半胱氨酸蛋白酶 （英语：Cysteine proteases或Thiol proteases）是降解蛋白质 的水解酶 。这些蛋白酶 具有共同的催化机制 ，包括催化三联体 或二联体中的亲核 半胱氨酸 硫醇 。[1]
半胱氨酸肽酶，CA族 鑑定 標誌 Peptidase_C1 Pfam PF00112（旧版） Pfam 宗系CL0125（旧版） InterPro IPR000668 SMART SM00645 PROSITE PDOC00126 MEROPS C1 SCOP 1aec / SUPFAM OPM 355 OPM 1m6d 現有可用的蛋白結構： Pfam 結構（旧版） / ECOD PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj PDBsum 結構概要
1873年由Gopal Chunder Roy发现，第一个被分离和表征的半胱氨酸蛋白酶是木瓜蛋白酶 ，从番木瓜 中获得。半胱氨酸蛋白酶常见于水果 中，包括木瓜、菠萝 、无花果 和猕猴桃 。果实未成熟时，蛋白酶的比例往往更高。事实上，已知数十种不同植物科 的乳胶 都含有半胱氨酸蛋白酶。[2]
分类 编辑 MEROPS 蛋白酶分类系统包括14个超家族 以及几个当前未分配的家族 （截至 2013 年），每个都包含许多家族。每个超家族在不同的蛋白质折叠 中使用催化三联体或二联体，因此代表了催化机制的趋同进化 。
对于超家族，P代表包含亲核体 类家族混合物的超家族，而C代表纯半胱氨酸蛋白酶超家族。在每个超家族中，家族由它们的催化亲核试剂指定（C代表半胱氨酸蛋白酶）。
半胱氨酸蛋白酶家族 超家族 家族 例子 CA C1，C2，C6，C10，C12，C16，C19，C28，C31，C32，C33，C39，C47，C51，C54，C58，C64，C65，C66，C67，C70，C71，C76，C78，C83，C85，C86，C87，C93，C96，C98，C101 木瓜蛋白酶 （番木瓜 ）[3] 菠萝蛋白酶 （菠萝 ），组织蛋白酶K （地钱 ）[4] 钙蛋白酶 （人类 ） CD C11，C13，C14，C25，C50，C80，C84 半胱天冬酶1 （褐鼠 ）和分离酶（釀酒酵母 ） CE C5，C48，C55，C57，C63，C79 Adenain（人类腺病毒 2型） CF C15 焦谷氨酰肽酶I（解淀粉芽孢杆菌） CL C60，C82 分选酶A（金黃色葡萄球菌 ） CM C18 丙型肝炎病毒 肽酶2（丙型肝炎病毒） CN C9 辛德比斯病毒型nsP2肽酶（辛德比斯病毒） CO C40 二肽基肽酶VI（球形赖氨酸芽孢杆菌C3-41） CP C97 DeSI-1肽酶（家鼠 ） PA C3，C4，C24，C30，C37，C62，C74，C99 烟草蚀刻病毒蛋白酶（烟草蚀刻病毒） PB C44，C45，C59，C69，C89，C95 酰胺基磷酸核糖基转移酶 前体（人类） PC C26，C56 γ谷氨酰水解酶（褐鼠） PD C46 刺猬信号通路 （黑腹果蝇 ） PE P1 β肽基氨基肽酶（人类布鲁氏菌） 未分配 C7，C8，C21，C23，C27，C36，C42，C53，C75
催化机制 编辑 半胱氨酸蛋白酶介导肽键断裂的反应机制。 半胱氨酸蛋白酶催化肽键 水解的反应机制的第一步是具有碱性侧链的相邻氨基酸 （通常是组氨酸 残基 ）使酶活性位点 中的硫醇 去质子化 。下一步是去质子化半胱氨酸的阴离子 硫 对底物 羰基 碳 的亲核攻击。在这一步中，底物的片段与氨基端 一起释放，蛋白酶中的组氨酸残基恢复到去质子化的形式，并且形成将底物的新羧基端 与半胱氨酸硫醇连接的硫酯 中间体。因此，它们有时也称为硫醇蛋白酶。硫酯键随后水解以在剩余的底物片段上产生羧酸 部分，同时再生游离酶。[5]
生物学上的重要性 编辑 调节 编辑 半胱氨酸蛋白酶的活性受一些一般机制的调节，包括酶原 的产生、选择性表型、pH 调节、细胞区室化 以及内源性抑制剂对其酶活性的调节，这似乎是与调节相关的最有效机制半胱氨酸蛋白酶的活性。
蛋白酶通常被合成为称为酶原的大蛋白质前体，例如丝氨酸蛋白酶 前体胰蛋白酶原 和糜蛋白酶原 ，以及天冬氨酸蛋白酶 前体胃蛋白酶原 。蛋白酶通过去除抑制片段或蛋白质而被激活。一旦蛋白酶被递送到特定的细胞内区室（例如溶酶体 ）或细胞外环境（例如胃 ），就会发生活化。该系统可防止产生蛋白酶的细胞被它破坏。
蛋白酶抑制剂通常是具有进入或阻断蛋白酶活性位点 以防止底物 进入的结构域的蛋白质 。在竞争性抑制 中，抑制剂与活性位点结合，从而防止酶与底物相互作用。在非竞争性抑制中，抑制剂与别构位点 结合，从而改变活性位点并使其无法接近底物。
蛋白酶抑制剂的例子：
用途 编辑 潜在药物 编辑 目前没有广泛使用半胱氨酸蛋白酶作为经批准的有效驱虫剂 ，但对该主题的研究是一个有前途的研究领域。已发现从这些植物中分离的植物半胱氨酸蛋白酶具有高蛋白水解 活性，已知可消化线虫动物门 的表皮 ，并且毒性非常低。[8] 旋毛虫 、巴西日圆线虫、鼠鞭虫 和锡兰钩口线虫 等线虫的成功结果；绦虫 Rodentolepis microstoma和猪棘头动物 寄生虫Macracanthorynchus hirundinaceus。[9] 口服给药 。它们为目前的驱虫药提供了另一种作用机制，人们认为不太可能产生抗药性，因为这需要彻底改变蠕虫角质层的结构。
在几种传统药物 中，木瓜 、菠萝 和无花果 的果实或乳胶被广泛用于治疗人类和牲畜的肠道蠕虫 感染。
其他 编辑 半胱氨酸蛋白酶被用作牲畜的饲料添加剂，以提高蛋白质和氨基酸的消化率。[10]
参考文献 编辑 ^ Rawat, Aadish; Roy, Mrinalini; Jyoti, Anupam; Kaushik, Sanket; Verma, Kuldeep; Srivastava, Vijay Kumar. Cysteine proteases: Battling pathogenic parasitic protozoans with omnipresent enzymes. Microbiological Research. 2021-08, 249 [2022-09-11 ] . ISSN 1618-0623 . PMID 33989978 . doi:10.1016/j.micres.2021.126784 . （原始内容于2022-12-21）. ^ Domsalla, André; Melzig, Matthias F. Occurrence and Properties of Proteases in Plant Latices. Planta Medica. 2008-06, 74 (07) [2022-09-11 ] . ISSN 0032-0943 . doi:10.1055/s-2008-1074530 . （原始内容于2018-06-03） （英语） . ^ Redirecting. linkinghub.elsevier.com. [2022-09-11 ] . （原始内容于2022-03-04）. ^ Sierocka, Izabela; Kozlowski, Lukasz P; Bujnicki, Janusz M; Jarmolowski, Artur; Szweykowska-Kulinska, Zofia. Female-specific gene expression in dioecious liverwort Pellia endiviifolia is developmentally regulated and connected to archegonia production. BMC Plant Biology. 2014-06-17, 14 [2022-09-11 ] . ISSN 1471-2229 . PMC 4074843 PMID 24939387 . doi:10.1186/1471-2229-14-168 . （原始内容于2022-09-11）. ^ Roy, Mrinalini; Rawat, Aadish; Kaushik, Sanket; Jyoti, Anupam; Srivastava, Vijay Kumar. Endogenous cysteine protease inhibitors in upmost pathogenic parasitic protozoa. Microbiological Research. 2022-08-01, 261 . ISSN 0944-5013 . doi:10.1016/j.micres.2022.127061 （英语） . ^ Grudkowska, Małgorzata; Zagdańska, Barbara. Multifunctional role of plant cysteine proteinases.. Acta Biochimica Polonica. 2004-09-30, 51 (3) [2022-09-11 ] . ISSN 1734-154X . doi:10.18388/abp.2004_3547 . （原始内容于2023-02-14） （英语） . ^ Chapman, Harold A.; Riese, Richard J.; Shi, Guo-Ping. EMERGING ROLES FOR CYSTEINE PROTEASES IN HUMAN BIOLOGY. Annual Review of Physiology. 1997-10, 59 (1) [2022-09-11 ] . ISSN 0066-4278 . doi:10.1146/annurev.physiol.59.1.63 . （原始内容于2022-06-15） （英语） . ^ Stepek, Gillian; Behnke, Jerzy M.; Buttle, David J.; Duce, Ian R. Natural plant cysteine proteinases as anthelmintics?. Trends in Parasitology. 2004-07-01, 20 (7) [2022-09-12 ] . ISSN 1471-4922 . PMID 15193563 . doi:10.1016/j.pt.2004.05.003 . （原始内容于2013-10-15） （英语） . ^ Behnke, Jerzy M; Buttle, David J; Stepek, Gillian; Lowe, Ann; Duce, Ian R. Developing novel anthelmintics from plant cysteine proteinases. Parasites & Vectors. 2008-09-01, 1 [2022-09-12 ] . ISSN 1756-3305 . PMC 2559997 PMID 18761736 . doi:10.1186/1756-3305-1-29 . （原始内容于2023-02-22）. ^ Protease enzymes improve amino acid digestibility | WATTPoultry. www.wattagnet.com. [2022-09-12 ] . （原始内容于2018-09-23） （英语） . 外部链接 编辑 The MEROPS online database for peptidases and their inhibitors: Cysteine Peptidases （页面存档备份，存于互联网档案馆 ） 醫學主題詞表（MeSH） ：Cysteine+endopeptidases
半胱氨酸蛋白酶, 英语, cysteine, proteases或thiol, proteases, 是降解蛋白质的水解酶, 这些蛋白酶具有共同的催化机制, 包括催化三联体或二联体中的亲核半胱氨酸硫醇, 半胱氨酸肽酶, ca族半胱氨酸肽酶木瓜蛋白酶与其共价抑制剂e, 64复合的晶体结构, 资料取自pdb, 1pe6鑑定標誌peptidase, c1pfampf00112, 旧版, pfam宗系cl0125, 旧版, interpro, 英语, interpro, ipr000668smart, 英语, simple. 半胱氨酸蛋白酶 英语 Cysteine proteases或Thiol proteases 是降解蛋白质的水解酶 这些蛋白酶具有共同的催化机制 包括催化三联体或二联体中的亲核半胱氨酸硫醇 1 半胱氨酸肽酶 CA族半胱氨酸肽酶木瓜蛋白酶与其共价抑制剂E 64复合的晶体结构 资料取自PDB 1PE6鑑定標誌Peptidase C1PfamPF00112 旧版 Pfam宗系CL0125 旧版 InterPro 英语 InterPro IPR000668SMART 英语 Simple Modular Architecture Research Tool SM00645PROSITE 英语 PROSITE PDOC00126MEROPSC1SCOP 英语 Structural Classification of Proteins 1aec SUPFAMOPM 英语 Orientations of Proteins in Membranes database 家族355OPM 英语 Orientations of Proteins in Membranes database 蛋白1m6d現有可用的蛋白結構 Pfam結構 旧版 ECODPDBRCSB PDB PDBe PDBjPDBsum 英语 PDBsum 結構概要1873年由Gopal Chunder Roy发现 第一个被分离和表征的半胱氨酸蛋白酶是木瓜蛋白酶 从番木瓜中获得 半胱氨酸蛋白酶常见于水果中 包括木瓜 菠萝 无花果和猕猴桃 果实未成熟时 蛋白酶的比例往往更高 事实上 已知数十种不同植物科的乳胶都含有半胱氨酸蛋白酶 2 半胱氨酸蛋白酶被用作肉嫩化剂的成分 目录 1 分类 2 催化机制 3 生物学上的重要性 4 调节 5 用途 5 1 潜在药物 5 2 其他 6 参考文献 7 外部链接分类 编辑MEROPS蛋白酶分类系统包括14个超家族以及几个当前未分配的家族 截至 2013 年 每个都包含许多家族 每个超家族在不同的蛋白质折叠中使用催化三联体或二联体 因此代表了催化机制的趋同进化 对于超家族 P代表包含亲核体类家族混合物的超家族 而C代表纯半胱氨酸蛋白酶超家族 在每个超家族中 家族由它们的催化亲核试剂指定 C代表半胱氨酸蛋白酶 半胱氨酸蛋白酶家族 超家族 家族 例子CA C1 C2 C6 C10 C12 C16 C19 C28 C31 C32 C33 C39 C47 C51 C54 C58 C64 C65 C66 C67 C70 C71 C76 C78 C83 C85 C86 C87 C93 C96 C98 C101 木瓜蛋白酶 番木瓜 3 菠萝蛋白酶 菠萝 组织蛋白酶K 地钱 4 和钙蛋白酶 人类 CD C11 C13 C14 C25 C50 C80 C84 半胱天冬酶1 褐鼠 和分离酶 釀酒酵母 CE C5 C48 C55 C57 C63 C79 Adenain 人类腺病毒2型 CF C15 焦谷氨酰肽酶I 解淀粉芽孢杆菌 CL C60 C82 分选酶A 金黃色葡萄球菌 CM C18 丙型肝炎病毒肽酶2 丙型肝炎病毒 CN C9 辛德比斯病毒型nsP2肽酶 辛德比斯病毒 CO C40 二肽基肽酶VI 球形赖氨酸芽孢杆菌C3 41 CP C97 DeSI 1肽酶 家鼠 PA C3 C4 C24 C30 C37 C62 C74 C99 烟草蚀刻病毒蛋白酶 烟草蚀刻病毒 PB C44 C45 C59 C69 C89 C95 酰胺基磷酸核糖基转移酶前体 人类 PC C26 C56 g谷氨酰水解酶 褐鼠 PD C46 刺猬信号通路 黑腹果蝇 PE P1 b肽基氨基肽酶 人类布鲁氏菌 未分配 C7 C8 C21 C23 C27 C36 C42 C53 C75催化机制 编辑 nbsp 半胱氨酸蛋白酶介导肽键断裂的反应机制 半胱氨酸蛋白酶催化肽键水解的反应机制的第一步是具有碱性侧链的相邻氨基酸 通常是组氨酸残基 使酶活性位点中的硫醇去质子化 下一步是去质子化半胱氨酸的阴离子硫对底物羰基碳的亲核攻击 在这一步中 底物的片段与氨基端一起释放 蛋白酶中的组氨酸残基恢复到去质子化的形式 并且形成将底物的新羧基端与半胱氨酸硫醇连接的硫酯中间体 因此 它们有时也称为硫醇蛋白酶 硫酯键随后水解以在剩余的底物片段上产生羧酸部分 同时再生游离酶 5 生物学上的重要性 编辑半胱氨酸蛋白酶发挥着多方面的作用 几乎在生理和发育的各个方面 在植物中 它们在生长和发育以及储存蛋白 如种子中 的积累和动员中很重要 此外 它们还参与信号通路以及对生物和非生物胁迫的反应 6 在人类和其他动物中 它们负责衰老和细胞凋亡 程序性细胞死亡 MHCII类分子类免疫反应 激素原处理和细胞外基质重塑对骨骼发育很重要 巨噬细胞和其他细胞在特殊条件下将弹性半胱氨酸蛋白酶调动到其表面的能力也可能导致在动脉粥样硬化和肺气肿等疾病的炎症部位加速胶原蛋白和弹性蛋白降解 7 几种病毒 例如脊髓灰质炎和丙型肝炎 将其整个基因组表达为单个大量多聚蛋白 并使用蛋白酶将其切割成功能单元 例如 烟草蚀刻病毒蛋白酶 调节 编辑半胱氨酸蛋白酶的活性受一些一般机制的调节 包括酶原的产生 选择性表型 pH调节 细胞区室化以及内源性抑制剂对其酶活性的调节 这似乎是与调节相关的最有效机制半胱氨酸蛋白酶的活性 蛋白酶通常被合成为称为酶原的大蛋白质前体 例如丝氨酸蛋白酶前体胰蛋白酶原和糜蛋白酶原 以及天冬氨酸蛋白酶前体胃蛋白酶原 蛋白酶通过去除抑制片段或蛋白质而被激活 一旦蛋白酶被递送到特定的细胞内区室 例如溶酶体 或细胞外环境 例如胃 就会发生活化 该系统可防止产生蛋白酶的细胞被它破坏 蛋白酶抑制剂通常是具有进入或阻断蛋白酶活性位点以防止底物进入的结构域的蛋白质 在竞争性抑制中 抑制剂与活性位点结合 从而防止酶与底物相互作用 在非竞争性抑制中 抑制剂与别构位点结合 从而改变活性位点并使其无法接近底物 蛋白酶抑制剂的例子 丝氨酸蛋白酶抑制剂 半胱氨酸蛋白酶抑制剂 凋亡抑制剂用途 编辑潜在药物 编辑 目前没有广泛使用半胱氨酸蛋白酶作为经批准的有效驱虫剂 但对该主题的研究是一个有前途的研究领域 已发现从这些植物中分离的植物半胱氨酸蛋白酶具有高蛋白水解活性 已知可消化线虫动物门的表皮 并且毒性非常低 8 已经报道了针对线虫动物门如多形螺旋线虫的意思 旋毛虫 巴西日圆线虫 鼠鞭虫和锡兰钩口线虫等线虫的成功结果 绦虫Rodentolepis microstoma和猪棘头动物寄生虫Macracanthorynchus hirundinaceus 9 半胱氨酸蛋白酶的一个有用特性是抗酸消化 允许口服给药 它们为目前的驱虫药提供了另一种作用机制 人们认为不太可能产生抗药性 因为这需要彻底改变蠕虫角质层的结构 在几种传统药物中 木瓜 菠萝和无花果的果实或乳胶被广泛用于治疗人类和牲畜的肠道蠕虫感染 其他 编辑 半胱氨酸蛋白酶被用作牲畜的饲料添加剂 以提高蛋白质和氨基酸的消化率 10 参考文献 编辑 Rawat Aadish Roy Mrinalini Jyoti Anupam Kaushik Sanket Verma Kuldeep Srivastava Vijay Kumar Cysteine proteases Battling pathogenic parasitic protozoans with omnipresent enzymes Microbiological Research 2021 08 249 2022 09 11 ISSN 1618 0623 PMID 33989978 doi 10 1016 j micres 2021 126784 原始内容存档于2022 12 21 Domsalla Andre Melzig Matthias F Occurrence and Properties of Proteases in Plant Latices Planta Medica 2008 06 74 07 2022 09 11 ISSN 0032 0943 doi 10 1055 s 2008 1074530 原始内容存档于2018 06 03 英语 Redirecting linkinghub elsevier com 2022 09 11 原始内容存档于2022 03 04 Sierocka Izabela Kozlowski Lukasz P Bujnicki Janusz M Jarmolowski Artur Szweykowska Kulinska Zofia Female specific gene expression in dioecious liverwort Pellia endiviifolia is developmentally regulated and 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