豪夫龙属

豪夫龙（属名：Hauffiosaurus）是早侏罗世（托阿尔阶早期）蛇颈龙已灭绝的一个属，化石发现于德国霍尔茨马登及英国约克郡。本属由弗兰克·罗宾·奥基夫（Frank Robin O'Keefe）于2001年（英语：2001 in paleontology）首次命名，模式种是扎氏豪夫龙（Hauffiosaurus zanoni）。^[1]2011年还有另外两个物种归入本属，分别为长吻豪夫龙（H. longirostris）及似切喙鳄豪夫龙（H. tomistomimus）。^[2]

豪夫龙属 化石时期：早侏罗世，182.7–180.7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
腹侧视图中的整副扎氏豪夫龙骨骼
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
演化支：	泛龟类 Pantestudines
目：	†蛇頸龍目 Plesiosauria
科：	†上龍科 Pliosauridae
属：	†豪夫龙属 Hauffiosaurus O'Keefe, 2001
模式種
†扎氏豪夫龙 Hauffiosaurus zanoni O'Keefe, 2001
种
†长吻豪夫龙 H. longirostris (Tate & Blake, 1876) †似切喙鳄豪夫龙 H. tomistomimus Benson et al., 2011 †扎氏豪夫龙 H. zanoni O'Keefe, 2001（模式种）
異名
长吻巨板龙 Macroplata longirostris Tate & Blake, 1876 长吻蛇颈龙 Plesiosaurus longirostris Tate & Blake, 1876

描述

 

扎氏豪夫龙颅骨、颌骨及颈椎

豪夫龙正模标本收藏于豪夫博物馆，是一具近乎完整且关节连接的骨骼，发现于早侏罗世托阿尔阶的波西多尼亚页岩（Posidonien-Schiefer）中。正模标本保存于一块原始基质的石板上并暴露在腹侧视角中。标本周围清晰可见的身体轮廓是清修造成的假象，而非化石本身所保存下来的，其上未保存有任何软组织。^[1]该骨骼于19世纪早期^[3]在德国西南部巴登-符腾堡霍尔茨马登著名的波西多尼亚页岩化石群（英语：lagerstätte）岩层中发现。然而其当时并不被视为有效分类单元，且化石直到2001年才有详细描述。^[1]

扎氏豪夫龙（Hauffiosaurus zanoni）是种中型蛇颈龙，身长测为3.4米（11英尺）。颅骨沿中线测出长度约为430毫米（1英尺）。正模标本是具成年个体，但胸骨与骨盆融合不完全表明该个体较为年轻。标本展示于霍尔茨马登的豪夫博物馆（Urwelt-Museum Hauff）。该属确切系统发育位置尚未确定，尽管文森特（2011年）声称其“理论上讲可归入上龙亚目”。^[4]

 

长吻豪夫龙骨骼及模型

第二个种似切喙鳄豪夫龙（H. tomistomimus）由罗格·本森（Roger B. J. Benson）、希拉里·凯彻姆（Hilary F. Ketchum）、莱斯利·诺埃（Leslie F. Noè）和马塞拉·戈梅兹-佩雷兹（Marcela Gómez-Pérez）于2011年（英语：2011 in paleontology）命名。其所知于正模标本兼唯一标本MMUM LL 8004，为一具接近完整、三维立体保存且关节连接的骨骼，发现于托阿尔阶早期惠特比泥岩组（英语：Whitby Mudstone Formation）明矾页岩段（Alum Shale Member）的双形马蹄菊石（英语：Hildoceras bifrons）带（Hildoceras bifrons Zone，距今1.812至1.807亿年）中。该骨骼发现于英国约克郡。似切喙鳄豪夫龙正模标本长度测为4.83米（15.8英尺）。^[4]

本森等人（2011年）还将长吻巨板龙（Macroplata longirostris [原长吻蛇颈龙]^[5]）重新归入豪夫龙。长吻豪夫龙正模标本兼唯一标本MCZ 1033发现于英国约克郡托阿尔阶早期惠特比泥岩组煤玉岩段（Jet Rock Member）的蛇形镰菊石带（Harpoceras serpentinum Zone，距今1.827至1.812亿年）中。^[2]此标本所属个体粗测为全长4.5米（15英尺）、重400公斤（880磅）。^[6][7]

仅有少数早侏罗世蛇颈龙拥有豪夫龙这种细长吻部，一般认为这种形态的吻部表明了吃鱼习性（即食鱼性）。牙齿细长，具有小型纵嵴。这种牙齿再加本属修长的吻突可有效刺穿柔软的猎物。^[8]

种系发生学

史密斯与迪克于2008年首次发现豪夫龙是种原始上龙亚目。将两个额外种归入本属的本森、凯彻姆、诺埃、戈梅兹-佩雷兹等人使用基于凯彻姆与本森（2010年）分析所进行的系统发育分析，确认了该分类单元与上龙亚目的密切关系。以下分支图遵循本森等人2011年的研究：^[2]

蛇颈龙目 Plesiosauria

安宁龙 Anningasaura       阿腾伯洛龙 Attenborosaurus   新蛇颈龙类 Neoplesiosauria   蛇颈龙亚目 Plesiosauroidea   上龙亚目 Pliosauroidea     战殇龙 Atychodracon         始祖泳龙 Archaeonectrus     巨板龙 Macroplata         “巨首蛇颈龙” "Plesiosaurus" macrocephalus   豪夫龙 Hauffiosaurus   长吻豪夫龙 H. longirostris       似切喙鳄豪夫龙 H. tomistomimus     扎氏豪夫龙 H. zanoni                   海蜥龙 Maresaurus       迈尔拉龙 Meyerasaurus     彪龙 Rhomaleosaurus           宽锁龙 Eurycleidus     蛇颈龙科 Pliosauridae

凯彻姆与本森在2011年大理石泳龙（英语：Marmornectes）描述中首次提出许多原始蛇颈龙类及上龙亚目均为上龙科及彪龙科成员。彪龙科与上龙科皆被发现为单系群，豪夫龙物种间的关系则保持不变。以下分支图遵循凯彻姆与本森2011年的研究。^[9]

上龙亚目 Pliosauroidea

彪龙科 Rhomaleosauridae   安宁龙 Anningasaura         “巨首蛇颈龙” "Plesiosaurus" macrocephalus       始祖泳龙 Archaeonectrus     巨板龙 Macroplata           战殇龙 Atychodracon       宽锁龙 Eurycleidus       彪龙 Rhomaleosaurus       迈尔拉龙 Meyerasaurus     海蜥龙 Maresaurus               上龙科 Pliosauridae   海洋龙 Thalassiodracon     豪夫龙 Hauffiosaurus   长吻豪夫龙 H. longirostris       似切喙鳄豪夫龙 H. tomistomimus     扎氏豪夫龙 H. zanoni           阿腾伯洛龙 Attenborosaurus     先进上龙科

参见

• 蛇颈龙列表
• 蛇颈龙类研究历史（英语：Timeline of plesiosaur research）

参考资料

1. Frank Robin O’Keefe. A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) (PDF). Acta Zool. Fennica. 2001, 213: 1–63 [2023-10-01]. （原始内容 (PDF)于2023-03-22）. 
2. Roger B. J. Benson; Hilary F. Ketchum; Leslie F. Noè; Marcela Gómez-Pérez. New information on Hauffiosaurus (Reptilia, Plesiosauria) based on a new species from the Alum Shale Member (Lower Toarcian: Lower Jurassic) of Yorkshire, UK (PDF). Palaeontology. 2011, 54 (3): 547–571 [2023-10-01]. S2CID 55436528. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01044.x. （原始内容 (PDF)于2022-01-26）. 
3. Seeley, H. G. Note on some generic modifications of the plesiosaurian pectoral arch. Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1874, 30: 436–439 [2023-10-01]. S2CID 128746688. doi:10.1144/gsl.jgs.1874.030.01-04.48. （原始内容于2022-12-10）. 
4. Peggy Vincent. A re-examination of Hauffiosaurus zanoni, a pliosauriod from the Toarcian (Early Jurassic) of Germany. Journal of Vertebrate Paleontology. 2011, 31 (2): 340–351. S2CID 84743241. doi:10.1080/02724634.2011.550352. 
5. Tate, R. & Blake, J. F. (1876). The Yorkshire Lias 1-475
6. Valentin Fischer; Nikolay G. Zverkov; Maxim S. Arkhangelsky; Ilya M. Stenshin; Ivan V. Blagovetshensky; Gleb N. Uspensky. A new elasmosaurid plesiosaurian from the Early Cretaceous of Russia marks an early attempt at neck elongation. Zoological Journal of the Linnean Society. 2020, 192 (4): 1167–1194 [2023-10-01]. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa103. hdl:2268/251614. （原始内容于2023-01-17）. Supplementary Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
7. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles. Princeton University Press. 2022: 97. ISBN 9780691193809. 
8. Massare, J. A. Tooth morphology and prey preferences of Mesozoic marine reptiles. Journal of Vertebrate Paleontology. 1987, 7 (2): 121–137. doi:10.1080/02724634.1987.10011647. 
9. Hilary F. Ketchum; Roger B. J. Benson. A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids. Special Papers in Palaeontology. 2011, 86: 109–129 [2023-10-01]. （原始内容于2020-10-19）.