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蛇鹈

十一月 25, 2023

蛇鹈属（Anhinga）是蛇鹈科（Anhingidae）的唯一一个属。该属有四个现存的种，其中有三种很常见且分布广泛，而第四种较为罕见，并被国际自然保护联盟归为近危物种。使用“蛇鸟”一词时，通常没有任何修饰，涵盖了异域物种形成的出现在任何地区的任何物种。这个名字来源于它们细长的脖子。当它们把身体潜在水下游泳时，或者在炫耀（英语：Display (zoology)）结合期配对的蛇鸟扭动脖子时，它们的脖子拥有蛇一样的外观。而“蛇鹈”则会加上一个地理学词汇，用来指特定的种类。它们捕食的方式是，用其薄而尖的喙刺穿鱼。在美国南部，有时也称它们为“水火鸡”，但实际上蛇鹈与野生火鸡完全无关，尽管它们有许多共同点，比如，它们都是大型的、黑色的鸟儿，都有长尾巴，并且有时作为食物被捕猎。[2][3][4]

蛇鹈属
化石时期：中新世早期至今
18–0 Ma
雄红蛇鹈
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鰹鳥目 Suliformes
科： 蛇鹈科 Anhingidae
Reichenbach, 1849[1]
属： 蛇鹈属 Anhinga
Brisson, 1760
模式種
Anhinga anhinga
Linnaeus, 1766
种

Anhinga anhinga
Anhinga melanogaster
Anhinga rufa
Anhinga novaehollandiae

異名

科：
Anhinginae Ridgway, 1887
Plotidae
Plottidae
Plotinae Rafinesque, 1815
Plottinae

属：
Plottus Scopoli, 1777 (unjustified emendation)
Plotus Linnaeus 1766
Ptynx Möhring 1752

描述 编辑

 
画中的蛇鹈站在树枝上，保持警惕状态
 
雌性美洲蛇鹈正在起飞
 
大洋洲蛇鹈正在晾翅膀

蛇鹈是一种两性异形的换羽大鸟。他们的体长约80至100厘米（31至39英寸），翼展约120厘米（47英寸），体重约1,050至1,350克（37至48盎司）。雄蛇鹈的羽毛呈黑色或深棕色，脖子上有个短的向上的弯，喙比雌蛇鹈大。雌蛇鹈的羽毛颜色要浅得多，尤其是颈部和腹部，而且雌蛇鹈的体形较大。在长长的肩胛和上覆羽（英语：Covert feather）上，它们都长有灰点。蛇鹈尖锐的喙有着锯齿状边缘和索腭型的腭，而且没有外鼻孔。蛇鹈有完整的蹼，他们的腿很短，并且长在身体非常靠后的部位。[5][4]

蛇鹈不换羽，但是露出的部分会虽季节改变颜色。在繁殖季节，他们的小喉囊（英语：Gular skin）由粉色或黄色变为黑色，而裸露的面部皮肤由黄色或黄绿色变为绿松色。它们的虹膜随季节在黄色、红色或棕色之间变化。刚孵出来的小蛇鹈没有羽毛，但很快就长出白色或黄褐色的绒羽。[4]

蛇鹈在飞翔或栖息时，叫声中会含有一种滴答声或咔哒声。在筑巢时，成年蛇鹈通过嘎嘎声、呼噜声或格格声来交流。在繁殖期，成年蛇鹈有时会发出鸦叫声或叹息声，或者发出嘶嘶的叫声。雏鸟则通过啸声或粗叫声来交流。[4]

分布与生态 编辑

 
雌性大洋洲蛇鹈（英语：Australasian darter）在晾翅膀
 
黑腹蛇鹈在印度喀拉拉邦卡莱顿卡拉（英语：Kallettumkara）的筑巢地
 
一只雄性美洲蛇鹈

蛇鹈主要是分布在热带，在亚热带也有分布，偶尔还会进入温带地区。它们通常生活在淡水的湖泊、河流、湿地和沼泽中，有时也会出现在沿海的半海水河口、海湾、泻湖及红树林中。它们大多数属于留鸟，不迁徙；但是在分布区域中最冷地区生活的蛇鹈也可能会迁徙。他们的首选飞行模式是盘旋（英语：Lift (soaring)）和滑翔；在振翅（英语：Flapping）飞行中，它们都显得很笨拙。在陆地上，蛇鹈走路时采用高步态，往往展开翅膀以保持平衡，就像鹈鹕一样。它们往往聚集成群，有时多达上百只，并经常与鹳、鹭或朱鹭一起。但它们对巢又有着高度的领土感，尽管它们只是移民筑巢者。如果有任何其它鸟类敢于尝试进入到它们长长的颈和喙的范围内，在繁殖的一对蛇鹈，尤其是雄性，都会去啄那些鸟。黑腹蛇鹈已经是近危物种。栖息地破坏以及其它的人类干扰因素（例如捡走它们的蛋和农药的过度使用），都是蛇鹈数量下降的主要原因。[2][3][4]

饮食 编辑

蛇鹈主要吃中型的鱼；[注 1][4]少数情况下，它们也吃其它的水生脊椎动物[注 2][4]和个头相对较大的无脊椎动物[注 3][4]。这些鸟儿用脚划水，潜入水中，悄悄地追上并伏击它们的猎物；然后用它们尖锐的喙刺穿那些动物。它们潜水不深，而是利用自己较低的浮力。这种低浮力来自于可湿润的羽毛、小气囊和更致密的骨骼。[6]颈椎下侧的5-7节是龙骨，可以让肌肉附着其上，从而形成一个类似铰链的机构，使颈部、头部和喙可以向前伸出，像投掷标枪一样。在刺伤猎物之后，它们会返回水面，将食物扔到空中，并再次抓住它，这样它们就可以使猎物头朝下将其吞掉。像鸬鹚一样，它们有一个残留的尾脂腺，它们的羽毛在潜水时会变湿。为了在潜水之后把羽毛弄干，蛇鹈会找一个安全的地方，把翅膀展开。蛇鹈会经历一个同步所有初级和次级换羽的过程，这使得它们暂时无法飞行，但也有些个体会经历不完全的换羽。[7]

捕食 编辑

蛇鹈的天敌主要是大型肉食鸟类，包括雀形目，如澳洲渡鸦（Corvus coronoides）和家鸦（Corvus splendens），以及猛禽，如沼泽鹞（Circus aeruginosus复合体）或玉带海雕（Haliaeetus leucoryphus）。也有人指出，鳄鱼（Crocodylus）也会捕食蛇鹈。但是，许多潜在的捕食者知道最好不要去抓蛇鹈。因为蛇鹈的长颈和尖喙加上其“投标枪”的机制，使得作为捕食者的鸟类，甚至是较大的食肉哺乳动物处于危险之中。而且实际上它们将向捕食者发起攻击，而不是被动防御或逃跑。[8][4]

繁殖 编辑

它们通常在自己的栖息地繁殖，偶尔也跟鸬鹚或苍鹭混在一起。蛇鹈至少在一个繁殖季里采取单配偶制配对（英语：Pair bond）。有许多不同类型的用于求偶的炫耀（英语：Display (zoology)）方式。为了吸引雌性，雄性用来炫耀的方式包括：举起（但不伸展）翅膀并交替摇晃，弯脖并前伸自己的喙，或把树枝递给潜在的配偶。为了加强它们的配对关系，情侣们摩擦它们的喙，一起挥动、伸直或弯曲它们的脖子。当一只去巢里替换另一只时，它们会使用与雄性求偶时相同的炫耀动作；换岗时，它们也可能互相“打哈欠”。[8][4]

在其范围的北端，繁殖是季节性的（在3、4月达到顶峰）；而在其它地方，全年都有蛇鹈在繁殖。蛇鹈的巢由树枝搭建，并内衬树叶；它们搭建在树上或芦苇中，一般会靠近水。通常，雄鸟收集筑巢材料，并带给雌鸟，而雌鸟负责大部分实际的搭建工作。巢的搭建只需要几天时间（大约最多三天），然后它们就在巢里交配。一窝（英语：Clutch (eggs)）蛋有两到六个（通常四个左右），呈浅绿色。雌鸟在24-48小时内就会产卵，从下第一个蛋开始，在25至30天内这些蛋就会陆续孵化成幼鸟。为了给鸟蛋提供温暖，父母会用带蹼的大脚覆盖鸟蛋，因为与它们的近亲类似，它们没有孵卵斑。最后孵出的一只幼鸟通常只有很少的食物，因此会挨饿几年。蛇鹈采用双亲照顾，而幼鸟被认为是需要哺育（英语：Altriciality）的。雏鸟在年幼时，需要接受父母通过返流（英语：Regurgitation (digestion)）提供的部分消化食物，随着年龄的增长再过渡到完全自己进食。羽化（英语：Fledge）后，在它们学习自己猎食期间，父母还要继续哺育大约两个星期。[2][4]

这些鸟大约两年后性成熟，通常能活九年左后。蛇鹈的寿命最长可能达到大约十六年。[9][4]

蛇鹈蛋可食用，而且有些人觉得很美味；当地可能有些人会去捡蛇鹈蛋吃。偶尔也有人吃成鸟，因为它们的肉比较多（与家鸭相比）；与其它吃鱼的鸟类似，例如鸬鹚或秋沙鸭（英语：Mergini），它们的味道并不是特别好。在某些地方，也有人捡蛇鹈蛋和雏鸟来喂养小孩。有时这是为了食物，但是在阿萨姆邦和孟加拉，一些游牧民族也会训练蛇鹈用作鸬鹚捕鱼。随着近几十年越来越多的游牧民族在此定居，这种文化遗产正面临着消失的危险。另一方面，图皮人似乎认为蛇鹈这种鸟是生病的预兆。[4]

分类与进化 编辑

 
非洲蛇鹈（英语：African darter）在博茨瓦纳宽多河的河滨

最早介绍蛇鹈属的是法国动物学家马蒂兰·雅克·布里松，1760年他以美洲蛇鹈作为模式种介绍到西方。[10][11]Anhinga衍生自图皮语（英语：Tupi–Guarani languages）的ajíŋa (也转录为áyinga或ayingá），它在当地神话中指的是恶毒的邪灵森林精灵；它通常被翻译为“魔鬼鸟”。当该名称被转为图皮-葡萄牙语一般语言（英语：Língua Geral）时，变成了anhingá或anhangá。然而，在1818年首次作为英文词汇记录使用，它指的是旧大陆的蛇鹈。从那以后，它也被用于整个的现代蛇鹈属。[12][13]

该科与鲣鸟目的其它科，如鸬鹚科（鸬鹚属、小鸬鹚属和蓝眼鸬鹚属）和鲣鸟科（鲣鸟属、阿波特鲣鸟属和大鲣鸟属）关系密切。鸬鹚和蛇鹈的身体和腿部骨骼极为相似，它们可能属于姐妹群。实际上，几块蛇鹈化石最初就被认定为鸬鹚（见下文）。一些早期的作者将蛇鹈作为蛇鹈亚科（Anhinginae）包含在鸬鹚科中，但现在通常认为这是过度统合了。然而，由于这与化石证据非常吻合，[注 4][14]:65–67一些人将蛇鹈与鸬鹚统合在一个鸬鹚总科（Phalacrocoracoidea）中。[5][15]:207[16][17]:100[14]:67–70[4]

鲣鸟也通过其特征展示（英语：Display (zoology)）行为而被归为一类，这与解剖学和核酸序列数据所显示的系统发生树一致。而蛇鹈所缺少的展示行为，有很多与塘鹅一致，也有几种与鸬鹚一致，这些都是共有祖征（英语：Plesiomorphy and symplesiomorphy），而军舰鸟、鹲和鹈鹕却没有。蛇鹈展示时用舌骨来拉伸喉囊（英语：Gular skin），这一点与鸬鹚相似，但与其它鸟类不同。配偶的指向性展示是否是蛇鹈和鸬鹚的另一个共有衍征（该衍征再次落在了某些鸬鹚身上），或者蛇鹈和那些这样做的鸬鹚是否是独立进化的，尚不明确。雄性张翅的展示动作似乎是鲣鸟的一个共有衍征。在举起翅膀展示的时候，蛇鹈会保持腕部弯曲，这一点与几乎所有的鸬鹚相似，但与几乎所有的塘鹅和鲣鸟不同。但是它们在起飞前还会表现出交替挥舞翅膀，这一点却是独一无二的。它们在行走时常常张开翅膀来保持平衡，可能是蛇鹈的独有衍征（英语：Autapomorphy）。这是必然的，因为它们比其它鲣鸟目动物更胖。[8]

在传统上，鲣鸟目动物被包含在鹈形目中，后来则被划入“水鸟类”的一个并系群。一些所谓的共同特征，像全脚蹼和外露的喉囊，现在已经知道这属于趋同演化，而且鹈鹕显然与鹳的亲缘关系更近，而不是鲣鸟。因此，鲣鸟和军舰鸟，以及一些史前时代的“亲戚”，渐渐被分离出来，成为鲣鸟目，有时也称为“Phalacrocoraciformes”。[17]:100[2][14]:67–70[4]

 
雄性澳大拉西亚蛇鹈（英语：Australasian darter）
A. novaehollandiae

现存物种 编辑

蛇鹈有四个现存的物种[18]，但在旧大陆它们往往被归类在一起作为黑腹蛇鹈的亚种。它们可以和更加不同的美国蛇鹈一起，形成一个超种：[15]:207[16]

仅仅通过骨头得知的已灭绝的来自毛里求斯和澳大利亚的蛇鹈，被描述为Anhinga nana（毛里求斯蛇鹈，Mauritian darter）和Anhinga parva。但这些实际上分别是被错认的长尾鸬鹚（英语：Reed cormorant）（Microcarbo/Phalacrocorax africanus）和小花鸬鹚（英语：Little pied cormorant）（M./P. melanoleucos）的骨头。但在前一种情况下，那些遗骸比地理上最接近的马达加斯加岛上的现存长尾鸬鹚种群的体型更大：因此它们可能属于一种已经灭绝的亚种（毛里求斯鸬鹚，Mauritian cormorant），必须将其称为Microcarbo africanus nanus (or Phalacrocorax a. nanus)–相当具有讽刺意味的是，拉丁语词汇nanus表示侏儒。晚更新世（英语：Late Pleistocene）的美洲蛇鹈（Anhinga laticeps）与澳大拉西亚蛇鹈没有明显区别；它可能是末次冰期一个大型渐变种（英语：Chronospecies）。[19][20][5][15]:206[21]

化石记录 编辑

 
颈部的脊骨、肌腱和肌肉组织显示出细长的椎骨（3至8），可以进行投射运动。沿脊柱后面的肌腱，连接到位于缩短的第九椎骨的纤维桥（“邓尼兹（英语：Friedrich Karl Wilhelm Dönitz）桥”）下。

蛇鹈的化石非常密集，但很已经非常具有衍征性，并且似乎缺乏其基础。鲣鸟目中的其它科依次出现在整个始新世中，已经知道最独特的军舰鸟差不多在50Ma（百万年前）就存在了，且有可能源于古新世。所发现的塘鹅化石可追随到始新世中期（约40 Ma），而鸬鹚的化石只比它晚一点。蛇鹈作为一个独特的世系，其起源想必大约在50-40Ma，也许更早一点。[16][14]:67–70

已知的蛇鹈化石可追溯到中新世早期（英语：Early Miocene）；化石记录了大量与现存蛇鹈类似的史前蛇鹈，也记录了一些现已绝灭的更加独特的属。南美洲的多样性最高，因此该科很可能是在那里起源的。最终灭绝的一些属体型很大，并且发现史前蛇鹈有不会飞的趋势。它们的独特性受到质疑，但这是由于假想的“Anhinga”fraileyi更类似于Macranhinga（蛇鹈科一个已经灭绝的属），而不是由于它们类似于现存物种：[22][23]

拉丁名 中文名 命名者 命名时间 生存年代 生存区域 备注
Meganhinga 大蛇鹈 Alvarenga 1995 中新世早期 智利）
“Paranavis” “巴拉那鸟” 中新世中后期 阿根廷巴拉那 一个裸名[注 5][24][22]
Macranhinga 小蛇鹈（英语：Macranhinga） Noriega 1992 中新世中后期–中新世后期/上新世早期 南美洲中南部 可能包括“Anhinga”fraileyi
Giganhinga 巨蛇鹈 Rinderknecht & Noriega 2002 上新世晚期/更新世早期 乌拉圭
美洲蛇鹈

据推测，美洲蛇鹈的史前成员分布在与今天类似气候中，在更热更湿的中新世分布到欧洲。凭借它们超强的耐力和大洲范围的分布能力（已被美洲蛇鹈和旧大陆的超种所证明），较小的血统已经存活了20Ma以上。化石证据表明，物种的生物地理学中心在赤道周围，较年轻的物种从美洲向东扩展，哈德里环流圈似乎是该属成功和生存的主要驱动力：[15]:206

名称 命名者 命名时间 生存年代及区域 备注
Anhinga walterbolesi（英语：Anhinga walterbolesi） Worthy 2012 渐新世晚期到中新世早期，澳大利亚中部
Anhinga subvolans Brodkorb 1956 中新世早期，美国托马斯农场（Thomas Farm） 曾被划为鸬鹚[注 6][25][16]
Anhinga cf. grandis 中新世中期，哥伦比亚–？上新世晚期，南美洲中南部 [注 7][21][23]
Anhinga sp. Sajóvölgyi中新世中期，匈牙利马特劳瑟勒什 A. pannonica？[注 8][26][27]:74
"Anhinga" fraileyi Campbell 1996 中新世晚期–？上新世早期，南美洲中南部 可能属于Macranhinga[注 9][28][23]
Anhinga pannonica Lambrecht 1916 中新世晚期，欧洲中部？和突尼斯、东非、巴基斯坦和泰国–？Sahabi上新世早期，利比亚 [注 10][29][5][15]:206[16][21][27]:73
Anhinga minuta Alvarenga & Guilherme 2003 苏里摩希中新世晚期/上新世早期，南美洲中南部 [注 11][23]
Anhinga grandis Martin & Mengel 1975 中新世晚期–？上新世晚期，美国 [注 12][29][15]:206[16][28]
Anhinga malagurala Mackness 1995 阿林厄姆（英语：Forrest Beach, Queensland）上新世早期，澳大利亚查特斯塔（英语：Charters Towers） [注 13][16][21]
Anhinga sp. 上新世早期，美国骨头谷（英语：Bone Valley） A. beckeri？[注 14][16]
Anhinga hadarensis Brodkorb & Mourer-Chauviré 1982 上新世晚期/更新世早期，非洲东部 [注 15][5][15]:206
Anhinga beckeri Emslie 1998 更新世早期–晚期，美国东南部 [注 14][16]

Protoplotus是一种古近纪来自苏门答腊的小伞形龙（phalacrocoraciform），在过去被认为是一种原始的蛇鹈。但是，它也被归入自己的科（Protoplotidae）中，并且可能是Sulae的一个基群成员和/或接近鸬鹚和蛇鹈的共同祖先。[15]:206[21][14]:62–63

注释 编辑

  1. ^ 例如太阳鱼科（太阳鱼）、慈鲷科（慈鲷）、鲤科（鲤鱼、桃花鱼及类似的鱼）、鲤齿鳉科（鲤齿鳉）、鲻科（鲻鱼）、鳗鲶科（鳗鱼）和花鳉科（livebearers）
  2. ^ 例如无尾目（青蛙和蟾蜍）、有尾目（蝾螈）、蛇、龟鳖目，甚至是小鳄目
  3. ^ 例如甲壳亚门（螃蟹、小龙虾和虾）、昆虫、蚂蟥和软体动物
  4. ^ 例如，Borvocarbo、Limicorallus或Piscator等属。
  5. ^ 在一篇论文里命名的，因此根据国际动物命名法委员会的规则是无效的。一个显然不会飞的物种，提醒类似于A. anhinga。
  6. ^ 佛罗里达自然历史博物馆4500，右肱骨近端一半。大约比美洲蛇鹈大15%，有更多的祖征性（英语：Plesiomorphy and symplesiomorphy）。
  7. ^ 包括一根来自班德拉瀑布（Cachoeira do Bandeira，巴西阿克里州）佩巴斯组（英语：Pebas Formation）的远端右肱骨（UFAC（英语：Federal University of Acre）-4721）。体型与A. grandis相同，但时间和空间上的差异使得对该物种的分类值得怀疑。
  8. ^ 脚趾末端（英语：Ungual）趾骨。
  9. ^ 正型标本LACM 135356是一块轻微受损的右侧跗趾骨（英语：Tarsometatarsus）；其它材料包括一块远侧左尺骨末端（LACM 135361）、一块保存完好的左胫跗骨（LACM 135357）、两块颈椎（LACM 135357-135358）、三块肱骨碎片（LACM 135360、135362-135363），或许还有几乎完整的左肱骨（UFAC（英语：Federal University of Acre）-4562）。一个短翼的种大约有美洲蛇鹈三分之二大；明显不同于现存的属。
  10. ^ 一块颈椎（正型标本）和一块腕掌骨；其它的材料包括另一块颈椎，以及股骨、肱骨、跗趾骨和胫跗骨的碎片。大约和A. rufa一样大，明显是旧大陆世系的祖先。
  11. ^ UFAC-4720（正型标本，一块几乎完整的左胫跗骨）和UFAC-4719（几乎完整的左肱骨）。已知最小的蛇鹈（比美洲蛇鹈小30%），可能与任何现存种的关系都不太近。
  12. ^ 各种材料，包括正型标本UNSM（英语：University of Nebraska State Museum） 20070（一块远端肱骨头）和UF 25739（另一块肱骨碎片）。翅膀较长，大约比美洲蛇鹈长25%、重一倍，但明显关系更近。
  13. ^ QM（英语：Queensland Museum） F25776（正型标本，右腕掌骨）和QM FF2365（右股骨近端碎片）。比A. melanogaster略小，并且显然很独特。
  14. ^ 14.0 14.1 尺骨化石，比A. anhinga大。
  15. ^ 该正型标本是一块保存完好的左股骨（AL 288-52）。其它材料还包括一块左股骨的近端（AL 305-2）、一块左胫跗骨的远端（L 193-78）及一块近端（AL 225-3）、一块左尺骨的远端（11 234）、一块左腕掌骨的近端（W 731）、一块保存完好的右乌喙骨（10 736）和一个右喙骨碎片（2870）。比A. rufa略小，可能是它的直接祖先。

参考文献 编辑

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十一月 25, 2023
蛇鹈, 此條目需要編修, 以確保文法, 用詞, 语气, 格式, 標點等使用恰当, 2021年12月7日, 請按照校對指引, 幫助编辑這個條目, 幫助, 討論, anhinga, 是科, anhingidae, 的唯一一个属, 该属有四个现存的种, 其中有三种很常见且分布广泛, 而第四种较为罕见, 并被国际自然保护联盟归为近危物种, 使用, 蛇鸟, 一词时, 通常没有任何修饰, 涵盖了异域物种形成的出现在任何地区的任何物种, 这个名字来源于它们细长的脖子, 当它们把身体潜在水下游泳时, 或者在炫耀, 英语, disp. 此條目需要編修 以確保文法 用詞 语气 格式 標點等使用恰当 2021年12月7日 請按照校對指引 幫助编辑這個條目 幫助 討論 蛇鹈属 Anhinga 是蛇鹈科 Anhingidae 的唯一一个属 该属有四个现存的种 其中有三种很常见且分布广泛 而第四种较为罕见 并被国际自然保护联盟归为近危物种 使用 蛇鸟 一词时 通常没有任何修饰 涵盖了异域物种形成的出现在任何地区的任何物种 这个名字来源于它们细长的脖子 当它们把身体潜在水下游泳时 或者在炫耀 英语 Display zoology 结合期配对的蛇鸟扭动脖子时 它们的脖子拥有蛇一样的外观 而 蛇鹈 则会加上一个地理学词汇 用来指特定的种类 它们捕食的方式是 用其薄而尖的喙刺穿鱼 在美国南部 有时也称它们为 水火鸡 但实际上蛇鹈与野生火鸡完全无关 尽管它们有许多共同点 比如 它们都是大型的 黑色的鸟儿 都有长尾巴 并且有时作为食物被捕猎 2 3 4 蛇鹈属 化石时期 中新世早期至今18 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N雄红蛇鹈科学分类界 动物界 Animalia门 脊索动物门 Chordata纲 鸟纲 Aves目 鰹鳥目 Suliformes科 蛇鹈科 Anhingidae Reichenbach 1849 1 属 蛇鹈属 Anhinga Brisson 1760模式種Anhinga anhingaLinnaeus 1766种Anhinga anhingaAnhinga melanogasterAnhinga rufaAnhinga novaehollandiae異名科 Anhinginae Ridgway 1887 Plotidae Plottidae Plotinae Rafinesque 1815 Plottinae 属 Plottus Scopoli 1777 unjustified emendation Plotus Linnaeus 1766Ptynx Mohring 1752 目录 1 描述 2 分布与生态 2 1 饮食 2 2 捕食 2 3 繁殖 3 分类与进化 3 1 现存物种 3 2 化石记录 4 注释 5 参考文献 6 外部链接描述 编辑 nbsp 画中的蛇鹈站在树枝上 保持警惕状态 nbsp 雌性美洲蛇鹈正在起飞 nbsp 大洋洲蛇鹈正在晾翅膀蛇鹈是一种两性异形的换羽大鸟 他们的体长约80至100厘米 31至39英寸 翼展约120厘米 47英寸 体重约1 050至1 350克 37至48盎司 雄蛇鹈的羽毛呈黑色或深棕色 脖子上有个短的向上的弯 喙比雌蛇鹈大 雌蛇鹈的羽毛颜色要浅得多 尤其是颈部和腹部 而且雌蛇鹈的体形较大 在长长的肩胛和上覆羽 英语 Covert feather 上 它们都长有灰点 蛇鹈尖锐的喙有着锯齿状边缘和索腭型的腭 而且没有外鼻孔 蛇鹈有完整的蹼 他们的腿很短 并且长在身体非常靠后的部位 5 4 蛇鹈不换羽 但是露出的部分会虽季节改变颜色 在繁殖季节 他们的小喉囊 英语 Gular skin 由粉色或黄色变为黑色 而裸露的面部皮肤由黄色或黄绿色变为绿松色 它们的虹膜随季节在黄色 红色或棕色之间变化 刚孵出来的小蛇鹈没有羽毛 但很快就长出白色或黄褐色的绒羽 4 蛇鹈在飞翔或栖息时 叫声中会含有一种滴答声或咔哒声 在筑巢时 成年蛇鹈通过嘎嘎声 呼噜声或格格声来交流 在繁殖期 成年蛇鹈有时会发出鸦叫声或叹息声 或者发出嘶嘶的叫声 雏鸟则通过啸声或粗叫声来交流 4 分布与生态 编辑 nbsp 雌性大洋洲蛇鹈 英语 Australasian darter 在晾翅膀 nbsp 黑腹蛇鹈在印度喀拉拉邦卡莱顿卡拉 英语 Kallettumkara 的筑巢地 nbsp 一只雄性美洲蛇鹈蛇鹈主要是分布在热带 在亚热带也有分布 偶尔还会进入温带地区 它们通常生活在淡水的湖泊 河流 湿地和沼泽中 有时也会出现在沿海的半海水河口 海湾 泻湖及红树林中 它们大多数属于留鸟 不迁徙 但是在分布区域中最冷地区生活的蛇鹈也可能会迁徙 他们的首选飞行模式是盘旋 英语 Lift soaring 和滑翔 在振翅 英语 Flapping 飞行中 它们都显得很笨拙 在陆地上 蛇鹈走路时采用高步态 往往展开翅膀以保持平衡 就像鹈鹕一样 它们往往聚集成群 有时多达上百只 并经常与鹳 鹭或朱鹭一起 但它们对巢又有着高度的领土感 尽管它们只是移民筑巢者 如果有任何其它鸟类敢于尝试进入到它们长长的颈和喙的范围内 在繁殖的一对蛇鹈 尤其是雄性 都会去啄那些鸟 黑腹蛇鹈已经是近危物种 栖息地破坏以及其它的人类干扰因素 例如捡走它们的蛋和农药的过度使用 都是蛇鹈数量下降的主要原因 2 3 4 饮食 编辑 蛇鹈主要吃中型的鱼 注 1 4 少数情况下 它们也吃其它的水生脊椎动物 注 2 4 和个头相对较大的无脊椎动物 注 3 4 这些鸟儿用脚划水 潜入水中 悄悄地追上并伏击它们的猎物 然后用它们尖锐的喙刺穿那些动物 它们潜水不深 而是利用自己较低的浮力 这种低浮力来自于可湿润的羽毛 小气囊和更致密的骨骼 6 颈椎下侧的5 7节是龙骨 可以让肌肉附着其上 从而形成一个类似铰链的机构 使颈部 头部和喙可以向前伸出 像投掷标枪一样 在刺伤猎物之后 它们会返回水面 将食物扔到空中 并再次抓住它 这样它们就可以使猎物头朝下将其吞掉 像鸬鹚一样 它们有一个残留的尾脂腺 它们的羽毛在潜水时会变湿 为了在潜水之后把羽毛弄干 蛇鹈会找一个安全的地方 把翅膀展开 蛇鹈会经历一个同步所有初级和次级换羽的过程 这使得它们暂时无法飞行 但也有些个体会经历不完全的换羽 7 捕食 编辑 蛇鹈的天敌主要是大型肉食鸟类 包括雀形目 如澳洲渡鸦 Corvus coronoides 和家鸦 Corvus splendens 以及猛禽 如沼泽鹞 Circus aeruginosus复合体 或玉带海雕 Haliaeetus leucoryphus 也有人指出 鳄鱼 Crocodylus 也会捕食蛇鹈 但是 许多潜在的捕食者知道最好不要去抓蛇鹈 因为蛇鹈的长颈和尖喙加上其 投标枪 的机制 使得作为捕食者的鸟类 甚至是较大的食肉哺乳动物处于危险之中 而且实际上它们将向捕食者发起攻击 而不是被动防御或逃跑 8 4 繁殖 编辑 它们通常在自己的栖息地繁殖 偶尔也跟鸬鹚或苍鹭混在一起 蛇鹈至少在一个繁殖季里采取单配偶制配对 英语 Pair bond 有许多不同类型的用于求偶的炫耀 英语 Display zoology 方式 为了吸引雌性 雄性用来炫耀的方式包括 举起 但不伸展 翅膀并交替摇晃 弯脖并前伸自己的喙 或把树枝递给潜在的配偶 为了加强它们的配对关系 情侣们摩擦它们的喙 一起挥动 伸直或弯曲它们的脖子 当一只去巢里替换另一只时 它们会使用与雄性求偶时相同的炫耀动作 换岗时 它们也可能互相 打哈欠 8 4 在其范围的北端 繁殖是季节性的 在3 4月达到顶峰 而在其它地方 全年都有蛇鹈在繁殖 蛇鹈的巢由树枝搭建 并内衬树叶 它们搭建在树上或芦苇中 一般会靠近水 通常 雄鸟收集筑巢材料 并带给雌鸟 而雌鸟负责大部分实际的搭建工作 巢的搭建只需要几天时间 大约最多三天 然后它们就在巢里交配 一窝 英语 Clutch eggs 蛋有两到六个 通常四个左右 呈浅绿色 雌鸟在24 48小时内就会产卵 从下第一个蛋开始 在25至30天内这些蛋就会陆续孵化成幼鸟 为了给鸟蛋提供温暖 父母会用带蹼的大脚覆盖鸟蛋 因为与它们的近亲类似 它们没有孵卵斑 最后孵出的一只幼鸟通常只有很少的食物 因此会挨饿几年 蛇鹈采用双亲照顾 而幼鸟被认为是需要哺育 英语 Altriciality 的 雏鸟在年幼时 需要接受父母通过返流 英语 Regurgitation digestion 提供的部分消化食物 随着年龄的增长再过渡到完全自己进食 羽化 英语 Fledge 后 在它们学习自己猎食期间 父母还要继续哺育大约两个星期 2 4 这些鸟大约两年后性成熟 通常能活九年左后 蛇鹈的寿命最长可能达到大约十六年 9 4 蛇鹈蛋可食用 而且有些人觉得很美味 当地可能有些人会去捡蛇鹈蛋吃 偶尔也有人吃成鸟 因为它们的肉比较多 与家鸭相比 与其它吃鱼的鸟类似 例如鸬鹚或秋沙鸭 英语 Mergini 它们的味道并不是特别好 在某些地方 也有人捡蛇鹈蛋和雏鸟来喂养小孩 有时这是为了食物 但是在阿萨姆邦和孟加拉 一些游牧民族也会训练蛇鹈用作鸬鹚捕鱼 随着近几十年越来越多的游牧民族在此定居 这种文化遗产正面临着消失的危险 另一方面 图皮人似乎认为蛇鹈这种鸟是生病的预兆 4 分类与进化 编辑 nbsp 非洲蛇鹈 英语 African darter 在博茨瓦纳宽多河的河滨最早介绍蛇鹈属的是法国动物学家马蒂兰 雅克 布里松 1760年他以美洲蛇鹈作为模式种介绍到西方 10 11 Anhinga衍生自图皮语 英语 Tupi Guarani languages 的ajiŋa 也转录为ayinga或ayinga 它在当地神话中指的是恶毒的邪灵森林精灵 它通常被翻译为 魔鬼鸟 当该名称被转为图皮 葡萄牙语一般语言 英语 Lingua Geral 时 变成了anhinga或anhanga 然而 在1818年首次作为英文词汇记录使用 它指的是旧大陆的蛇鹈 从那以后 它也被用于整个的现代蛇鹈属 12 13 该科与鲣鸟目的其它科 如鸬鹚科 鸬鹚属 小鸬鹚属和蓝眼鸬鹚属 和鲣鸟科 鲣鸟属 阿波特鲣鸟属和大鲣鸟属 关系密切 鸬鹚和蛇鹈的身体和腿部骨骼极为相似 它们可能属于姐妹群 实际上 几块蛇鹈化石最初就被认定为鸬鹚 见下文 一些早期的作者将蛇鹈作为蛇鹈亚科 Anhinginae 包含在鸬鹚科中 但现在通常认为这是过度统合了 然而 由于这与化石证据非常吻合 注 4 14 65 67一些人将蛇鹈与鸬鹚统合在一个鸬鹚总科 Phalacrocoracoidea 中 5 15 207 16 17 100 14 67 70 4 鲣鸟也通过其特征展示 英语 Display zoology 行为而被归为一类 这与解剖学和核酸序列数据所显示的系统发生树一致 而蛇鹈所缺少的展示行为 有很多与塘鹅一致 也有几种与鸬鹚一致 这些都是共有祖征 英语 Plesiomorphy and symplesiomorphy 而军舰鸟 鹲和鹈鹕却没有 蛇鹈展示时用舌骨来拉伸喉囊 英语 Gular skin 这一点与鸬鹚相似 但与其它鸟类不同 配偶的指向性展示是否是蛇鹈和鸬鹚的另一个共有衍征 该衍征再次落在了某些鸬鹚身上 或者蛇鹈和那些这样做的鸬鹚是否是独立进化的 尚不明确 雄性张翅的展示动作似乎是鲣鸟的一个共有衍征 在举起翅膀展示的时候 蛇鹈会保持腕部弯曲 这一点与几乎所有的鸬鹚相似 但与几乎所有的塘鹅和鲣鸟不同 但是它们在起飞前还会表现出交替挥舞翅膀 这一点却是独一无二的 它们在行走时常常张开翅膀来保持平衡 可能是蛇鹈的独有衍征 英语 Autapomorphy 这是必然的 因为它们比其它鲣鸟目动物更胖 8 在传统上 鲣鸟目动物被包含在鹈形目中 后来则被划入 水鸟类 的一个并系群 一些所谓的共同特征 像全脚蹼和外露的喉囊 现在已经知道这属于趋同演化 而且鹈鹕显然与鹳的亲缘关系更近 而不是鲣鸟 因此 鲣鸟和军舰鸟 以及一些史前时代的 亲戚 渐渐被分离出来 成为鲣鸟目 有时也称为 Phalacrocoraciformes 17 100 2 14 67 70 4 nbsp 雄性澳大拉西亚蛇鹈 英语 Australasian darter A novaehollandiae现存物种 编辑 蛇鹈有四个现存的物种 18 但在旧大陆它们往往被归类在一起作为黑腹蛇鹈的亚种 它们可以和更加不同的美国蛇鹈一起 形成一个超种 15 207 16 美洲蛇鹈 Anhinga anhinga黑腹蛇鹈 Anhinga melanogaster红蛇鹈 Anhinga rufa澳洲蛇鹈 Anhinga novaehollandiae仅仅通过骨头得知的已灭绝的来自毛里求斯和澳大利亚的蛇鹈 被描述为Anhinga nana 毛里求斯蛇鹈 Mauritian darter 和Anhinga parva 但这些实际上分别是被错认的长尾鸬鹚 英语 Reed cormorant Microcarbo Phalacrocorax africanus 和小花鸬鹚 英语 Little pied cormorant M P melanoleucos 的骨头 但在前一种情况下 那些遗骸比地理上最接近的马达加斯加岛上的现存长尾鸬鹚种群的体型更大 因此它们可能属于一种已经灭绝的亚种 毛里求斯鸬鹚 Mauritian cormorant 必须将其称为Microcarbo africanus nanus or Phalacrocorax a nanus 相当具有讽刺意味的是 拉丁语词汇nanus表示侏儒 晚更新世 英语 Late Pleistocene 的美洲蛇鹈 Anhinga laticeps 与澳大拉西亚蛇鹈没有明显区别 它可能是末次冰期一个大型渐变种 英语 Chronospecies 19 20 5 15 206 21 化石记录 编辑 nbsp 颈部的脊骨 肌腱和肌肉组织显示出细长的椎骨 3至8 可以进行投射运动 沿脊柱后面的肌腱 连接到位于缩短的第九椎骨的纤维桥 邓尼兹 英语 Friedrich Karl Wilhelm Donitz 桥 下 蛇鹈的化石非常密集 但很已经非常具有衍征性 并且似乎缺乏其基础 鲣鸟目中的其它科依次出现在整个始新世中 已经知道最独特的军舰鸟差不多在50Ma 百万年前 就存在了 且有可能源于古新世 所发现的塘鹅化石可追随到始新世中期 约40 Ma 而鸬鹚的化石只比它晚一点 蛇鹈作为一个独特的世系 其起源想必大约在50 40Ma 也许更早一点 16 14 67 70已知的蛇鹈化石可追溯到中新世早期 英语 Early Miocene 化石记录了大量与现存蛇鹈类似的史前蛇鹈 也记录了一些现已绝灭的更加独特的属 南美洲的多样性最高 因此该科很可能是在那里起源的 最终灭绝的一些属体型很大 并且发现史前蛇鹈有不会飞的趋势 它们的独特性受到质疑 但这是由于假想的 Anhinga fraileyi更类似于Macranhinga 蛇鹈科一个已经灭绝的属 而不是由于它们类似于现存物种 22 23 拉丁名 中文名 命名者 命名时间 生存年代 生存区域 备注Meganhinga 大蛇鹈 Alvarenga 1995 中新世早期 智利 Paranavis 巴拉那鸟 中新世中后期 阿根廷巴拉那 一个裸名 注 5 24 22 Macranhinga 小蛇鹈 英语 Macranhinga Noriega 1992 中新世中后期 中新世后期 上新世早期 南美洲中南部 可能包括 Anhinga fraileyiGiganhinga 巨蛇鹈 Rinderknecht amp Noriega 2002 上新世晚期 更新世早期 乌拉圭美洲蛇鹈据推测 美洲蛇鹈的史前成员分布在与今天类似气候中 在更热更湿的中新世分布到欧洲 凭借它们超强的耐力和大洲范围的分布能力 已被美洲蛇鹈和旧大陆的超种所证明 较小的血统已经存活了20Ma以上 化石证据表明 物种的生物地理学中心在赤道周围 较年轻的物种从美洲向东扩展 哈德里环流圈似乎是该属成功和生存的主要驱动力 15 206 名称 命名者 命名时间 生存年代及区域 备注Anhinga walterbolesi 英语 Anhinga walterbolesi Worthy 2012 渐新世晚期到中新世早期 澳大利亚中部Anhinga subvolans Brodkorb 1956 中新世早期 美国托马斯农场 Thomas Farm 曾被划为鸬鹚 注 6 25 16 Anhinga cf grandis 中新世中期 哥伦比亚 上新世晚期 南美洲中南部 注 7 21 23 Anhinga sp Sajovolgyi中新世中期 匈牙利马特劳瑟勒什 A pannonica 注 8 26 27 74 Anhinga fraileyi Campbell 1996 中新世晚期 上新世早期 南美洲中南部 可能属于Macranhinga 注 9 28 23 Anhinga pannonica Lambrecht 1916 中新世晚期 欧洲中部 和突尼斯 东非 巴基斯坦和泰国 Sahabi上新世早期 利比亚 注 10 29 5 15 206 16 21 27 73Anhinga minuta Alvarenga amp Guilherme 2003 苏里摩希中新世晚期 上新世早期 南美洲中南部 注 11 23 Anhinga grandis Martin amp Mengel 1975 中新世晚期 上新世晚期 美国 注 12 29 15 206 16 28 Anhinga malagurala Mackness 1995 阿林厄姆 英语 Forrest Beach Queensland 上新世早期 澳大利亚查特斯塔 英语 Charters Towers 注 13 16 21 Anhinga sp 上新世早期 美国骨头谷 英语 Bone Valley A beckeri 注 14 16 Anhinga hadarensis Brodkorb amp Mourer Chauvire 1982 上新世晚期 更新世早期 非洲东部 注 15 5 15 206Anhinga beckeri Emslie 1998 更新世早期 晚期 美国东南部 注 14 16 Protoplotus是一种古近纪来自苏门答腊的小伞形龙 phalacrocoraciform 在过去被认为是一种原始的蛇鹈 但是 它也被归入自己的科 Protoplotidae 中 并且可能是Sulae的一个基群成员和 或接近鸬鹚和蛇鹈的共同祖先 15 206 21 14 62 63注释 编辑 例如太阳鱼科 太阳鱼 慈鲷科 慈鲷 鲤科 鲤鱼 桃花鱼及类似的鱼 鲤齿鳉科 鲤齿鳉 鲻科 鲻鱼 鳗鲶科 鳗鱼 和花鳉科 livebearers 例如无尾目 青蛙和蟾蜍 有尾目 蝾螈 蛇 龟鳖目 甚至是小鳄目 例如甲壳亚门 螃蟹 小龙虾和虾 昆虫 蚂蟥和软体动物 例如 Borvocarbo Limicorallus或Piscator等属 在一篇论文里命名的 因此根据国际动物命名法委员会的规则是无效的 一个显然不会飞的物种 提醒类似于A anhinga 佛罗里达自然历史博物馆4500 右肱骨近端一半 大约比美洲蛇鹈大15 有更多的祖征性 英语 Plesiomorphy and symplesiomorphy 包括一根来自班德拉瀑布 Cachoeira do Bandeira 巴西阿克里州 佩巴斯组 英语 Pebas Formation 的远端右肱骨 UFAC 英语 Federal University of Acre 4721 体型与A grandis相同 但时间和空间上的差异使得对该物种的分类值得怀疑 脚趾末端 英语 Ungual 趾骨 正型标本LACM 135356是一块轻微受损的右侧跗趾骨 英语 Tarsometatarsus 其它材料包括一块远侧左尺骨末端 LACM 135361 一块保存完好的左胫跗骨 LACM 135357 两块颈椎 LACM 135357 135358 三块肱骨碎片 LACM 135360 135362 135363 或许还有几乎完整的左肱骨 UFAC 英语 Federal University of Acre 4562 一个短翼的种大约有美洲蛇鹈三分之二大 明显不同于现存的属 一块颈椎 正型标本 和一块腕掌骨 其它的材料包括另一块颈椎 以及股骨 肱骨 跗趾骨和胫跗骨的碎片 大约和A rufa一样大 明显是旧大陆世系的祖先 UFAC 4720 正型标本 一块几乎完整的左胫跗骨 和UFAC 4719 几乎完整的左肱骨 已知最小的蛇鹈 比美洲蛇鹈小30 可能与任何现存种的关系都不太近 各种材料 包括正型标本UNSM 英语 University of Nebraska State Museum 20070 一块远端肱骨头 和UF 25739 另一块肱骨碎片 翅膀较长 大约比美洲蛇鹈长25 重一倍 但明显关系更近 QM 英语 Queensland Museum F25776 正型标本 右腕掌骨 和QM FF2365 右股骨近端碎片 比A melanogaster略小 并且显然很独特 14 0 14 1 尺骨化石 比A anhinga大 该正型标本是一块保存完好的左股骨 AL 288 52 其它材料还包括一块左股骨的近端 AL 305 2 一块左胫跗骨的远端 L 193 78 及一块近端 AL 225 3 一块左尺骨的远端 11 234 一块左腕掌骨的近端 W 731 一块保存完好的右乌喙骨 10 736 和一个右喙骨碎片 2870 比A rufa略小 可能是它的直接祖先 参考文献 编辑 Walter J Bock 1994 History and Nomenclature of Avian Family Group Names Bulletin of the American Museum of Natural History number 222 with application of article 36 of ICZN 2 0 2 1 2 2 2 3 darter 蛇鹈 Answers com 2009 09 09 原始内容存档于2011 02 25 Columbia Electronic Encyclopedia 哥伦比亚电子百科全书 6th 哥伦比亚大学出版社 英语 3 0 3 1 Anhinga melanogaster The IUCN Red List of Threatened Species 2009 2009 09 09 4 00 4 01 4 02 4 03 4 04 4 05 4 06 4 07 4 08 4 09 4 10 4 11 4 12 4 13 4 14 Myers P Espinosa R Parr C S Jones T Hammond G S Dewey T A Anhingidae 蛇鹈科 动物多样性网 2009 2009 09 09 原始内容存档于2011 06 15 英语 5 0 5 1 5 2 5 3 5 4 Brodkorb Pierce Mourer Chauvire Cecile Fossil anhingas Aves Anhingidae from Early Man sites of Hadar and Omo Ethiopia and Olduvai Gorge Tanzania 来自哈达尔 英语 Hadar Ethiopia 与奥莫 埃塞俄比亚 和奥杜瓦伊峡谷 坦桑尼亚 早期人类遗址的蛇鹈 鸟纲 蛇鹈科 化石 地球生物 英语 Geobios 1982 15 4 505 515 doi 10 1016 S0016 6995 82 80071 5 英语 Ryan PG Diving in shallow water the foraging ecology of darters Aves 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Zulma Goin Francisco J Noriega Jorge Scillatoyane Gustavo J Soibelzon Leopoldo Tonni Eduardo Pedro Verzi Diego Guiomar Vucetich Maria Acenolaza F G Herbst R 编 Miocene vertebrates from Entre Rios province eastern Argentina 阿根廷东部恩特雷里奥斯省的中新世脊椎动物 PDF El Neogeno de Argentina 2000 14 191 237 英语 永久失效連結 INSUGEO Serie Correlacion Geologica 23 0 23 1 23 2 23 3 Alvarenga Herculano M F Guilherme Edson The anhingas Aves Anhingidae from the upper tertiary Miocene Pliocene of southwestern Amazonia 来自西南亚马逊新近纪 中新世 上新世 的美洲蛇鹈 脊椎动物古生物学学会 英语 Society of Vertebrate Paleontology 2003 23 3 614 621 doi 10 1671 1890 英语 Noriega Jorge Ignacio Las Aves del Mesopotamiense de la provincia de Entre Rios Argentina 阿根廷恩特雷里奥斯省的 美索不达米亚 鸟类 PDF 1994 2019 09 29 原始内容存档 PDF 于2011 07 06 西班牙语 拉普拉塔国立大学博士学位论文 Brodkorb Pierce Two New Birds from the Miocene of Florida 来自中新世佛罗里达的两种新鸟 PDF 秃鹰 英语 The Condor journal 1956 58 5 367 370 2019 09 29 doi 10 2307 1365055 原始内容存档 PDF 于2020 11 27 英语 Gal Erika Hir Janos Kessler Eugen Kokay Jozsef Kozepso miocen osmaradvanyok a Matraszolos Rakoczi kapolna alatti utbevagasbol I A Matraszolos 1 lelohely Middle Miocene fossils from the sections at the Rakoczi chapel at Matraszolos Locality Matraszolos I PDF Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 1998 99 23 33 78 2018 08 28 原始内容 PDF 存档于2011 07 21 匈牙利语 27 0 27 1 Mlikovsky Jiri Cenozoic Birds of the World Part 1 Europe 世界新生代鸟类 第1部分 欧洲 PDF 布拉格 Ninox Press 2002 2018 08 28 原始内容 PDF 存档于2011 03 07 英语 28 0 28 1 Campbell K E Jr A new species of giant anhinga Aves Pelecaniformes Anhingidae from the upper Miocene Huayquerian of Amazonian Peru 来自上中新世 Huayquerian 亚马逊河秘鲁的一个新的巨型美洲蛇鹈 鸟纲 鹈形目 蛇鹈科 Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 1996 460 1 9 英语 29 0 29 1 Martin Larry Mengel R G A new species of anhinga Anhingidae from the Upper Pliocene of Nebraska 内布拉斯加来自上新世的一种新的美洲蛇鹈 蛇鹈科 PDF 海雀 1975 92 1 137 140 2019 09 29 doi 10 2307 4084425 原始内容存档 PDF 于2020 11 27 英语 外部链接 编辑维基共享资源中相关的多媒体资源 蛇鹈Lynx Edicions 英语 Lynx Edicions 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