切割并非感染所必須[27]，且與其親緣關係最接近的RaTG13、RmYN02[註 4]和穿山甲冠狀病毒刺突蛋白中均無弗林蛋白酶切割位點[22]。2019冠状病毒病疫情爆發後，有陰謀論者因此質疑造成疫情的SARS-CoV-2可能為人工製造的病毒，實則自然界中有多種冠狀病毒具有此位點，且弗林蛋白酶切割位點在冠狀病毒演化的過程中，在不同演化支中獨立演化出現了數次，也曾在一些演化支中消失（如龍泉黑線姬鼠冠狀病毒LAMV為乙型冠狀病毒屬Embecovirus亞屬中唯一失去此位點的病毒），因此有觀點認為SARS-CoV-2中的切割位點也應為自然產生的結果[22]。

其他 编辑

炭疽毒素（英语：Anthrax toxin）與假單胞菌分泌的外毒素進入細胞時也會被弗林蛋白酶切割[29]，前者在細胞表面被切割，後者則可能是在胞內體被切割；志賀毒素被切割後則可提升活性[6]。有些研究顯示某些癌症腫瘤中弗林蛋白酶的表現量有所提升，可能可切割、活化一些與腫瘤生長有關的蛋白[5]。

因弗林蛋白酶與多種疾病的關聯，許多研究嘗試以抑制弗林蛋白酶的方式作為癌症或感染性疾病的療法[6]。

註腳 编辑

  1. ^ 全稱為枯草桿菌蛋白酶/kexin（英语：kexin）型前体蛋白转化酶（proprotein convertase subtilisin/kexin type），因結構與細菌的枯草桿菌蛋白酶以及酵母菌的kexin蛋白酶相似而得名[6]。
  2. ^ X为除半胱氨酸外的任一氨基酸
  3. ^ 對於MERS-CoV的刺突蛋白是否會被弗林蛋白酶切割，學界尚存爭議，有研究質疑弗林蛋白酶在MERS-CoV感染過程中的作用[20][21]。
  4. ^ RmYN02病毒在此區域也有一相似的插入序列，但不能被弗林蛋白酶切割[28]

参考资料 编辑

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外部链接 编辑

  • PDB中UniProt可用的所有結構信息之概述：P09958 (Human Furin) 在PDBe-KB（英语：PDBe-KB）。
  • PDB中UniProt可用的所有結構信息之概述：P23188 (Mouse Furin) 在PDBe-KB（英语：PDBe-KB）。

十月 23, 2023
弗林蛋白酶, 英語, furin, 是脊椎動物與部分無脊椎動物的一種蛋白酶, 因人類基因組中編碼此蛋白酶的fur基因位于fes基因, 英语, feline, sarcoma, oncogene, 的上游区域, upper, region, 而得名, 為一類pcsk類前体蛋白转化酶, 英语, proprotein, convertase, 屬依賴鈣離子的肽鏈內切酶, 英语, endoprotease, 此蛋白酶在人體各種組織中皆有表現, 一般在蛋白質的精氨酸, 精氨酸, 離氨酸, 精氨酸序列, 後方進行切割, x為除. 弗林蛋白酶 英語 furin 是脊椎動物與部分無脊椎動物的一種蛋白酶 5 因人類基因組中編碼此蛋白酶的FUR基因位于FES基因 英语 feline sarcoma oncogene 的上游区域 FES Upper Region 而得名 為一類PCSK類前体蛋白转化酶 英语 proprotein convertase 註 1 屬依賴鈣離子的肽鏈內切酶 英语 endoprotease 此蛋白酶在人體各種組織中皆有表現 一般在蛋白質的精氨酸 X 精氨酸 離氨酸 精氨酸序列 R X K R R 後方進行切割 X為除半胱氨酸外的任一氨基酸 可切割 活化細胞中多種蛋白質 也可切割多種病毒表面的蛋白以促進其感染細胞 SARS CoV 2等多種冠狀病毒表面的刺突蛋白即可被弗林蛋白酶切割 弗林蛋白酶已知的結構PDB直系同源搜索 PDBe RCSBPDBID列表4OMC 4OMD 4RYD 4Z2A識別號别名FURIN FUR PACE PCSK3 SPC1 furin paired basic amino acid cleaving enzyme外部IDOMIM 136950 MGI 97513 HomoloGene 1930 GeneCards FURIN基因位置 人类 染色体15號染色體 1 基因座15q26 1起始90 868 588 bp 1 终止90 883 458 bp 1 基因位置 小鼠 染色体小鼠7号染色体 2 基因座7 D2 7 45 65 cM起始80 038 333 bp 2 终止80 055 184 bp 2 RNA表达模式查阅更多表达数据基因本體分子功能 nerve growth factor binding peptide binding 金屬離子結合 蛋白酶結合 肽酶活性 血浆蛋白结合 serine type endopeptidase inhibitor activity serine type peptidase activity 水解酶活性 endopeptidase activity serine type endopeptidase activity細胞組分 integral component of membrane 高尔基体 膜 细胞膜 cell surface 反式高尔基网状结构 内质网 Golgi lumen 脂筏模型 trans Golgi network transport vesicle 外排體 細胞外空間 Golgi membrane 細胞外區域 核内体 endosome membrane integral component of Golgi membrane生物學過程 negative regulation of low density lipoprotein particle receptor catabolic process negative regulation of transforming growth factor beta1 production 病毒生命周期 secretion by cell 多肽合成 protein processing positive regulation of membrane protein ectodomain proteolysis extracellular matrix disassembly extracellular matrix organization viral protein processing 蛋白酶解 signal peptide processing peptide hormone processing regulation of signal transduction regulation of protein catabolic process collagen catabolic process negative regulation of nerve growth factor production nerve growth factor processing nerve growth factor production 細胞增殖 transforming growth factor beta receptor signaling pathway regulation of endopeptidase activity negative regulation of endopeptidase activity cornification zymogen activation regulation of lipoprotein lipase activity dibasic protein processing zymogen inhibition positive regulation of transforming growth factor beta1 activationSources Amigo QuickGO直系同源物種人類小鼠Entrez504518550EnsemblENSG00000140564ENSMUSG00000030530UniProtP09958P23188mRNA 序列NM 002569 NM 001289823 NM 001289824NM 001081454 NM 011046蛋白序列NP 001276752 NP 001276753 NP 002560 NP 001369548 NP 001369549 NP 001369550 NP 001369551NP 001276752 1 NP 001276753 1 NP 002560 1NP 001074923 NP 035176基因位置 UCSC Chr 15 90 87 90 88 MbChr 7 80 04 80 06 MbPubMed 查找 3 4 維基數據檢視 編輯人類檢視 編輯小鼠 目录 1 基因 2 功能 2 1 與疾病的關聯 2 1 1 切割病毒蛋白 2 1 2 其他 3 註腳 4 参考资料 5 外部链接基因 编辑人類基因組中編碼了9種PCSK類前体蛋白转化酶 弗林蛋白酶即為其中之一 又稱為PCSK3 於1986年自cDNA基因庫中發現 7 8 是哺乳動物中第一個被發現的前体蛋白转化酶 6 弗林蛋白酶由15號染色體上的FUR基因編碼 具有P1 P1A與P1B等三個啟動子 皆使用不同的轉錄起始位點 產生5 UTR不同但編碼區域相同的mRNA 其中P1A與P1B為持續表現的看家基因啟動子 P1則可被一些細胞激素活化 與C EBPb 英语 CCAAT enhancer binding proteins 轉錄因子結合而啟動轉錄 9 弗林蛋白酶有和其他第一型穿膜蛋白一樣有一N端信號肽會在轉譯時被切除 另外N端還有一長83個氨基酸的結構域為此蛋白正常折疊所需 C端則有一跨膜結構域 在轉譯結束 蛋白質由內質網運送至高基氏體的過程中 N端的結構域會被切除 同時移除蛋白質上的部分醣基修飾 英语 N linked glycosylation 使弗林蛋白酶獲得完整活性 隨後弗林蛋白酶可停留在高基氏體 也可再運送至細胞膜表面 其後再被切割而離開細胞 釋放到周圍組織中 6 弗林蛋白酶在各種組織細胞的高基氏體和細胞表面皆有表現 其中又以唾腺 肝與骨髓的表現量為多 肌肉組織的表現量則較少 6 功能 编辑細胞中有許多蛋白质在刚刚轉譯生成时尚無活性 需在高基氏體經弗林蛋白酶切割後才能活化 包括細胞外基質蛋白 整合素 玻連蛋白 英语 Vitronectin 膠原蛋白 生長因子 IGF 1 IGF 2 英语 Insulin like growth factor 2 PDGF VEGF C 英语 Vascular endothelial growth factor C NGF 英语 Nerve growth factor 細胞激素 TGF b CXCL10 激素 PTH TRH GHRH 英语 Growth Hormone Releasing Hormone 金屬蛋白酶 凝血因子 血漿蛋白 細胞膜上的跨膜受體和離子通道等 10 11 12 13 14 弗林蛋白酶一般在这段蛋白質切割序列 R X K R R 的後方進行切割 5 精氨酸精氨酸 X 或 精氨酸 註 2 離氨酸其切割大多可活化其他蛋白 但也有少數抑制其他蛋白的案例 如抑制PCSK9 英语 PCSK9 與内皮脂酶 英语 endothelial lipase 的活性 6 15 16 有研究顯示有蛋白質上的弗林蛋白酶切割位點突變可能與X 性聯遺傳少汗性外胚層發育不良症 英语 Hypohidrotic ectodermal dysplasia 等遺傳疾病有關 6 17 與疾病的關聯 编辑 切割病毒蛋白 编辑 弗林蛋白酶與許多病原的感染有關 細胞內的弗林蛋白酶在人類免疫缺乏病毒組裝時可將其gp160膜蛋白切割成gp120 英语 Envelope glycoprotein GP120 和gp41 英语 gp41 18 細胞表面的弗林蛋白酶則可切割流感病毒 皰疹病毒 人類乳突病毒 登革熱病毒 麻疹病毒 B肝病毒 森林腦炎病毒 英语 Tick borne encephalitis virus 玻那病毒 黃熱病毒 新城病毒 辛德畢斯病毒 英语 Sindbis virus 塞姆利基森林病毒 英语 Semliki Forest virus 伊波拉病毒和馬堡病毒表面的醣蛋白以促進病毒感染 19 許多冠狀病毒與細胞受體結合的刺突蛋白 spike 亦可被弗林蛋白酶切割 包括一些甲型冠狀病毒 貓冠狀病毒與高山姬鼠冠狀病毒JC34 許多乙型冠狀病毒 MERS CoV 註 3 伏翼蝠冠状病毒HKU5 鼠冠狀病毒 人類冠狀病毒HKU1 人類冠狀病毒OC43 牛冠狀病毒 豬凝血性腦脊髓炎病毒 黃鼠冠狀病毒HKU24 普氏蹄蝠冠状病毒Zhejiang2013與SARS CoV 2 和絕大多數丙型冠狀病毒 禽冠狀病毒 刺突蛋白S1與S2次單元間的S1 S2位點 以及一些甲型冠狀病毒 人類冠狀病毒NL63與一些犬冠狀病毒病毒株 乙型冠狀病毒 MERS CoV 伏翼蝠冠状病毒HKU5與部分果蝠冠狀病毒HKU9病毒株 丙型冠狀病毒 瓶鼻海豚冠状病毒HKU22 與丁型冠狀病毒 鵪鶉冠狀病毒HKU30 刺突蛋白S2次單元上的S2 位點 22 S1 S2與S2 兩位點的切割均為冠狀病毒感染細胞所需 23 24 上述病毒可能在組裝過程中 刺突蛋白已被弗林蛋白酶切割 經胞吐作用釋放到胞外後 只需S2 位點再被切割即可感染其他細胞 相較之下SARS CoV等其他冠狀病毒因刺突蛋白上無弗林蛋白酶切割位點 需在細胞表面或溶體被其他蛋白酶切割後才能順利感染 25 26 SARS CoV 2的刺突蛋白被弗林蛋白酶切割可增強其感染力 但这一切割并非感染所必須 27 且與其親緣關係最接近的RaTG13 RmYN02 註 4 和穿山甲冠狀病毒刺突蛋白中均無弗林蛋白酶切割位點 22 2019冠状病毒病疫情爆發後 有陰謀論者因此質疑造成疫情的SARS CoV 2可能為人工製造的病毒 實則自然界中有多種冠狀病毒具有此位點 且弗林蛋白酶切割位點在冠狀病毒演化的過程中 在不同演化支中獨立演化出現了數次 也曾在一些演化支中消失 如龍泉黑線姬鼠冠狀病毒LAMV為乙型冠狀病毒屬Embecovirus亞屬中唯一失去此位點的病毒 因此有觀點認為SARS CoV 2中的切割位點也應為自然產生的結果 22 其他 编辑 炭疽毒素 英语 Anthrax toxin 與假單胞菌分泌的外毒素進入細胞時也會被弗林蛋白酶切割 29 前者在細胞表面被切割 後者則可能是在胞內體被切割 志賀毒素被切割後則可提升活性 6 有些研究顯示某些癌症腫瘤中弗林蛋白酶的表現量有所提升 可能可切割 活化一些與腫瘤生長有關的蛋白 5 因弗林蛋白酶與多種疾病的關聯 許多研究嘗試以抑制弗林蛋白酶的方式作為癌症或感染性疾病的療法 6 註腳 编辑 全稱為枯草桿菌蛋白酶 kexin 英语 kexin 型前体蛋白转化酶 proprotein convertase subtilisin kexin type 因結構與細菌的枯草桿菌蛋白酶以及酵母菌的kexin蛋白酶相似而得名 6 X为除半胱氨酸外的任一氨基酸 對於MERS CoV的刺突蛋白是否會被弗林蛋白酶切割 學界尚存爭議 有研究質疑弗林蛋白酶在MERS CoV感染過程中的作用 20 21 RmYN02病毒在此區域也有一相似的插入序列 但不能被弗林蛋白酶切割 28 参考资料 编辑 1 0 1 1 1 2 GRCh38 Ensembl release 89 ENSG00000140564 Ensembl May 2017 2 0 2 1 2 2 GRCm38 Ensembl release 89 ENSMUSG00000030530 Ensembl May 2017 Human PubMed Reference National Center for Biotechnology Information U S National Library of Medicine Mouse PubMed Reference National Center for Biotechnology Information U S National Library of Medicine 5 0 5 1 5 2 Jaaks P Bernasconi M The proprotein convertase furin in tumour progression 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AJ Schalken JA Leunissen JA Onnekink C Bloemers HP Van de Ven WJ Evolutionary conserved close linkage of the c fes fps proto oncogene and genetic sequences encoding a receptor like protein The EMBO Journal 1986 5 9 2197 202 PMC 1167100 nbsp PMID 3023061 doi 10 1002 j 1460 2075 1986 tb04484 x Essalmani Rachid Susan Resiga Delia Chamberland Ann Abifadel Marianne Creemers John W Boileau Catherine Seidah Nabil G Prat Annik In Vivo Evidence That Furin from Hepatocytes Inactivates PCSK9 Journal of Biological Chemistry 2011 286 6 4257 4263 ISSN 0021 9258 doi 10 1074 jbc M110 192104 Jin Weijun Fuki Ilia V Seidah Nabil G Benjannet Suzanne Glick Jane M Rader Daniel J Proprotein Covertases Are Responsible for Proteolysis and Inactivation of Endothelial Lipase Journal of Biological Chemistry 2005 280 44 36551 36559 ISSN 0021 9258 doi 10 1074 jbc M502264200 Chen Y Molloy S S Thomas L Gambee J Bachinger H P Ferguson B Zonana J Thomas G Morris N P Mutations within a furin consensus sequence block 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cleavage by furin and phospho regulation in SARS CoV2 but not in SARS CoV1 or MERS CoV Scientific Reports 2020 10 1 ISSN 2045 2322 doi 10 1038 s41598 020 74101 0 22 0 22 1 22 2 Wu Y Zhao S Furin cleavage sites naturally occur in coronaviruses Stem Cell Res 2020 50 102115 2021 06 10 PMC 7836551 nbsp PMID 33340798 doi 10 1016 j scr 2020 102115 原始内容存档于2021 06 10 Coutard B Valle C de Lamballerie X Canard B Seidah NG Decroly E The spike glycoprotein of the new coronavirus 2019 nCoV contains a furin like cleavage site absent in CoV of the same clade Antiviral Research February 2020 176 104742 PMC 7114094 nbsp PMID 32057769 doi 10 1016 j antiviral 2020 104742 nbsp Hoffmann Markus A Multibasic Cleavage Site in the Spike Protein of SARS CoV 2 Is Essential for Infection of Human Lung Cells Molecular Cell 2020 78 4 779 784 e5 PMC 7194065 nbsp PMID 32362314 doi 10 1016 j molcel 2020 04 022 Shang Jian Wan Yushun Luo Chuming Ye Gang Geng Qibin Auerbach Ashley Li Fang Cell entry mechanisms of SARS 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Shiryaev SA Remacle AG Ratnikov BI Nelson NA Savinov AY Wei G Bottini M Rega MF Parent A Desjardins R Fugere M Day R Sabet M Pellecchia M Liddington RC Smith JW Mustelin T Guiney DG Lebl M Strongin AY Targeting host cell furin proprotein convertases as a therapeutic strategy against bacterial toxins and viral pathogens The Journal of Biological Chemistry Jul 2007 282 29 20847 53 PMID 17537721 doi 10 1074 jbc M703847200 nbsp 外部链接 编辑PDB中UniProt可用的所有結構信息之概述 P09958 Human Furin 在PDBe KB 英语 PDBe KB PDB中UniProt可用的所有結構信息之概述 P23188 Mouse Furin 在PDBe KB 英语 PDBe KB 取自 https zh wikipedia org w index php title 弗林蛋白酶 amp oldid 78676125, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

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