馬門溪龍科

馬門溪龍科（Mamenchisauridae）是蜥腳下目真蜥腳類的一個分類群，生存於侏儸紀早期至白堊紀早期的亞洲及非洲。

马门溪龙科 化石时期：侏罗纪早期到白垩纪早期,普连斯巴奇阶–阿普第阶 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
馬門溪龍
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
演化支：	†沉重龙类 Gravisauria
演化支：	†真蜥腳類 Eusauropoda
科：	†马门溪龙科 Mamenchisauridae Young and Zhao, 1972
屬
†阿納龍屬 Analong †安徽龍屬 Anhuilong †川街龙属 Chuanjiesaurus †？大頭龍屬 Datousaurus †始馬門溪龍属 Eomamenchisaurus †黃山龍屬 Huangshanlong †蝴蝶龍属 Hudiesaurus †馬門溪龍属 Mamenchisaurus †峨嵋龍属 Omeisaurus †綦江龍屬 Qijianglong †强腕龙属 Rhomaleopakhus †天山龍属 Tienshanosaurus †通安龍属 Tonganosaurus †旺韋拉尾龍屬 Wamweracaudia †新疆巨龍屬 Xinjiangtitan †元謀龍属 Yuanmousaurus †自貢龍属 Zigongosaurus

歷史

1972年中國古生物學家楊鍾健及趙喜進等人在敘述合川馬門溪龍的研究中建立了馬門溪龍科^[1]。

峨嵋龍科（Omeisauridae）於2002年被建立並包含峨嵋龍與馬門溪龍兩屬。^[2]但這個分類很少被使用，近年也被棄用，因為根據國際動物命名法規的規定，馬門溪龍科擁有優先權。

至少有一個研究提出馬門溪龍科其實是鯨龍科的一個分支，而將牠們歸類為馬門溪龍亞科（Mamenchisaurinae）。^[3]

分類

以下演化樹顯示馬門溪龍科在蜥腳下目的大概位置，^[4]位於基礎的真蜥腳類，是一個早期輻射演化的亞洲特有種分支，甚至可能具有與新蜥腳類平行、同等級的巨大規模。^[5]

蜥腳下目	雷前龍     沉重龍類   火山齒龍         棘刺龍     真蜥腳類   蜀龍         巨腳龍         巴塔哥尼亞龍             馬門溪龍科             鯨龍     新蜥腳類   約巴龍     梁龍超科   簡棘龍           雷巴齊斯龍科             叉龍科           梁龍科             大鼻龍類   圓頂龍科     巨龍形類   腕龍科     多孔椎龍類   盤足龍科         泰坦巨龍類

目前還沒有任何一項研究關於馬門溪龍科內的系統發生學與鑑定特徵比較，因此科內物種彼此的親緣關係尚不確定，但假設底下很可能可以細分出更多分支。現在的馬門溪龍科包含以下16個有效屬：

• 天山龍（Tienshanosaurus）：楊鍾健（1937），新疆，侏儸紀晚期^[6]
• 峨嵋龍（Omeisaurus）：楊鍾健（1939），中國四川，侏儸紀中期至晚期^{[Note 1]}
• 馬門溪龍（Mamenchisaurus）：楊鍾健（1954），中國四川、新疆，侏儸紀晚期至白堊紀早期（？）^{[5][Note 1]}
• 自貢龍（Zigongosaurus）：侯連海等人（1976），中國四川，侏儸紀中期至晚期
• 大頭龍（Datousaurus）：董枝明和唐治路（1984），中國四川，侏儸紀中期
• 蝴蝶龍（Hudiesaurus）：董枝明（1997），新疆，侏儸紀晚期^[7]
• 川街龍（Chuanjiesaurus）：方等人（2000），中國雲南，侏儸紀中期^[6]
• 元謀龍（Yuanmousaurus）：呂君昌等人（2006），中國雲南，侏儸紀中期^[6]
• 始馬門溪龍（Eomamenchisaurus）：呂君昌等人（2008），中國雲南，侏儸紀中期^[8]
• 通安龍（Tonganosaurus）：李奎、楊春燕、劉建、王正新（2010），中國四川，侏儸紀早期^[9]
• 新疆巨龍（Xinjiangtitan）：吳文昊、周長付、Oliver Wings、關谷透、董枝明（2013），新疆，侏儸紀中期^[10]
• 黃山龍（Huangshanlong）：黃建東、尤海魯、楊精濤、任鑫鑫（2014），中國安徽，侏儸紀中期^[11]
• 綦江龍（Qijianglong）：邢立達等人（2015），中國重慶，白堊紀早期^[12][5]
• 安徽龍（Anhuilong）：任鑫鑫等人（2018），中國安徽，侏儸紀中期^[13]
• 旺韋拉尾龍（Wamweracaudia）：Philip D. Mannion、Paul Upchurch、Daniela Schwarz和Oliver Wings（2019），坦尚尼亞，侏儸紀晚期^[14]
• 阿納龍（Analong）：任鑫鑫等人（2020），中國雲南，侏儸紀中期^[15]

敘述

骨骼同時表現了原始及進階蜥腳類的特徵。進階特徵包含：頸椎、前段背椎、尾椎分叉的V形神經棘與梁龍超科類似；前傾的前段尾椎、椎體的海綿狀孔穴、髂骨圓形前緣則類似於泰坦巨龍類。然而根據近代的觀點，這被視為是為了支撐巨大頸部而產生的一種趨同演化模式。

背椎有高神經棘。人字骨呈雙叉狀。

馬門溪龍科的頭部相對於梁龍科較短，上方視角呈現U字形，形狀和結構大致類似圓頂龍與盤足龍，但更薄更長。鼻孔很大，位於眼窩前方、頭部較高的後部位置。眼睛周圍輪廓清晰的鞏膜環代表具有良好的視力。牙齒堅固，佈滿嘴部，向前傾斜並彼此靠攏，呈鑿狀或湯匙形，適合用來從樹上切割下針葉，也可咬下果實如種子蕨。根據楊氏馬門溪龍的頭骨，下頜長51公分、寬19.8公分、高40.1公分；腦容量只有60毫升；上頜兩側各有14至18顆牙齒、前上頜緣有4顆牙齒、下頜兩側各有18至24顆牙齒。^[16]

大部分已知的馬門溪龍科都具有相對身體比例極度加長的頸部，平均頸椎數目在17至19節左右，很少恐龍能超過這個數值，除了一些盤足龍科。前段頸椎橫扁，不像大部分蜥腳類剖面為圓形。頸椎特別橫向加長，長度是寬度的四倍左右，這樣加長的情況也可見於後期不相關的長生天龍。^[17]頸肋很長，其中中加馬門溪龍的頸肋長達4.1公尺，創下蜥腳類最長的頸肋紀錄。^[18]

古生物學

加長的頸部

2013年Andreas Christian發表了一份研究，重點關於為何馬門溪龍頸部如此之長。研究使用楊氏種模式標本（ZDM0083）的十八節頸椎。Christian手動確認了頸部活動性，證明基部可強烈向上彎曲，第一節脊椎已相對第二節彎曲了近20度，並且後段四節可能都有同樣情況的旋轉，使第十五節相對後背彎曲了105度。但Christian並未得出楊氏種平常都支撐著這樣的姿態的結論，因為他認為頸椎要長期維持這樣的極端姿勢是不太可能的，並認為雖然頸部基部無法彎曲，但可能將頭部維持在與地面及背部夾30度角以上的位置。可以覓食低矮和中等高處的植物。頸部可透過底部扁平的關節突強烈向左右兩側轉動，於是產生較廣的水平範圍；這也證明當地植被較為稀疏。走路時頸部維持水平以提升穩定度。頸部中段筆直，旋轉幅度低，且因頸肋的加長而僵硬。Christian相信在警覺的休息狀態下，動物會將頸部維持垂直姿勢，以從高處觀察並提防掠食者。^[19]

呼吸系統

1992年Cristopher Daniels和Jonathan Pratt指出像馬門溪龍大小及頸部長度的動物可能不具有像哺乳類的呼吸系統，肺部如波紋管般運作，即使馬門溪龍是變溫動物也會因為新陳代謝率低而無法吸入足夠的空氣進肺部並輸氧。但當有了一個氣囊系統，一如鳥類，能為恆溫動物提供足夠的氧氣即使代謝為溫血。這證實了脊椎的氣腔化是氣囊系統所造就。^[20]

年齡分析

長骨組織學（Long-bone histology）使研究人員能夠估計特定個體的年齡。Griebeler等人（2013）的一項研究檢驗一個未命名馬門溪龍科（編號SGP 2006/9）重25075公斤（27.6噸），顯示其在20歲達到性成熟並於31歲死亡。^[21]

古生態學

馬門溪龍科是侏羅紀時期東亞地理隔離而產生的特有種，起源於很早期的真蜥腳類輻射演化。^[5]

分布與年代

馬門溪龍與峨嵋龍來自四川的沙溪廟組，地質年代為牛津階至啟莫里階（1億5900萬至1億5000萬年前）。川街龍、始馬門溪龍、元謀龍的化石來自雲南的張和組，前者年代為卡洛維階（1億6610萬至1億6350萬年前），而後者為托阿爾階（1億7560萬至1億6120萬年前）^[8]通安龍是已知最古老的物種，來自侏儸紀早期普連斯巴奇階。^[9]敦達古魯組（英语：Tendaguru Formation）的旺韋拉尾龍將馬門溪龍科的地理分布擴展至非洲，代表這個演化支可能曾經遷徙出東亞以外的地區。^[14]而伊塔特組（Itat Formation）的化石表明牠們也曾到達西伯利亞。^[22]來自泰國蒲卡鈴組（英语：Phu Kradung Formation）（Phu Kradung Formation）的頸椎化石^[23]以及四川遂寧組的安岳馬門溪龍^[5]成為馬門溪龍科繼續輻射演化至白堊紀早期的證據。

註解

1. 底下的物種太多了，不確定是否都屬於同一屬

參考資料

1. Young, C.C. and Chao, H.C. (1972). "Mamenchisaurus hochuanensis sp. nov.". Institute of Vertebrate Palaeontology and Palaeoanthropology Monographs Series A 8: 1-30.
2. J. A. Wilson. 2002. "Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis". Zoological Journal of the Linnean Society 136:217-276.
3. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
4. Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Gee, Carole T.; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich; Perry, Steven F.; et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews. 2011, 86 (1): 117–155. ISSN 1464-7931. PMC 3045712  . PMID 21251189. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. 
5. Wang, J.; Norell, M. A.; Pei, R.; Ye, Y.; Chang, S.-C. Surprisingly young age for the mamenchisaurid sauropods in South China. Cretaceous Research. 2019, 104: 104176. doi:10.1016/j.cretres.2019.07.006. 
6. Sekiya, T. (2011). Re-examination of Chuanjiesaurus anaensis (Dinosauria: Sauropoda) from the Middle Jurassic Chuanjie Formation, Lufeng County, Yunnan Province, southwest China." Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum, 10: 1－54.
7. Dong, Z. (1997). "A gigantic sauropod (Hudiesaurus sinojapanorum gen. et sp. nov.) from the Turpan Basin, China." Pp. 102-110 in Dong, Z. (ed.), Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. China Ocean Press, Beijing.
8. Lü, J., Li, T., Zhong, S., Ji, Q., and Li, S. (2008). "A new mamenchisaurid dinosaur from the Middle Jurassic of Yuanmou, Yunnan Province, China". Acta Geologica Sinica 82(1) :17-26.
9. Li, Kui; Yang, Chun-Yan; Liu, Jian and Wang, Zheng-Xin. 四川会理早侏罗世一新的蜥脚类恐龙 (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 2010, 48 (3): 185–202 [2020-09-27]. （原始内容 (PDF)于2020-10-22）. 
10. Wu, Wen-hao; Zhou, Chang-Fu; Wings, Oliver; Toru, Sekiya; Dong, Zhi-ming. 新疆鄯善中侏罗世巨型蜥脚类恐龙的发现 (PDF). Global Geology. 2013, 32 (3): 437–446 [2020-09-27]. doi:10.3969/j.issn.1004-5589.2013.03.002. （原始内容 (PDF)于2013-11-10） （中文）. 
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16. Ouyang Hui, Ye Yong: The first mamenchisaurian skeleton with complete skull Mamenchisaurus Youngi. Sichuan Science and Technology Press, Chengdu 2001, ISBN 7-5364-4871-6, S. 90.
17. Ksepka, D. T.; Norell, M. A. The Illusory Evidence for Asian Brachiosauridae: New Material of Erketu ellisoni and a Phylogenetic Reappraisal of Basal Titanosauriformes (PDF). American Museum Novitates. 2010, (3700) [2020-10-12]. doi:10.1206/3700.2. hdl:2246/6087. （原始内容 (PDF)于2020-02-01）. 
18. Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
19. Christian A., Peng G., Sekiya T., Ye Y., Wulf M.G., Steuer T., 2013, "Biomechanical Reconstructions and Selective Advantages of Neck Poses and Feeding Strategies of Sauropods with the Example of Mamenchisaurus youngi", PLoS ONE 8(10): e71172. doi:10.1371/journal.pone.0071172
20. Daniels, C.B., and Pratt, J., 1992, "Breathing in long-necked dinosaurs: did the sauropods have bird lungs?", Comparative Biochemistry and Physiology, A, 101: 43-46
21. Griebeler EM, Klein N, Sander PM (2013) Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment of Methodological Constraints and Solutions. PLoS ONE 8(6): e67012. doi:10.1371/journal.pone.0067012
22. Averianov, Alexander; Krasnolutskii, Sergei; Ivantsov, Stepan; Skutschas, Pavel; Schellhorn, Rico; Schultz, Julia; Martin, Thomas. Sauropod remains from the Middle Jurassic Itat Formation of West Siberia, Russia. PalZ. 2019. doi:10.1007/s12542-018-00445-8. 
23. Suteethorn, S., Le Loeuff, J., Buffetaut, E., Suteethorn, V., and Wongko, K. 2013. First evidence of a mamenchisaurid dinosaur from the Upper Jurassic–Lower Cretaceous Phu Kradung Formation of Thailand. Acta Palaeontologica Polonica 58 (3): 459–469.

• Encyclopedia of Dinosaurs by Philip J. Currie and Kevin Padian (page 122)