脊索动物

脊索动物（學名：Chordata）是动物界中生态位处於最顶端的一门，最早的化石紀錄可追溯至五億年前的寒武纪生命大爆发時期。所有脊索動物在生命中的一定階段都具備五個共同衍徵，即牠們區別於其他動物類群的五個特有構造：脊索、中空的背神经管、內柱或甲状腺、咽裂以及肛後尾，其中脊索是一條位於身體背面的繩索狀細胞組織，為脊索動物體內原始的中軸支柱，脊索動物因此得名。

脊索动物门 化石时期：535–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 寒武纪幸运期至今
左上：虎（脊椎动物亚门） 右上：金嘴海鞘（被囊动物亚门） 左下：皮氏古卵形虫（古蟲動物亞門） 右下：欧洲文昌魚（头索动物亚门）
科学分类
界：	动物界 Animalia
亚界：	真后生动物 Eumetazoa
演化支：	副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支：	两侧对称动物 Bilateria
演化支：	腎管動物 Nephrozoa
总门：	後口動物 Deuterostomia
门：	脊索动物门 Chordata Haeckel, 1874^[1]^[2]
下级分类
头索动物亚门 Cephalochordata †皮卡虫科 Pikaiidae †後斯普里格魚科 Metaspriggiidae 嗅球类 Olfactores †古蟲動物亞門 Vetulicolia^[3] 被囊动物亚门 Tunicata 脊椎动物亚门 Vertebrata †中新鱼属 Zhongxiniscus †雲南蟲屬 Yunnanozoon

脊索动物分為头索动物、被囊动物（旧称尾索动物）和脊椎动物三個亚门，已滅絕的古蟲動物有時也被劃為脊索動物的亞門。此外半索动物也曾被提出置於脊索动物门下，成為口索动物亚门，但其现已单列为半索动物门，并与棘皮动物门共同组成名为步带动物的演化支。步带动物被认为是脊索动物的姐妹群，二者共同组成後口動物總門。

脊索動物的主體類群為脊椎動物亞門，現存73000餘種，這使得脊索動物成為了动物界第三大门，物种多样性仅次於节肢动物门和软体动物门，而在脊椎動物中又以硬骨魚類最為繁盛，種數約佔現生脊椎動物的一半。脊椎動物同時也是脊索動物中身體構造最為複雜精密者，牠們的一個重要特徵是脊索僅存在於胚胎時期，後續随着胚胎的成長而被分节的脊柱所取代。

主要特征

脊索动物的普遍特征包括：在生命中的一定阶段具有脊索、中空的背神经管、咽裂以及肛後尾。被囊动物（尾索动物）的幼体具有脊索和神经索，脊索動物也是雙邊對稱的，有一個體腔，也擁有一個循環系統；头索动物终身保留脊索和神经索；而在进化程度最高的脊椎动物中，脊索由骨质脊柱取代。

下級分类

以下列表参考自英国古生物学家迈克尔·本顿（英语：Michael Benton）所著的《古脊椎动物学（英语：Vertebrate Palaeontology (book)）》第三至四版^[4][5]，脊椎动物以外的类群参考自美国暨加拿大鱼类学家约瑟夫·席瑟·纳尔逊（英语：Joseph S. Nelson）所著的《世界鱼类》第四版^[6]。虽然该分类体系为反映演化关系而采用支序分類法，但也保留了林奈分类法中使用的传统分类等级。

• 脊索动物门 Chordata
  • 头索动物亚门 Cephalochordata：文昌鱼类，现存約30种
    • 头索纲 Leptocardii
  • 嗅球类 Olfactores
    • 被囊动物亚门 Tunicata：旧称尾索动物亚门（Urochordata），现存约3000种
      • 海鞘纲 Ascidiacea
      • 樽海鞘纲 Thaliacea
      • 尾海鞘纲 Appendicularia：也称幼形纲（Larvacea）
      • 深水海鞘纲 Sorberacea
    • 脊椎动物亚门 Vertebrata：即有頭動物（Craniata），現存73500餘種
      • 無頜總綱 Agnatha：並系群，现存100餘種
        • 圆口纲 Cyclostomata
          • 盲鳗亚纲 Myxini：现存约65种
          • 七鳃鳗亚纲 Petromyzontida／Hyperoartia：现存约38种
        • †牙形石纲 Conodonta
        • †昆明鱼目 Myllokunmingiida
        • †鳍甲鱼纲 Pteraspidomorphi
        • †花鳞鱼纲 Thelodonti
        • †缺甲鱼纲 Anaspida
        • †头甲鱼纲 Cephalaspidomorphi
      • 有颌下门 Gnathostomata
        • †盾皮魚綱 Placodermi：古生代的一支披甲鱼类，与有颌下门的其他所有类群为並系关系
        • †棘鱼纲 Acanthodii：古生代的一类体表带刺的鲨鱼，与软骨鱼纲为并系关系
        • 軟骨魚綱 Chondrichthyes：现存1000餘種
        • 硬骨鱼纲 Osteichthyes
          • 辐鳍鱼亚纲 Actinopterygii：现存30000餘種
          • 肉鳍鱼亚纲 Sarcopterygii：在不含四足類的情况下，现存8种
            • 四足總綱 Tetrapoda：迈克尔·本顿将四足总纲列在肉鳍鱼亚纲之下，以反映四足类演化自肉鳍鱼类，尽管四足类被赋予了更高的分类等级^[4][5]
              • 两栖纲 Amphibia：现存约8400種^[7]
              • 羊膜動物 Amniota
                • 蜥形纲 Sauropsida：包括爬行类和鸟类，前者现存11600餘種^[8]，後者现存18000餘種^[9][10]
                • 合弓綱 Synapsida：侏罗纪以后演化为哺乳綱（Mammalia），现存约6400種^[11]

以下為脊索动物的系統發生樹^{[12][13][14][15]}，符号 † 表示已灭绝，双杠线表示为并系群。

脊索动物门  头索动物亚门    头索纲     嗅球类    †海口虫属（英语：Haikouella）   被囊动物亚门    尾海鞘纲      樽海鞘纲      海鞘纲      脊椎动物亚门    圆口纲     盲鳗亚纲      七鳃鳗亚纲            †牙形石纲      †鰭甲魚綱（†阿兰达鱼亚纲（英语：Arandaspida）、†异甲亚纲（英语：Heterostracomorphi））      †头甲鱼类（†盔甲鱼纲（英语：Galeaspida）、†骨甲鱼纲、†茄甲鱼纲（英语：Pituriaspida））     有颌下门     †盾皮魚綱（†胴甲魚目、†瓣甲鱼目、†褶齿鱼目（英语：Ptyctodontida）、†節甲魚目）    有颌下门       †棘鱼纲      軟骨魚綱      硬骨鱼类     辐鳍鱼类     肉鳍鱼类     腔棘魚綱        肺魚類     四足總綱     两栖纲    羊膜動物     合弓綱 → 哺乳綱    蜥形纲       鱗龍形下綱          主龍形下綱 → 鸟类                     （冠群）       （有頭類）

參考文獻

1. Haeckel, E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann（英语：Wilhelm Engelmann）. 1874. （德文）
2. Nielsen, C. The authorship of higher chordate taxa. Zoologica Scripta（英语：Zoologica Scripta）. 2012-07, 41 (4): 435–436. S2CID 83266247. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. 
3. García-Bellido, Diego C. & Paterson, John R. A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group. BMC Evolutionary Biology（英语：BMC Evolutionary Biology）. 2014, 14: 214. PMC 4203957  . PMID 25273382. doi:10.1186/s12862-014-0214-z  . 
4. Benton, M.J. . Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Publishing（英语：Blackwell Publishing）. 2005: 389–403. ISBN 0-632-05637-1. 
5. Benton, M.J. 附录 脊椎动物的分类. 古脊椎动物学: 第四版. 董为, 译. 北京: 科学出版社. 2017: 470–484 [英文原著出版于2015年]. ISBN 978-7-03-052493-5. （简体中文）
6. Nelson, J.S. Fishes of the World (4th ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 2006 [2021-11-26]. ISBN 978-0-471-25031-9. （原始内容于2021-11-26）. 
7. Frost, Darrel. ASW home. Amphibian Species of the World 6.1, an Online Reference. American Museum of Natural History. [2021-11-26]. （原始内容于2020-02-20）. 
8. Uetz, Peter. Species Numbers (as of November 2021). Reptile Database（英语：Reptile Database）. [2021-11-26]. （原始内容于2021-10-06）. 
9. Barrowclough, G.F.; Cracraft, J.; Klicka, J.; Zink, R.M. How Many Kinds of Birds Are There and Why Does It Matter?. PLoS ONE. 2016, 11 (11): e0166307. doi:10.1371/journal.pone.0166307  . 
10. New Study Doubles the Estimate of Bird Species in the World. American Museum of Natural History. [2021-07-20]. （原始内容于2018-09-25）. 
11. Burgin, C.J.; Colella, J.P.; Kahn, P.L.; Upham, N.S. How many species of mammals are there?. Journal of Mammalogy（英语：Journal of Mammalogy）. 2018-02-01, 99 (1): 1–14. doi:10.1093/jmammal/gyx147  . 
12. Putnam, N.H.; Butts, T.; Ferrier, D.E.K.; Furlong, R.F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J.K.; Benito-Gutiérrez, E.L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J.J.; Grigoriev, I.V.; Horton, A.C.; De Jong, P.J.; Jurka, J.; Kapitonov, V.V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L.A.; Salamov, A.A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J. & Shin-i, T. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype. Nature. 2008-06, 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008Natur.453.1064P. PMID 18563158. doi:10.1038/nature06967  . 
13. Ota, K.G. & Kuratani, S. Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates. Integrative and Comparative Biology（英语：Integrative and Comparative Biology）. 2007-09, 47 (3): 329–337. PMID 21672842. doi:10.1093/icb/icm022  . 
14. Delsuc, F.; Philippe, H.; Tsagkogeorga, G.; Simion, P.; Tilak, M.K.; Turon, X.; López-Legentil, S.; Piette, J.; Lemaire, P. & Douzery, E.J. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates. BMC Biology（英语：BMC Biology）. 2018-04, 16 (1): 39. PMC 5899321  . PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2  . 
15. Goujet, Daniel F. Placodermi (Armoured Fishes). ELS. John Wiley & Sons. 2015-02-16: 1–7. ISBN 9780470015902. doi:10.1002/9780470015902.a0001533.pub2. 

外部链接

维基共享资源中相关的多媒体资源：脊索动物

維基物種上的相關信息：脊索动物

• Mikko 的種系發生檔案館上有關脊索動物的分類信息 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 生命之树网络项目上（1995-01-01）
• 美国国家生物技术信息中心（NCBI）对脊索动物的分类 （页面存档备份，存于互联网档案馆）