放線菌門

放線菌（Actinomycetota，旧名 Actinobacteria）^[1]是一類革蘭氏陽性細菌，可棲息於水中或陸地上^[2]，雖然一開始被認定為土壤菌，但淡水中的种类可能比陸地上的更豐富^[3]，它們具有分支的纖維和孢子，依靠孢子繁殖，表面上和屬於真核生物的真菌類似。曾經由於放线菌的形態，人们認爲它们是介於細菌和黴菌之間的物种，因此原来它们被分類爲「放線菌目」（Actinomycetes）。但因爲放線菌沒有核膜，且細胞壁由肽聚糖組成，和其它細菌一樣。目前透過分子生物學方法，放線菌被確定爲細菌的一個大分支。放線菌用革蘭氏染色可染成紫色（陽性），和另一類革蘭氏陽性菌——厚壁菌門相比，放線菌的GC含量較高^[4][5]。但2012年的研究顯示，一些淡水的放線菌的GC含量較低^[6]，這些淡水放線菌的GC比可以低至 42% 。

放線菌門
痲瘋桿菌
科学分类
域：	细菌域 Bacteria
界：	细菌界 Bacteria
门：	放線菌門 Actinomycetota Goodfellow, 2012

放線菌門是重要的細菌門之一，其下包含了最大的屬－鏈黴菌屬^[7]。系統發生學的分析可以以谷氨酰胺合成酶序列^[8]。

虽然一些最大的、最复杂的菌细胞是放线菌，但是海洋中生活的放线菌已经被描述为具有最小的自由生活的原核细胞。^[9]

放線菌重要的屬有：

• 放線菌屬（Actinomyces）
• 節桿菌屬（Arthrobacter）
• 棒桿菌屬（Corynebacterium）
• 弗蘭克氏菌屬（Frankia）
• 微球菌屬（Micrococcus）
• 微單孢菌屬（Micromonospora）
• 分枝杆菌属（Mycobacterium）
• 諾卡氏菌屬（Nocardia）
• 丙酸桿菌屬（Propionibacterium）
• 鏈黴菌屬（Streptomyces）

放线菌大部分是腐生菌，普遍分布于土壤中，一般都是好气性，有少数是和某些植物共生的，也有是寄生菌，可致病，寄生菌一般是厭氧菌。放线菌有一种土霉味，使水和食物变味，有的放线菌也能和霉菌一样使棉毛制品或纸张霉变。 放线菌在培养基中形成的菌落比较牢固，长出孢子后，菌落有各种颜色的粉状外表，和细菌的菌落不同，但不能扩散性的向外生长，和霉菌的也不同。放线菌有菌丝，菌丝直径有1μ，和细菌的宽度相似，但菌丝内没有横隔，和霉菌又不同。 放线菌主要能促使土壤中的动物和植物遗骸腐烂，最主要的致病放线菌是结核分枝杆菌和痲瘋分枝杆菌，可导致人类的结核病和痲瘋病。 放线菌最重要的作用是可以产生、提炼抗生素，目前世界上已经发现的2000多種抗生素中，大约有56%是由放线菌（主要是鏈黴菌屬）产生的，如链霉素、土霉素、四环素、庆大霉素等都是由放线菌产生的。此外有些植物用的农用抗生素和维生素等也是由放线菌中提炼的。

下雨后空气中出现的特殊味道与放线菌有很大关系：潮湿的空气携带部分放线菌的孢子四处飘散，人吸入后闻到使人愉快的气味。但除此之外，影响雨后空气气味的因素还有：弱酸性的雨水和地表的物质反应，可能产生芳香气味，不过产生较难闻的气味更多；雨后植物挥发的精油，往往令人闻到香味^[10]。

一般特徵

大多数医学或经济上的放线菌亚纲的重要作用，都离不开放线菌目。在许多这一目的细菌中，只有链霉菌属是值得注意的抗生素来源。

在那些放线菌亚纲而不是放线菌目的细菌中，加德纳菌是受到研究最多的细菌之一。加德纳菌的医学分级是有争议的，而且医学主题词把它分类为既是革兰氏阳性细菌也是革兰氏阴性细菌的生物。^[11] 放线菌亚纲，尤其是链霉菌属，被公认为是许多医学上对于人类有用的生物活性代谢物的制造者，例如抗细菌药物^[12]、抗真菌药物^[13]、抗血栓药、免疫调节剂、抗肿瘤药和酶抑制剂；在农业上，它的用途包括杀虫剂、除草剂、杀菌剂和动植物生长促进剂。^[14][15]医学上重要的放线菌来源的抗生素包括氨基糖甙类药物、蒽环类药物、氯霉素、大环内酯类药物、四环素类药物等等。

链霉菌属和其他放线菌属生物主要有助于土壤的生物缓冲作用并在作物生产的有机物分解导电中扮演着一定作用。^[16]

系统发生

为大多数人所接受的分类是以以系统命名法命名的原核生物名单（LPSN）^[17]和美国国家生物技术信息中心（NCBI）的资料为基础的^[18]，系统发生是以全部物种的生命树项目（The all-Species Living Tree Project)发布的基于16S rRNA的第106版脂质转移蛋白为基础的。^[19]

?暂定 Planktophila limnetica Jezbera 等人. 2009     ?Cathayosporangium alboflavum ² Runmao 等人. 1995     ?猪嗜扁桃体菌（Tonsillophilus suis） ² Azuma 和 Bak 1980     红色杆菌亚纲 铃木 等人. 1989       嗜热油菌目   Gaiella occulta Albuquerque 等人. 2012       嗜热油菌属 Zarilla 和佩里 1986     土壤红杆菌目           红蝽杆菌亚纲       酸微菌目      腈基降解菌亚纲   尤泽比氏菌目 Kurahashi 等人. 2010     腈基降解菌目（Nitriliruptor alkaliphilus） Sorokin 等人. 2009       放线菌目   ?Boyliae praeputiale ² Yates 等人. 2002     ?Frankia alni ¹ (Woronin 1866) Von Tubeuf 1895     ?Motilibacter peucedani Lee 2012     Acidothermus cellulolyticus Mohagheghi 等人. 1986           江氏菌科       小单孢菌科       丙酸桿菌亞目         泰国放线短链孢菌 Thawai 等人. 2006 emend. Seo 和 Lee 2009     糖霉菌科       链孢囊菌亚目               假诺卡氏菌科 [包括 放线多孢菌属]     棒杆菌亚目           细链孢菌亚目       链霉菌属 Waksman 和 Henrici 1943 改进. Witt 和 Stackebrandt 1991 [包括北里孢菌属 以及 链嗜酸菌属]         鱼孢菌属 Lechevalier 等人. 1968     隐孢囊菌科         地嗜皮菌科       中村氏菌科       动球菌亚目       动球菌属 Yokota 等人. 1993       Angustibacter luteus Tamura 等人. 2010     微球菌亚目[包含放线菌科和双歧杆菌]

註：
¹ 無法單獨培養的原核生物
² 資料取自美国国家生物技术信息中心（NCBI）。

延伸閱讀

• Pandey, B.; Ghimire, P.; Agrawal, V.P. (PDF). International Conference on the Great Himalayas: Climate, Health, Ecology, Management and Conservation. Kathmandu. January 12–15, 2004. （原始内容 (PDF)存档于2013-08-10）. 
• Baltz, R.H. Antibiotic discovery from actinomycetes: Will a renaissance follow the decline and fall?. SIM News. 2005, 55: 186–196. 
• Baltz, R.H. . Microbe. 2007, 2 (3): 125–131. （原始内容存档于2013-12-31）. 

參見

• 細菌分類表
• 革蘭氏陽性菌

外部連結

• 微生物免疫學-Actinomyces species（放射線菌屬） （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 放線菌基因體資料庫 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

参考资料

1. 存档副本. [2022-04-23]. （原始内容于2022-06-01）. 
2. Servin JA, Herbold CW, Skophammer RG, Lake JA. Evidence excluding the root of the tree of life from the actinobacteria. Mol. Biol. Evol. January 2008, 25 (1): 1–4 [2014-11-13]. PMID 18003601. doi:10.1093/molbev/msm249. （原始内容于2019-09-25）. 
3. Ghai R, Rodriguez-Valera F, McMahon KD, 等人. Lopez-Garcia, Purification , 编. Metagenomics of the water column in the pristine upper course of the Amazon river. PloS ONE. 2011, 6 (8): e23785 [2014-11-13]. PMC 3158796  . PMID 21915244. doi:10.1371/journal.pone.0023785. （原始内容于2013-12-03）. 
4. Ventura, M.; Canchaya, C.; Tauch, A.; Chandra, G.; Fitzgerald, G. F.; Chater, K. F.; van Sinderen, D. . Microbiology and Molecular Biology Reviews. 5 September 2007, 71 (3): 495–548 [2014-11-13]. PMC 2168647  . PMID 17804669. doi:10.1128/MMBR.00005-07. （原始内容存档于2019-09-25）. 
5. MB451 Actinobacteria lecture. [2008-11-21]. ^{[失效連結]}
6. Ghai R, McMahon KD, Rodriguez-Valera F. Breaking a paradigm:cosmopolitan and abundant freshwater actinobacteria are low GC. Environmental Microbiology Reports. 2012, 4 (1): 29–35 [2014-11-13]. PMID 23757226. doi:10.1111/j.1758-2229.2011.00274.x. （原始内容于2014-11-29）. 
7. C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC （页面存档备份，存于互联网档案馆）
8. Hayward D, van Helden PD, Wiid IJ. Glutamine synthetase sequence evolution in the mycobacteria and their use as molecular markers for Actinobacteria speciation. BMC Evol. Biol. 2009, 9: 48 [2014-11-13]. PMC 2667176  . PMID 19245690. doi:10.1186/1471-2148-9-48. （原始内容于2014-11-13）. 
9. Ghai R, Mizuno CM, Picazo A, Camacho A, Rodriguez-Valera F. Metagenomics uncovers a new group of low GC and ultra-small marine Actinobacteria. Scientific Reports. 2013, 3: 2471 [2014-11-13]. PMC 3747508  . PMID 23959135. doi:10.1038/srep02471. （原始内容于2015-05-11）. 
10. . Science.howstuffworks.com. 2000-09-29 [2013-05-03]. （原始内容存档于2010-03-30）. 
11. 醫學主題詞表（MeSH）：Gardnerella
12. Mahajan, GB. Antibacterial agents from actinomycetes - a review. Frontiers in Bioscience. 2012, 4: 240–53. 
13. Gupte, M.; Kulkarni, P.; Ganguli, B.N. Antifungal Antibiotics. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002, 58: 46–57. 
14. Bressan, W. Biological control of maize seed pathogenic fungi by use of actinomycetes. Biocontrol. 2003, 48: 233–240. doi:10.1023/a:1022673226324. 
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16. Ningthoujam, Debananda S.; Tamreihao, SuchitraSanasam K.; Nimaichand, Salam. Test. Afr. J. Microbiol. Res. 2009, 3 (11): 737–742. 
17. J.P. Euzéby. . 以系统命名法命名的原核生物名单（英语：List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature）. [2011-11-17]. （原始内容存档于2013-01-27）. 
18. Sayers; et al. Actinobacteria. National Center for Biotechnology Information. [2011-06-05]. （原始内容于2019-09-25）.  引文格式1维护：显式使用等标签 (link)
19. All-Species Living Tree Project. (PDF). [2014-11-13]. （原始内容 (PDF)存档于2012-05-07）. 

維基物種上的相關信息：放線菌門