巴塔哥尼亞龍屬

巴塔哥尼亞龍（學名：Patagosaurus，意為「巴塔哥尼亞的蜥蜴」^[1]）或可簡譯為巴塔哥龍，是一屬真蜥腳類恐龍，生存於侏儸紀中期的阿根廷巴塔哥尼亞地區。最早在瀝青谷組（英语：Cañadón Asfalto Formation）地層發現，年代約為1.65至1.61億年前。雖然原本有12個標本被歸類至本屬，但至少有一個可能來自別屬。巴塔哥尼亞龍可能與皮亞尼茲基龍、神鷹盜龍、弗克海姆龍共享棲地。

巴塔哥尼亚龙属 化石时期：侏儸紀中期,165–161 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
帶有重建頭部的骨架模型，貝納迪諾·里瓦達維亞自然科學博物館（英语：Bernardino Rivadavia Natural Sciences Argentine Museum）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
科：	†鲸龙科 Cetiosauridae
属：	†巴塔哥尼亚龙属 Patagosaurus Bonaparte, 1979
模式種
†法氏巴塔哥尼亞龍 Patagosaurus fariasi Bonaparte, 1979

因為巴塔哥尼亞龍具有多具標本的資訊，其中包含至少一具青少年標本，其解剖學及成長率所知相對詳盡。每個年齡層都展現了蜥腳類的標準特徵：長頸、小頭、長尾、四足。青少年體與成年體的差別在於下頜、肩胛骨、骨盆、後肢的特徵，至於整體解剖特徵則相似。多具已知標本有助於填補本屬解剖上缺失的部分，例如前肢和頭骨。骨骼部分如肩胛、脛骨、恥骨較厚重，而前肢、坐骨則較纖巧。巴塔哥尼亞龍的化石與親緣物種如鯨龍和弗克海姆龍、較原始的物種如巨腳龍、杏齒龍、以及更進階的蜥腳類如梁龍、圓頂龍都有類似之處。

發現與命名

1970年代許多先前尚未鑑定的恐龍標本在同一岩層及地區：通往神鷹谷（Cerro Cóndor）附近的鵝卵石層被發現。^[2]這些標本最早由何塞·波拿巴於1979年敘述，根據化石他建立了巴塔哥尼亞龍屬以及模式種法氏巴塔哥尼亞龍（P. fariasi）。^[3]屬名由來自發現地的巴塔哥尼亞地區及是爬蟲類的事實所組成。^[1]種名紀念Ricardo Farias，最初發現地的土地擁有者。本屬最初由一具幾乎完整的顱後標本缺乏頭顱骨作為模式標本，以及許多歸入本屬的其他標本。^[3]但在2003年一個齒骨也可以被歸入本屬，所以可能潛在更多可以歸入的標本。^[4]牠的骨骼在卡洛維階至牛津階的巴塔哥尼亞地層^[3]瀝青谷組^[4]的皮亞尼茲基龍、弗克海姆龍附近發現。巴塔哥尼亞龍的所知來自多具幾乎完整、關節仍連接的骨骼，其中包含部分頭骨。^[2]超過十二個標本被歸至本屬，^[1]雖然有些材料可能來自另一個獨特物種。^[4]波拿巴（1986）將模式標本以及另外三個標本（編號PVL 4170、PVL 4076、MACN CH 934、MACN CH 933）歸入本屬。模式標本包括顱後骨骼、而其他標本包括顱骨材料以及幾乎完整的青少年個體的骨骼及頭骨。^[2][4]MACN CH 933可直接與巴塔哥尼亞龍的模式標本進行比較以證實與屬的關聯性。2003年首次歸入本屬的標本MPEF-PV 1670（僅包含一個下頜）也與MACN CH 933非常類似，其差異可能和年齡有關，所以MPEF-PV 1670可能代表了成年體的顱骨材料。然而MACN CH 934的牙齒與MACN CH 933和MPEF-PV 1670的下頜牙齒非常不同，所以可能可以鑑定成與巴塔哥尼亞龍來自同地層的另一種蜥腳類。因此確定為本屬的標本只包含PVL 4170、MACN CH 933、MPEF-PV 1670。^[4]

敘述

 

體型比例圖

巴塔哥尼亞龍是種身形（英语：Body plan）普通、非特化的四足蜥腳下目，有著加長的頸部、小頭、以及非常長的尾巴。因此牠與鯨龍等相關物種在形態上非常類似。估計體長約16.5公尺及體重約7.88公噸。^[5]一份由John S. McIntosh和同僚1997年的早期估計表示巴塔哥尼亞龍長約15公尺及重約9.44噸。^[6]與Holtz後來的估計相近。^[1]一份2006年Donald M. Henderson的研究計算巴塔哥尼亞龍體重約7.89噸，小於McIntosh的估計值。^[7]

對於巴塔哥尼亞龍的頭骨了解並不多。2003年Oliver Rauhut的修訂中指出只有下頜而非整個頭骨可以確定歸於本屬。MPEF-PV 1670標本展現了成年體或亞成年體的頭骨形態，而MACN CH 933標本則代表了青少年個體。以巴塔哥尼亞龍成體的下頜關節寬、高、短為根據，推測口鼻部可能也短、高、寬，符合大部分蜥腳類的典型特色。^[4]

巴塔哥尼亞龍的牙齒令人聯想到更進階的蜥腳類。它們在形態上類似於盤足龍，一側凹陷、並有大幅擴張的齒冠。它們也和圓頂龍相似，雖然後者的凹陷及擴張程度較少。^[8]齒冠上也有邊緣稜齒。^[4][8]根據組織學研究，一個巴塔哥尼亞龍個體將在58天替換其所有牙齒，相近於圓頂龍的62天以及梁龍的34天。^[9]

顱後骨骼

 

頸椎右側視圖

巴塔哥尼亞龍有許多已知的顱後骨骼。頸椎、背椎、尾椎與鯨龍大致相似，而骶骨有許多獨有特徵。骶骨保存良好，顯示巴塔哥尼亞龍擁有五節薦椎。除了第五節外的其他薦椎都融合在一起。所有神經棘高、椎體中央偶爾橫向變窄。脊髓在蜥腳類中顯得獨特。從第一節脊椎末端開始延伸到第三節脊椎末端的通道擴大，形成發育良好的空腔。雖然骶骨本身是獨特的，薦肋與圓頂龍相似。薦椎全長540毫米，而骶骨全長920毫米。^[2]

骨盆帶保存良好並研究詳盡。模式標本的骨盆幾乎完整，只缺少每個坐骨的近中節末端。模式標本的髂骨所知詳盡並呈現許多獨有特徵。恥骨柄（髂骨與恥骨連接處）長而直且末端擴張，如同許多蜥腳類。髂骨上緣彎曲而厚，具皺紋（粗糙的點）以附著軟骨。成體的恥骨比青少年體還大且厚重。正面是平的而背面是凸的。拉伯龍在恥骨與巴塔哥尼亞龍類似。坐骨較恥骨更為纖巧，且只有小的遠側擴張。雖然髂骨類似巨腳龍而恥骨類似拉伯龍，坐骨與梁龍和迷惑龍最相似。^[2]

 

復原圖

巴塔哥尼亞龍的後肢來自稀少的材料：一些股骨、一個脛骨和一些無法辨識的腳部骨頭。兩個股骨來自成年體，另外單一個來自青少年體。成體股骨在比例上與青少年體有所差異，更直而橫截面更呈圓形。股骨頭（英语：femoral head）保存良好，雖然缺少大轉子（英语：greater trochanter）。遠側末端從後面看來相當對稱，具兩個面積相似的髁面。在青少年體中，第四轉子（英语：fourth trochanter）完全位於近中節末端。脛骨有發育良好的脛脊並且短而厚重。與距骨連接的表面前半部揚起、後半部下降。^[2]

肩部所知詳盡。左右肩胛骨及鳥喙骨都已知，雖然不完整。肩胛骨大而厚重，並在接近關節盂處變厚。肩胛片平坦，雖然都沿前緣凸起。肩胛骨和鳥喙骨關節處喙突最厚。較年輕的標本擁有略為不同的肩部形態及比例，例如較小的肩胛片。鳥喙骨形狀與巨腳龍相似而與圓頂龍不同，雖然無法與鯨龍的直接比較。^[2]

巴塔哥尼亞龍的前肢僅來自青少年標本的三個骨頭，而且沒有手部材料保存下來。肱骨纖細且加長，缺乏近端和遠端擴張。不完整的三角肌僅顯示很寬，且可能後方和下方有凸起。如同肱骨，橈骨纖細且兩端缺乏擴張。橈骨最接近尺骨處沿緣有稜脊，可能對應著橈尺骨間韌帶（英语：Palmar radioulnar ligament）的連接。尺骨完整，雖然化石過程可能使其變形。巴塔哥尼亞龍的前肢與後來的圓頂龍或迷惑龍的厚重相比更為纖細比較像梁龍。^[2]

分類

在最初的敘述中，巴塔哥尼亞龍被認為是鯨龍的近親而分類至鯨龍科。其在坐骨與脊椎的特徵可以與非常相似的鯨龍區分。另一個物種弗克海姆龍也由波拿巴鑑定為鯨龍科並與巴塔哥尼亞龍於同一篇文獻命名。連結這些物種的特徵在於骨盆結構及脊椎，尤其是尾椎神經棘、坐骨和髂骨。這些特徵顯示牠們比杏齒龍更衍化，但比簡棘龍原始。^[3]

1995年Paul Upchurch發表了關於早期蜥腳類的論文，再次支持巴塔哥尼亞龍屬於鯨龍科。他指出雖然早期的研究區分出兩個子分類：蜀龍亞科和鯨龍亞科，但蜀龍和近親其實更接近盤足龍，只有鯨龍亞科（鯨龍、巴塔哥尼亞龍、杏齒龍）才是真正的鯨龍科。Upchurch並指出進一步研究可能得出不同結論。^[10]

在2009年對盤足龍的重新檢視中，Jeffrey A. Wilson和Upchurch發表了對原始真蜥腳類的聯合分析。他們發現巴塔哥龍實際上並非鯨龍的姊妹分類單元，而是更基礎的物種，從而使鯨龍科成為無效。他們的研究結果如下所示：^[11]

真蜥腳類	巨腳龍     峨嵋龍     馬門溪龍       巴塔哥尼亞龍       鯨龍           約巴龍     亞特拉斯龍       巧龍     新蜥腳類   梁龍超科   大鼻龍類   簡棘龍       圓頂龍   巨龍形類 腕龍科   腕龍     雪松龍       多孔椎龍類

古生態學

 

卡尼亞多·阿斯法托組的位置和地圖

巴塔哥龍在侏儸紀中期的瀝青谷組出土，那裡保存了大量多樣化的物種。事實上，Escapa等人表示「該地層的化石記錄代表著南半球大陸侏儸紀中晚期最完整的生物群，並且是全世界最完整的生物群之一」。^[12]卡尼亞東·阿斯法托組在1.65億至1.61億年前沉積，^[1]是個植被茂盛的生態系居住著許多物種。在侏儸紀中期，該地區是岡瓦納大陸的一部分。大部分植物為松柏，而蕨類及木賊也很豐富。在地層正下方有一層火山灰，代表附近有一座火山。^[12]

動物群由四足類主宰，從水生兩棲類到陸生烏龜、哺乳類和恐龍。唯一已知的兩棲類是Notobatrachus；烏龜由獨特的神鷹龜為代表；哺乳類所知來自幾個物種包含Argentoconodon、Asfaltomylos和Henosferus；已鑑定出數種恐龍，蜥腳類有弗克海姆龍、巴塔哥尼亞龍、以及潛在第三個尚未命名物種，獸腳類則包含彼此近緣的皮亞尼茲基龍和神鷹盜龍。^[12]

參考資料

1. Holtz, T.R. Jr. Dinosaurs, The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007: 394. ISBN 978-0-375-82419-7. 
2. Bonaparte, J.F. Les dinosaures (Carnosaures, Allosauridés, Sauropodes, Cétosauridés) du Jurassique Moyen de Cerro Cóndor (Chubut, Argentina) [The Dinosaurs (Carnosaurs, Allosaurids, Sauropods, Cetiosaurids) of the Middle Jurassic of Cerro Condor (Chubut, Argentina)] (PDF). Annales de Paléontologie (Vert.-Invert.). 1986, 72 (4): 325–386 [2020-08-23]. （原始内容 (PDF)于2020-11-05）. 
3. Bonaparte, J.F. Dinosaurs: A Jurassic assemblage from Patagonia. Science. 1979, 205 (4413): 1377–9. Bibcode:1979Sci...205.1377B. JSTOR 1748887. PMID 17732331. doi:10.1126/science.205.4413.1377. 
4. Rauhut, O.W.M. A Dentary of Patagosaurus (Sauropoda) from the Middle Jurassic of Patagonia. Ameghiniana. 2003, 40 (3): 425–32 [2020-08-23]. ISSN 0002-7014. （原始内容于2020-11-27）. 
5. Henderson, Donald. Sauropod Necks: Are They Really for Heat Loss?. PLoS ONE. 2013, 8 (10): e77108. Bibcode:2013PLoSO...877108H. PMC 3812985  . PMID 24204747. doi:10.1371/journal.pone.0077108. 
6. Seebacher, F. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (1): 51–60. JSTOR 4524171. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
7. Henderson, D.M. Burly Gaits: Centers of Mass, Stability, and the Trackways of Sauropod Dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006, 26 (4): 907–921. JSTOR 4524642. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[907:bgcoms]2.0.co;2. 
8. Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (编). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Life of the Past. Indiana University Press. 2005: 188–434 [2020-08-23]. ISBN 978-0-253-34542-4. （原始内容于2019-12-16）. 
9. D’Emic, M. D.; Whitlock, J. A.; Smith, K. M.; Fisher, D. C.; Wilson, J. A. Evans, A. R. , 编. Evolution of high tooth replacement rates in sauropod dinosaurs. PLoS ONE. 2013, 8 (7): e69235. Bibcode:2013PLoSO...869235D. PMC 3714237  . PMID 23874921. doi:10.1371/journal.pone.0069235. 
10. Upchurch, P.M. The Evolutionary History of Sauropod Dinosaurs. Philosophical Transactions: Biological Sciences. 1995, 349 (1330): 365–390. Bibcode:1995RSPTB.349..365U. JSTOR 56238. doi:10.1098/rstb.1995.0125. 
11. Wilson, J.A.; Upchurch, P. Redescription and reassessment of the phylogenetic affinities of Euhelopus zdanskyi (Dinosauria: Sauropoda) from the Early Cretaceous of China. Journal of Systematic Palaeontology. 2009, 7 (2): 199–239. doi:10.1017/S1477201908002691. 
12. Escapa, I.H.; Sterli, J.; Pol, D.; Nicoli, L. (PDF). Revista de la Asociación Geológica Argentina. 2008, 63 (4): 613–624. （原始内容 (PDF)存档于2014-09-24）. 

外部連結

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