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脂滴

十一月 03, 2023

脂滴（英语：Lipid droplets、Lipid bodies或Adiposomes），[1]是富含脂质的细胞器，可调节中性脂质的储存和水解，主要存在于脂肪组织中。[2]它们还充当胆固醇和甘油酯的储库，用于膜的形成和维持。脂滴存在于所有真核生物中，并在哺乳动物的脂肪细胞中储存了很大一部分脂质。最初，这些脂滴被认为仅作为脂肪库，但自从1990年代在脂滴外壳中发现了调节脂滴动态和脂质代谢的蛋白质后，脂滴被视为高度动态的细胞器，并在调节细胞内脂质储存和脂质代谢方面起着非常重要的作用。脂滴在脂质和胆固醇储存之外的作用渐渐开始被阐明，包括通过类花生酸的合成和代谢与炎症反应以及肥胖、癌症[3][4]和动脉粥样硬化[5]等代谢紊乱的密切关联。在非脂肪细胞中，已知脂滴通过以中性甘油三酯（TAGs）的形式储存脂肪酸，在防止脂肪毒性方面发挥作用，其中甘油三酯由三个与甘油结合的脂肪酸组成。另外，脂肪酸可以转化为脂质中间体，如甘油二酯（DAGs）、神经酰胺和脂酰辅酶A。这些脂质中间体会损害胰岛素信号，这被称为脂质诱导的胰岛素抵抗和脂肪毒性。[6]脂滴也可作为蛋白质结合和降解的平台。最后，已知脂滴会被丙型肝炎病毒、登革热病毒和沙眼衣原体等病原体利用。[7][8]

结构 编辑

脂滴由中性脂质核心组成，主要由甘油三酯和被磷脂单层包围的胆固醇酯组成。[2]脂滴的表面被一些参与调节脂质代谢的蛋白质所装饰。[2]第一个也是最典型的脂滴外壳蛋白质家族是围脂滴蛋白家族（perilipin protein family），由五种蛋白质组成。这五种蛋白质包括围脂滴蛋白1（PLIN1）、围脂滴蛋白2（PLIN2/ADRP）、[9]围脂滴蛋白3（PLIN3/TIP47）、围脂滴蛋白4（PLIN4/S3-12）和围脂滴蛋白5（PLIN5/OXPAT/LSDP5/MLDP）。[10][11][12]蛋白质组学研究表明了许多其他蛋白质家族与脂质表面的关联，包括参与膜囊泡运输、囊泡对接、胞吞作用和胞吐作用的蛋白质。[13]对脂滴的脂质成分的分析揭示了多种磷脂种类的存在，[14]其中磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺的含量最多，其次是磷脂酰肌醇。

脂滴的大小变化很大，从20nm至40nm甚至100um不等。[15]在脂肪细胞中，脂质体往往较大，它们可能构成细胞的大部分，而在其他细胞中，它们可能仅在特定条件下被诱导并且体积小得多。

形成 编辑

脂滴从内质网膜上萌芽。最初，晶状体通过在其磷脂双分子层的两层之间积累甘油三酯形成。新生的脂滴可能通过脂肪酸的扩散、甾醇的胞吞作用或借助SNARE蛋白融合较小的脂滴而生长。[15]磷脂的不对称积累促进了脂滴的出芽，并降低了胞质溶胶的表面张力。[16]还观察到脂滴是由现有脂滴裂变产生的，尽管这被认为不如从头形成那么常见。[17]

 
用无标记活细胞成像技术观察脂滴

内质网中脂滴的形成始于要运输的中性脂质的合成。从甘油二酯制造甘油三酯（通过添加脂肪酰基链）由DGAT蛋白催化，尽管这些蛋白和其他蛋白的需求程度取决于细胞类型。[18]无论是DGAT1或DGAT2都不是甘油三酯合成或液滴形成所必需的，尽管缺乏这两者的哺乳动物细胞不能形成脂滴，并且甘油三酯的合成会严重受阻。DGAT1似乎更喜欢外源性脂肪酸底物，不是生命所必需的；DGAT2似乎更喜欢内源性合成的脂肪酸，是生命所必需的。[17]

在非脂肪细胞中，脂质储存、脂滴合成和脂滴生长可由各种刺激诱导，包括生长因子、长链不饱和脂肪酸（包括油酸和花生四烯酸）、氧化应激和炎症刺激物如细菌脂多糖、各种微生物病原体、血小板活化因子、类花生酸和细胞因子。[19]

一个例子是作为不饱和脂肪酸衍生物的内源性大麻素，它主要被认为是从细胞膜中的磷脂前体“按需要”合成的，但也可能在细胞内脂滴中合成和储存，并在适当条件下从这些储存中释放出来。[20]

使用无标记活细胞成像，可以观察活的和无标记的脂滴的形成。

图像 编辑

 
密叶被蒴苔中的油体，一种多叶地钱

参见 编辑

参考文献 编辑

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外部链接 编辑

十一月 03, 2023
脂滴, 英语, lipid, droplets, lipid, bodies或adiposomes, 是富含脂质的细胞器, 可调节中性脂质的储存和水解, 主要存在于脂肪组织中, 它们还充当胆固醇和甘油酯的储库, 用于膜的形成和维持, 存在于所有真核生物中, 并在哺乳动物的脂肪细胞中储存了很大一部分脂质, 最初, 这些被认为仅作为脂肪库, 但自从1990年代在外壳中发现了调节动态和脂质代谢的蛋白质后, 被视为高度动态的细胞器, 并在调节细胞内脂质储存和脂质代谢方面起着非常重要的作用, 在脂质和胆固醇储存之外的作用渐渐. 脂滴 英语 Lipid droplets Lipid bodies或Adiposomes 1 是富含脂质的细胞器 可调节中性脂质的储存和水解 主要存在于脂肪组织中 2 它们还充当胆固醇和甘油酯的储库 用于膜的形成和维持 脂滴存在于所有真核生物中 并在哺乳动物的脂肪细胞中储存了很大一部分脂质 最初 这些脂滴被认为仅作为脂肪库 但自从1990年代在脂滴外壳中发现了调节脂滴动态和脂质代谢的蛋白质后 脂滴被视为高度动态的细胞器 并在调节细胞内脂质储存和脂质代谢方面起着非常重要的作用 脂滴在脂质和胆固醇储存之外的作用渐渐开始被阐明 包括通过类花生酸的合成和代谢与炎症反应以及肥胖 癌症 3 4 和动脉粥样硬化 5 等代谢紊乱的密切关联 在非脂肪细胞中 已知脂滴通过以中性甘油三酯 TAGs 的形式储存脂肪酸 在防止脂肪毒性方面发挥作用 其中甘油三酯由三个与甘油结合的脂肪酸组成 另外 脂肪酸可以转化为脂质中间体 如甘油二酯 DAGs 神经酰胺和脂酰辅酶A 这些脂质中间体会损害胰岛素信号 这被称为脂质诱导的胰岛素抵抗和脂肪毒性 6 脂滴也可作为蛋白质结合和降解的平台 最后 已知脂滴会被丙型肝炎病毒 登革热病毒和沙眼衣原体等病原体利用 7 8 目录 1 结构 2 形成 3 图像 4 参见 5 参考文献 6 外部链接结构 编辑脂滴由中性脂质核心组成 主要由甘油三酯和被磷脂单层包围的胆固醇酯组成 2 脂滴的表面被一些参与调节脂质代谢的蛋白质所装饰 2 第一个也是最典型的脂滴外壳蛋白质家族是围脂滴蛋白家族 perilipin protein family 由五种蛋白质组成 这五种蛋白质包括围脂滴蛋白1 PLIN1 围脂滴蛋白2 PLIN2 ADRP 9 围脂滴蛋白3 PLIN3 TIP47 围脂滴蛋白4 PLIN4 S3 12 和围脂滴蛋白5 PLIN5 OXPAT LSDP5 MLDP 10 11 12 蛋白质组学研究表明了许多其他蛋白质家族与脂质表面的关联 包括参与膜囊泡运输 囊泡对接 胞吞作用和胞吐作用的蛋白质 13 对脂滴的脂质成分的分析揭示了多种磷脂种类的存在 14 其中磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺的含量最多 其次是磷脂酰肌醇 脂滴的大小变化很大 从20nm至40nm甚至100um不等 15 在脂肪细胞中 脂质体往往较大 它们可能构成细胞的大部分 而在其他细胞中 它们可能仅在特定条件下被诱导并且体积小得多 形成 编辑脂滴从内质网膜上萌芽 最初 晶状体通过在其磷脂双分子层的两层之间积累甘油三酯形成 新生的脂滴可能通过脂肪酸的扩散 甾醇的胞吞作用或借助SNARE蛋白融合较小的脂滴而生长 15 磷脂的不对称积累促进了脂滴的出芽 并降低了胞质溶胶的表面张力 16 还观察到脂滴是由现有脂滴裂变产生的 尽管这被认为不如从头形成那么常见 17 nbsp 用无标记活细胞成像技术观察脂滴内质网中脂滴的形成始于要运输的中性脂质的合成 从甘油二酯制造甘油三酯 通过添加脂肪酰基链 由DGAT蛋白催化 尽管这些蛋白和其他蛋白的需求程度取决于细胞类型 18 无论是DGAT1或DGAT2都不是甘油三酯合成或液滴形成所必需的 尽管缺乏这两者的哺乳动物细胞不能形成脂滴 并且甘油三酯的合成会严重受阻 DGAT1似乎更喜欢外源性脂肪酸底物 不是生命所必需的 DGAT2似乎更喜欢内源性合成的脂肪酸 是生命所必需的 17 在非脂肪细胞中 脂质储存 脂滴合成和脂滴生长可由各种刺激诱导 包括生长因子 长链不饱和脂肪酸 包括油酸和花生四烯酸 氧化应激和炎症刺激物如细菌脂多糖 各种微生物病原体 血小板活化因子 类花生酸和细胞因子 19 一个例子是作为不饱和脂肪酸衍生物的内源性大麻素 它主要被认为是从细胞膜中的磷脂前体 按需要 合成的 但也可能在细胞内脂滴中合成和储存 并在适当条件下从这些储存中释放出来 20 使用无标记活细胞成像 可以观察活的和无标记的脂滴的形成 图像 编辑 nbsp 密叶被蒴苔中的油体 一种多叶地钱参见 编辑油体 脂肪细胞 脂裂解 Seipin参考文献 编辑 Martin Sally Parton Robert G Lipid droplets a unified view of a dynamic organelle Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 March 2006 7 5 373 378 PMID 16550215 S2CID 34926182 doi 10 1038 nrm1912 2 0 2 1 2 2 Mobilization and cellular uptake of stored fats and triacylglycerol with Animation 2023 01 26 原始内容存档于2023 02 09 Bozza PT Viola JP Lipid droplets in inflammation cancer Prostaglandins Leukotrienes and Essential Fatty Acids Apr Jun 2010 82 4 6 243 50 PMID 20206487 doi 10 1016 j plefa 2010 02 005 Melo Rossana C N Dvorak Ann M Chitnis Chetan E Lipid Body Phagosome Interaction in Macrophages during Infectious Diseases Host Defense or Pathogen Survival Strategy PLOS Pathogens 5 July 2012 8 7 e1002729 PMC 3390411 nbsp PMID 22792061 doi 10 1371 journal ppat 1002729 Greenberg Andrew S Coleman Rosalind A Kraemer Fredric B McManaman James L Obin Martin S Puri Vishwajeet Yan Qing Wu Miyoshi Hideaki Mashek Douglas G The role of lipid droplets in metabolic disease in rodents and humans Journal of Clinical Investigation 1 June 2011 121 6 2102 2110 PMC 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1402 Martin S Parton RG Caveolin cholesterol and lipid bodies Seminars in Cell amp Developmental Biology Apr 2005 16 2 163 74 PMID 15797827 doi 10 1016 j semcdb 2005 01 007 Brasaemle D L Thematic review series Adipocyte Biology The perilipin family of structural lipid droplet proteins stabilization of lipid droplets and control of lipolysis The Journal of Lipid Research 25 August 2007 48 12 2547 2559 PMID 17878492 doi 10 1194 jlr R700014 JLR200 nbsp Kimmel AR Brasaemle DL McAndrews Hill M Sztalryd C Londos C Adoption of PERILIPIN as a unifying nomenclature for the mammalian PAT family of intracellular lipid storage droplet proteins Journal of Lipid Research Mar 2010 51 3 468 71 PMC 2817576 nbsp PMID 19638644 doi 10 1194 jlr R000034 Goodman JM The gregarious lipid droplet The Journal of Biological Chemistry Oct 17 2008 283 42 28005 9 PMC 2568941 nbsp PMID 18611863 doi 10 1074 jbc R800042200 nbsp Bartz R Li W H Venables B Zehmer J K Roth M R Welti R Anderson R G W Liu P Chapman K D 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