石生龍屬

石生龍（屬名：Oohkotokia，發音：/ˌoʊ.oʊkəˈtoʊkiə/ OH-oh-kə-TOH-kee-ə，意為「岩石生的孩子」，或譯烏克托卡龍）是甲龍科的一屬裝甲類恐龍，化石來自美國蒙大拿州雙麥迪遜組（英语：Two Medicine Formation）上部層位，年代約為上白堊紀坎潘階晚期，約7400萬年前。牠是大型、結構沉重、四足步行的植食性動物，身長可長到6公尺。石生龍的發現，證明在坎潘階－馬斯垂克階交界時期的蒙大拿州－亞伯達省，甲龍類仍持續繁衍興盛著。

石生龍屬 化石时期：晚白堊世坎潘階 74 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
正模標本MOR 433的頭骨
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†甲龙科 Ankylosauridae
亚科：	†甲龙亚科 Ankylosaurinae
属：	†石生龍屬 Oohkotokia Penkalski, 2013
模式種
†霍氏石生龍 Oohkotokia horneri Penkalski, 2013

發現

 

化石發現時的原位散布圖

1986至1987年期間，落磯山博物館（英语：Museum of the Rockies）的團隊在蒙大拿州卡特班克西北方的TM-034地段發現了甲龍類化石。此發現為調查人員帶來極大的挑戰，在6×4公尺、相隔約3公尺的區域，發現了兩坨零散的骨骼，第一坨似乎為甲龍科所屬，第二坨屬於結節龍科，因此起初推測可能是兩個不同物種的兩個個體。第二坨化石於1990年被歸入粗齒埃德蒙頓甲龍（Edmontonia rugosidens）／查斯騰伯格龍（Chassternbergia）。但另一方面，兩者皆沒有顯示出重疊的部位，代表其實只有一個個體，並同時顯示出甲龍科和結節龍科的特徵。另一個可能是，雖然同地層已經發現過其他物種，這兩坨化石均無法歸類於已知的甲龍科或結節龍科物種。^[1]

模式種兼唯一種霍氏石生龍（Oohkotokia horneri）於2013年由保羅·潘卡斯基（Paul Penkalski）根據落磯山博物館的館藏標本所命名、敘述，在此之前，這些標本已藏在館內被遺忘了近三十年。屬名Oohkotokia源自黑腳語的發音"ooh'kotoka"（意為「大石頭」），加上拉丁語後綴ia（代表「來自」），於是意為「石頭之子」，象徵其大規模的裝甲，同時也紀念標本發現於黑腳人的土地。種名horneri紀念的落磯山博物館古生物學家杰克·R·霍纳，他採集了正模標本。^[1]

正模標本MOR 433包含：一個被壓碎、但保存狀態良好的頭骨，長37.5公分；脊椎材料；一個部分肩胛骨；數個薄壁皮內成骨；頸部裝甲；一個非常大的肱骨；其他碎片。^[1]

其他歸入標本：^[1]

• MOR 363：包含頭骨碎片，同樣來自雙麥迪遜組（英语：Two Medicine Formation）；上眶骨、方軛骨具有與正模標本MOR 433上觀察到的相同特徵。
• NSM PV 20381：1995年採集但未被描述過，包含一個不完整的頭骨、骨盆、一塊龍骨狀皮內成骨、前肢、腳部缺乏的後肢。一度被認為屬於包頭龍。
• TMP 2001.42.19：來自雙麥迪遜組，包含一個沒有牙齒的部分頭骨、鱗狀骨角、肱骨下端、裝甲、左肩胛鳥喙骨、成對坐骨、完整並保存良好的中等大小尾槌（寬約32公分）。
• MOR 538：部分尾槌，與TMP 2001.42.19的尾槌相似。
• USNM 7943：於1917年在蒙大拿化石點（短角龍正模標本發現處）附近發現的部分頸部裝甲半環。
• USNM 11892：一個部分頭骨與五顆牙齒，於1930年由吉爾摩歸入倍甲龍。具有非常大的鱗狀骨角，牙齒有板狀齒帶，咬合時有獨特的Z形隆起。

敘述及分類

 

MOR 433的頭骨頂視（A1）與側視（A3）、輪廓描繪（A2、A4）

 

MOR 433的顱後材料

估計石生龍身長6公尺及最重達2噸。^[2]石生龍的頭骨與歸入包頭龍的頭骨有很大的相似程度，但與同時代其他甲龍類的差異在於，石生龍頭骨整體表面紋理相對光滑。^[1]

 

TMP 2001.42.19的尾槌

如同其他甲龍科，石生龍尾端有由兩端加大質量的骨塊構成的尾槌；這是將包含石生龍在內的甲龍科與結節龍科區分開來的關鍵特徵。尾槌由數個骨片構成，其中滲透軟組織，可承受數千磅的衝擊力。尾槌功能可能用來防禦掠食者或求偶。^[1]

Penkalski（2013）根據頭骨解剖特徵與裝甲形態將石生龍分類為甲龍亞科，有足夠的形態特徵細節可將石生龍與近親包頭龍、倍甲龍、刺甲龍區別開來。以下為該研究中列出的鑑定特徵組合，其中有些是自衍徵：^[1]

• 頭蓋骨鼻部的中隔很小，與周圍皮內成骨難以區別。
• 頭骨後部鱗狀骨突呈三角錐狀凸出。
• 鱗狀骨脊狀突在吻側平坦，正面背側逐漸變鈍，頂部、尾側、後部表面由平坦變為圓潤無摺皺。
• 頰部方軛骨突寬闊而光滑，尾端大幅彎曲。
• 方軛骨突頂點位於尾端，圓潤無彎曲。
• 頭蓋骨後部的橫脊側視不可見。
• 枕髁（英语：Occipital condyles）小，約佔顱基長度的16％。
• 眼眶相對大。
• 臀部皮內成骨基部外露，表面紋理光滑；存在陡峭三角形尾部皮內成骨。

Arbour和Currie（2013）發現石生龍與刺甲龍有些共同的鑑定特徵：頸甲半環形態與鱗狀骨角形狀。他們還指出所有歸入石生龍的標本（其中有些是重建後的）吻部都被破壞，於是鼻部形態無法當作石生龍為獨立物種的關鍵依據，並得出結論石生龍可能成為刺甲龍的次異名。^[3]

埋藏學

MOR 433標本的頭骨被壓碎，但整體上背面及側面保存得相當良好，中線偏移左側。前上頜骨的喙部遺失，大部分的腭也被侵蝕掉。壓碎的情況是動物擾動的結果，由恐龍踐踏土壤、沉積物、骨骼所造成。頭骨有個大致呈三角形的區域向外擴展，可能是頭骨在化石化之前被踩踏。上頜骨的齒槽邊緣被侵蝕，沒有牙齒保存下來。復原的化石材料顏色從紅到灰不等，但人們認為顏色不具任何埋藏學上的意義，指示由不同程度的風化所引起的。^[1]

古生態學

石生龍的正模標本MOR 433來自蒙大拿的雙麥迪遜組（英语：Two Medicine Formation）上部層位，放射性定年顯示年代約為7400萬年前。^[4]遺骸出土於晚白堊紀坎潘階的灰色粉砂岩沉積層。^[1]標本目前存放於博茲曼市的落磯山博物館（英语：Museum of the Rockies）。

研究顯示雙麥迪遜組的古環境為季節性、半乾旱氣候，可能受到來自科迪勒拉山系的雨影影響。岩性、無脊椎動物群、植物及花粉數據顯示，坎潘階時當地經歷了長時間的旱季與溫暖的氣溫。大範圍的紅床和鈣質地平線至少是季節性乾旱的證據。

雙麥迪遜組產出過的恐龍遺骸包含：偷蛋龍類、鳥腳類、結節龍科的埃德蒙頓甲龍、角龍類的河神龍、短角龍、赤角龍、野牛龍等、傷齒龍、馳龍科的斑比盜龍、馳龍、蜥鳥盜龍、暴龍科的艾伯塔龍、懼龍、蛇髮女怪龍。牠們與石生龍、還有淡水雙殼綱、腹足綱、海龜、蜥蜴、離龍目。此地層的某些恐龍死亡推測與乾旱有關連。上雙麥迪遜組在發現恐龍個體發育階段有著重要的意義，包括含有蛋與幼體的鴨嘴龍類巢穴、以及帶有完整胚胎的傷齒龍蛋。^[5][6][7][8]

延伸閱讀

• 甲龍類研究歷史（英语：Timeline of ankylosaur research）

參考來源

1. Penkalski, P. A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica. 2013. doi:10.4202/app.2012.0125  . 
2. Oohkotokia. DinoChecker.com. [29 May 2013]. （原始内容于2021-12-30）. 
3. Arbour, V. M.; Currie, P. J. Farke, Andrew A , 编. Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLoS ONE. 2013, 8 (5): e62421. Bibcode:2013PLoSO...862421A. PMC 3648582  . PMID 23690940. doi:10.1371/journal.pone.0062421. 
4. Rogers, R.R.; Swisher III, C.C.; Horner, J.R. 40Ar/39Ar age and correlation of the nonmarine Two Medicine Formation (Upper Cretaceous), northwestern Montana, U.S.A. Canadian Journal of Earth Sciences. 1993, 30: 1066–1075. doi:10.1139/e93-090. 
5. Horner, J.R.; Makela, R. Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature. 1979, 282: 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0. 
6. Horner, J.R. Egg clutches and embryos of two hadrosaurian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 1999a, 19: 607–611. doi:10.1080/02724634.1999.10011174. 
7. Horner, J.R.; Weishampel, D.B. A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs. Nature. 1988, 332: 256–257. doi:10.1038/332256a0. 
8. Varricchio, D.J.; Horner, J.R.; Jackson, F.D. Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22: 564–576. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2.