古蟲動物

提示：此条目的主题不是古蟲界。

古虫动物（學名：Vetulicolia）是一類生存於寒武紀的海生動物，也是最早期的後口動物之一^[2]，傳統分類上被劃分為後口動物總門的古蟲動物門，由中国古生物學家舒德干等人於2001年建立^[3]，一些較近期的研究則將其歸類為脊索動物門的古蟲動物亞門^[1]。此類動物包括十餘个物種，其中大部分的化石發現於中國雲南省，另外在美國、加拿大、格陵蘭與澳洲坎加魯島亦有其分布。

古虫动物 化石時期： 525–505 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 寒武纪早期至中期
科學分類
界： 动物界 Animalia 超门： 后口动物总门 Deuterostomia 門： †古蟲動物門 Vetulicolia 或 脊索動物門 Chordata^[1] 亞門： （†古虫动物亞门 Vetulicolia） Shu et al., 2001
纲
月燕蟲屬 Shenzianyuloma 古虫纲 Vetulicolida 异形虫纲 Heteromorphida ？云南虫纲 Yunnanozoa

生理描述

古虫动物基本特征是躯体分节，并由前体和后体两部分组成。前体为消化道的前段（咽部），口开于前体前端，背区和腹区由5对鳃囊构造组成的鳃区所分隔；后体(尾部)为消化道的后段（即肠部），肛门末位。绝大多数古虫类动物的后体由7节甚至更多的体节构成。有些种类的后体有不同程度的硬化。

古虫动物都具有背区和腹区的分化、5对鳃囊和鳃裂构造等基本身体构造，根据后体构造不同，可分为古虫纲（Vetulicolida Chen & Zhou, 1997）和异形虫纲（Heteromorphida Shu, 2005）。

研究及分类历史

澄江动物群的古虫属（Vetulicola）早在 1987 年就被描述，由于其分节特征，长期被认为是节肢动物。但随着云南虫类及地大动物、俞元动物化石的发现，大量特征显示了古虫动物是一类低等后口动物。2001年，舒德干教授建立了古虫动物门，并认为古虫动物是后口动物的早期分支。此外，大部分學者也相信云南虫类（包括云南虫和海口虫）可能与古虫动物有紧密的关系。

分类

以下分類系統以中國古生物學家陳愛林等人於2018年的研究為基礎^[4]，並加入其後發表的物種：

• 古虫动物 Vetulicolians
  • 古虫纲 Vetulicolida Chen & Zhou, 1997^[5]
    • 古虫目 Vetulicolata Hou & Bergström, 1997
      • 古虫科 Vetulicolidae Hou et al., 1999
        • 古虫属 Vetulicola Hou, 1987^[6]
          • 长方形古虫 Vetulicola rectangulata Luo & Hou, 1999
          • 楔形古虫 Vetulicola cuneata Hou, 1987^[6]
          • 岗头村古虫 Vetulicola gangtoucunensis Luo et al., 2005^[7]
          • 串珠古虫 Vetulicola monile Aldridge, et al., 2007^[8]
          • 龍寶山古虫 Vetulicola longbaoshanensis Yang et al., 2010^[9]
        • 古卵形虫属 Ooedigera Vinther et al., 2011^[10]
          • 皮氏古卵形虫 Ooedigera peeli Vinther et al., 2011^[10]
        • 北大动物属 Beidazoon Shu, 2005^[11]
          • 美丽北大虫 Beidazoon venustum Shu, 2005^[11]
            （= 丘疹古虫 Bullivetula variola Aldridge, et al., 2007^[8]）
      • 地大动物科 Didazoonidae Shu & Han, 2001^[3]
        • 地大动物属 Didazoon Shu & Han, 2001^[3]
          • 郝氏地大虫 Didazoon haoae Shu & Han, 2001^[3]
        • 岛泳虫属 Nesonektris García-Bellido et al., 2014^[12]
          • 奥德里奇岛泳虫 Nesonektris aldridgei García-Bellido et al., 2014^[12]
        • 圆口虫属 Pomatrum Luo & Hu, 1999^[13]
          • 具腹圆口虫 Pomatrum ventralis Luo & Hu, 1999^[13]
            （= 王冠西大虫 Xidazoon stephanus Shu, Conway Morris & Zhang, 1999^[14]）
        • 俞元蟲屬 Yuyuanozoon Chen et al., 2003^[15]
          • 宏大俞元虫 Yuyuanozoon magnificissimi Chen et al., 2003^[15]
  • 异形虫纲 Heteromorphida Shu, 2005^[11]
    • 班府蟲目 Banffiata Aldridge et al., 2007^[8]
      • 斑府虫科 Banffiidae Caron, 2006
        • 斑府虫属 Banffia Walcott, 1911
          • 伸缩斑府虫 Banffia constricta Walcott, 1911^[16]
          • 宽尾斑府虫 Banffia episoma Conway Morris & Selden, 2015^[17]
        • 异形虫属 Heteromorphus Luo & Hu, 1999^[13]
          • 困惑异形虫 Heteromorphus confusus (Chen & Zhou, 1997)^[5]
            （= 困惑斑府虫 Banffia confusa Chen & Zhou, 1997^[5]）
            （= 长尾异形虫 Heteromorphus longicaudatus Luo & Hu, 1999^[13]）
          • "Form A" （未命名种）Shu, 2005^[11]
        • 斯金氏蟲屬 Skeemella Briggs et al., 2005^[18]
          • 桿狀斯金氏蟲 Skeemella clavula Briggs et al., 2005^[18]
  • 綱未定
    • 目未定
      • 科未定
        • 月燕蟲屬 Shenzianyuloma McMenamin, 2019^[19]
          • 雲南月燕蟲 Shenzianyuloma yunnanense McMenamin, 2019^[19]
            
  • 其他可能的古虫动物
    • ?云南虫目 Yunnanozoa Dzik, 1995^[20]
      • 云南虫科 Yunnanozoonidae Dzik, 1995^[20]
        • 云南虫属 Yunnanozoon Hou, Ramsköld & Bergström, 1991
          • 铅色云南虫 Yunnanozoon lividum Hou, Ramsköld & Bergström, 1991
        • 海口虫属 Haikouella Chen, Huang & Li, 1999^[21]
          • 矛形海口虫 Haikouella lanceolata Chen, Huang & Li, 1999^[21]
          • 尖山海口虫 Haikouella jianshanensis Shu et al., 2003^[22]

参考文献

1. García-Bellido, Diego C; Paterson, John R. A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group. BMC Evolutionary Biology. 2014, 14: 214. PMC 4203957  . PMID 25273382. doi:10.1186/s12862-014-0214-z. 
2. 舒德干. 寒武纪大爆发与动物树的成型. 地球科学与环境学报. 2009, 31 (2): 111–134. ISSN 1672-6561. 
3. Shu, D.-G., Conway Morris, S., Han, J., Chen, L., Zhang, X.-L., Zhang, Z.-F., Liu, H.-Q., Li, Y., & Liu, J.-N. "Primitive Deuterostomes from the Chengjiang Lagerstätte (Lower Cambrian, China)" (PDF). Nature. 2001, 414: 419–424. doi:10.1038/35106514. 
4. Li, Y.; Williams, M.; Gabbott, S.; Chen, A. "The enigmatic metazoan Yuyuanozoon magnificissimi from the early Cambrian Chengjiang Biota, Yunnan Province, South China". Journal of Paleontology. 2018, 92 (6): 1081–1091. doi:10.1017/jpa.2018.18. 
5. J. Y. Chen, Y. N. Cheng, H. V. Iten.eds. "The Cambrian Explosion and the Fossil Record" 10. Taichung, Taiwan: Bulletin of the National Museum of Natural Science. 1997. 
6. 侯先光. "云南澄江早寒武世大型双瓣壳节肢动物" Early Cambrian large bivalved arthropods from Chengjiang, eastern Yunnan. 古生物學報. 1987, 26 (3): pp.286–298, pls. 1–6.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
7. Luo Huilin, Fu Xiaoping, Hu Shixue, Li Yong, Chen, Liangzhong, You Ting, Liu Qi. "New Vetulicoliids from the Lower Cambrian Guanshan Fauna, Kunming". Acta Geologica Sinica - English Edition. 2005, 79 (1): 1–6. doi:10.1111/j.1755-6724.2005.tb00860.x. 
8. R. J. Aldridge, Xian-guang Hou, David J. Siveter, Derek J. Siveter, S. E. Gabbott. "The Systematics and phylogenetic relationships of vetulicolians". Palaeontology. 2007, 50 (1): pp.140–142. pl.4: figs 1–5 [2014-06-24]. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00606.x. （原始内容于2015-09-07）.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
9. 杨杰, 侯先光, 丛培允, 董渭, 张艳霞, 罗茂斌. "昆明地区下寒武统沧浪铺组古虫动物新发现" A new vetulicoliid from lower Cambrian, Kunming, Yunnan. 古生物學報. 2010, 49 (1): 54–63. ISSN 0001-6616. 
10. J. Vinther, M. P .Smith, D. A. T. Harper. "Vetulicolians from the Lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland, and the polarity of morphological characters in basal deuterostomes". Palaeontology. 2011, 54 (3): 711–719. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01034.x. 
11. 舒德干. . 科学通报. 2005, 50 (19): 2114–2126, (en) 50 (20): 2342–2354 [2014-06-19]. （原始内容存档于2014-09-08）. 
12. García-Bellido, Diego C.; Paterson, John R. "A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group". BMC Evolutionary Biology. 2014, 12: 214, figs.1–6. doi:10.1186/s12862-014-0214-z. 
13. 罗惠麟, 胡世学, 陈良忠, 张世山, 陶永和. "昆明地区早寒武世澄江动物群" Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming region. 云南科技出版社. 1999. ISBN 7-5416-1322-3. 
14. Shu, D.-G., Conway Morris, S., Zhang, X.-L., Chen, L., Li, Y. & Han, J. (PDF). Nature. 1999, 400: 746–749 [2014-06-24]. doi:10.1038/23445. （原始内容 (PDF)存档于2014-08-10）. 
15. Chen Ailin, Feng Hongzhen, Zhu Maoyan, Ma Dongsheng, Li Ming. "A New Vetulicolian from the Early Cambrian Chengjiang Fauna in Yunnan of China". Acta Geologica Sinica - English Edition. 2003, 77 (3): 281–287. doi:10.1111/j.1755-6724.2003.tb00742.x. 
16. Caron, (2005-2006), Bannfia constricta, a putative vetulicolid from the Middle Cambrian Burgess Shales [1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
17. Conway Morris, S.; Halgedahl, S. L.; Selden, P.; Jarrard, R. D. "Rare primitive deuterostomes from the Cambrian (Series 3) of Utah" (PDF). Journal of Paleontology. 2015, 89: 631–636 [2017-07-30]. doi:10.1017/jpa.2015.40. （原始内容 (PDF)于2017-07-30）. 
18. D. E. G. Briggs, B. S. Lieberman, S. L. Halgedahl & R. Jarrard. "A new metazoan from the Middle Cambrian of Utah and the nature of the Vetulicolia". Palaeontology. 2005, 48 (4): 681–686. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00489.x. 
19. McMenamin, M. A. S. Cambrian Chordates and Vetulicolians. Geosciences. 2019, 9 (8): 354 [2020-05-05]. Bibcode:2019Geosc...9..354M. ISSN 2076-3263. doi:10.3390/geosciences9080354. （原始内容于2020-09-17）. 
20. Dzik, Jerzy. "Yunnanozoon and the ancestry of chordates". Acta Palaeontologica Polonica. 1995, 40 (4): 341–360. 
21. Y.-J. Chen, D.-Y. Huang, C.-W. Li. "An early Cambrian craniate-like chordatea". Nature. 1999, 402: 518–522. doi:10.1038/990080. 
22. D.-G. Shu, S. Conway Morris, J. Han, Z.-F. Zhang, K. Yasui, P. Janvier, L. Chen, X.-L. Zhang, J.-N. Liu, Y. Li & H.-Q. Liu. "Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys" (PDF). Nature. 2003, 421: 526–529. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00489.x. ^{[永久失效連結]}

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• 陈均远. "动物世界的黎明". 江苏科学技术出版社. 2004: pp.309–318, 323–343. figs.493–509, 515–544. ISBN 7-5345-3797-5.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
• 欧强, 舒德干. . 自然杂志. 2014年2月, 36 (1): 14–23 [2014-06-19]. ISSN 0253-9608. （原始内容存档于2016-03-05）. 

外部链接

• Photos and drawings of fossils of various Vetulicolians （页面存档备份，存于互联网档案馆）