异域物种形成

异域物种形成，又称异域成种、地理物种形成，是物种形成的一种机制，发生的条件为一个物种的种群因为地理环境改变（例如造山运动）或社群本身发生改变（例如种群的迁出）而被隔离。隔离的种群会在基因型及／或表形上发生趋异，原因为：隔离的种群与原本的种群面临不同的选择压力，或各自发生遗传漂变，又或各自的基因池发生突变。^[1]

四種物種形成過程的比較圖

这样，一段时间以后，两个种群会进化出不同的特征。即使地理阻隔后来消失，两个种群之间会变得不能成功交配。这时，这两个拥有不同基因的群落便成为了不同的物种。地域隔离是物种形成的重要因素。^[2]达尔文在加拉帕戈斯雀观察到的辐射适应，是生活在不同岛屿的种群之间发生异域物种形成的结果。

隔离机制

当一个物种的种群之间出现基因隔离，异域物种形成便会发生。“异域分布”是生物地理学名词，指两个生物的活动范围完全分隔，它们不会同时在同一个地方出现。如果这些生物十分类似（即为姐妹种），那么它们很可能就是异域物种形成的产物。隔离可以通过地质活动或种群扩散发生。

地理隔离

地质活动隔离种群的途径包括山脉或峡谷的形成、冰川活动、陆桥的形成或消失和大型水体的沉降。从宏观的角度来看，板块构造是引致地理隔离的主要因素。

大约5万年前，美国西部死谷一带的气候多雨，因此形成了很多互相连接的淡水河流和湖泊。其后1万年气候逐渐变得干旱，河流和湖泊的面积减少，鱼类的种群因此发生地理隔离。现在仅存的分隔的泉里出现的鱼类物种基因都十分近似，但都发展出适应各自环境的特征。

地理阻隔物所能隔离种群的程度，取决于生物及其后代的流动性。例如峡谷可以有效阻隔小型哺乳类动物的迁移，但却不能阻隔飞鸟和靠风传播种子的植物。^[3]

种群扩散

种群扩散一词用来形容种群的迁移，迁移可能以范围扩张（离开父母的自然活动）或跳跃性扩散（越过阻隔物）的形式发生。如果迁出的种群部分的基因与原本种群的基因发生隔离，独立的基因突变、选择压力和遗传漂变就会出现，这样两个种群就会开始各自的进化路径。动物迁徙或意外的迁移（例如鸟类被风吹到另一个地方）都可能分隔种群，当两个种群没有基因流，物种形成就可能发生。

边缘种群的异域物种形成

主条目：边域成种

當不同的種群的基因被隔離，遺傳的微小變異會一直不斷地積累，這會導致它們與母族群出現不少的差異，最終可能形成生殖隔離。

在母族群活動範圍邊緣活動的種群部分有較大的機會形成生殖隔離，這些邊緣種群較有可能擁有與母族群不同的基因在隔離後，創始種群代表母種群的基因池的機會較小。此外，被隔離的種群大多佔原來種群的少數，它們的基因池因此較易受到遺傳漂變的影響。它們也很可能處於與原來不同的環境，因此也會面臨不同的選擇壓力。邊緣種群的生存環境通常較差，範圍擴張多會受到規限，大部分受到這種隔離的種群都會死亡，只有少數能存活並成種。

生殖隔离的出现

外部环境改变不是生殖隔离出现的直接原因。生殖隔离的出现更多是随机的基因趋异的结果。^[4]恩斯特·麦尔在1942年给物种作出这样的定义：“物种种群的个体之间可以产生能成活的后代，但不能与其他物种的个体产生能成活的、可繁衍的后代。”这个定义强调了生殖隔离是物种形成的基础。^[5]异域物种形成的提出者麦尔的假想是，异域分布的种群发生适应变异，导致在杂种中发生负异位显性，它们的后代因此不能生育。

如果种群之间虽然有基因或表型的差异，但仍可生产后代，这样它们通常会分类为亚种。

例子

 

果蝇的异域物种形成

非洲象通常被视为同一物种，但因为形态和DNA都出现差异，有科学家把它们分为3个亚种。圣迭戈加利福尼亚大学的研究员认为，这些趋异的原因是地理隔离，非洲西部的象和非洲中部、东部和南部的旱原上的象，或非洲中部森林的象应视为不同物种。亚洲象的情况类似，现发现4个亚种。^[6]

另外也有其他一些形态相差很大的，在不同大陆生活的种群能够杂交，这些都分类为亚种。例如当绿头鸭引进新西兰后与当地的灰鸭成功杂交，两者原来分类为不同物种，对于现在应如何处理这个问题，争议很大。

参见

• 物种形成

脚注

1. Hoskin 2005，第1353頁
2. Lande 1980，第463頁
3. Campbell 2002，第469頁
4. Gavrilets 1998，第1483頁
5. Mayr 1970，第13頁 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFMayr1970 (help)
6. Fickel 2007 harvnb error: no target: CITEREFFickel2007 (help)

参考资料

• Campbell, Neil; Reese, Jane. Biology Sixth Edition 6. Benjamin Cummings. 2002. ISBN 0805366245. 
• Fickel, J.; Lieckfeldt, D.; Ratanakorn, P.; Pitra, C. Distribution of haplotypes and microsatellite alleles among Asian elephants (Elephas maximus) in Thailand (PDF). European Journal of Wildlife Research. 2007, 53 (4): 298–303 [2008-04-14]. doi:10.1007/s10344-007-0099-x.  引文使用过时参数coauthors (帮助)^{[永久失效連結]}
• Futuyma, Douglas J; Mayer, Gregory C. Non-Allopatric Speciation in Animals. Systematic Zoology. 1980, 29: 254. 
• Gavrilets, Sergey; Li, Hai; Vose, Michael. (PDF). Proc Biol Sci. 1998, 265: 1483–1489 [2011-02-09]. （原始内容 (PDF)存档于2020-04-28）. 
• Hoskin, Conrad J; Higgie, Megan; McDonald, Keith R; Moritz, Craig. Reinforcement drives rapid allopatric speciation. Nature. 2005, 437: 1353–1356 [2011-02-09]. （原始内容于2021-03-28）. 
• Lande, Russel. Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Alliopatric Speciation. The American Naturalist. 1980, 116: 463–479. 
• Mayr, Ernst. Populations, Species, and Evolution. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA. 1970 [12/11/2010]. ISBN 0674690133.  请检查|access-date=中的日期值 (帮助)
• Rivas, Luis R. A Reinterpretation of the Concepts “Sympatric” and “Allopatric” with Proposal of the Additional Terms “Syntopic” and “Allotopic”. Syst Bio. 1964,. 13(1-4): 42–43 [2011-02-09]. （原始内容于2020-05-29）.