倍甲龍屬

倍甲龍（屬名：Dyoplosaurus，意為「雙倍裝甲的蜥蜴」）是一屬甲龍科恐龍，化石發現於加拿大亞伯達省晚白堊世（坎潘階中期，約7650萬至7500萬年前）的恐龍公園層。^[1]與同地層的刺甲龍、無齒甲龍近緣，亦曾一度被認為是包頭龍的異名。^[2]

倍甲龙属 化石时期：晚白堊世 76.5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
正模標本頭骨
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†甲龙科 Ankylosauridae
亚科：	†甲龙亚科 Ankylosaurinae
属：	†倍甲龙属 Dyoplosaurus Parks, 1924
模式種
†銳鱗倍甲龍 Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924

研究史

 

加拿大亞伯達的恐龍公園景觀

1919年李維·斯騰伯格（Levi Sternberg）在加拿大亞伯達省紅鹿河（英语：Red Deer River）附近的恐龍公園層底部10公尺處發現了倍甲龍的正模標本ROM 784，包括一個部分頭蓋骨、帶有牙齒的下頜碎片、裝甲、皮膚印痕、關節相連的後胸椎、部分胸肋、部分髂骨、成對坐骨、尾槌、橈骨、手部骨頭、股骨、脛骨、腓骨、腳部骨頭。現保存於皇家安大略博物館。^[1][2]另兩具標本ROM 7761和UA 47273也歸入倍甲龍，都是部分尾槌。^[3]

模式種銳鱗倍甲龍（Dyoplosaurus acutosquameus）由古生物學家威廉·帕克斯於1924年發表、命名。屬名Dyoplosaurus由古希臘語的dyo（雙倍）加上hoplon（武器、盾、鎧甲）及sauros（蜥蜴）組成，意即「兩倍武裝蜥蜴」；種名acutosquameus以拉丁語acutus（尖銳）與squama（鱗片）組成，意即「銳利的鱗片」。^[1]

1956年葉夫根尼·馬列夫根據來自蒙古耐梅蓋特層的PIN 551/29標本（一系列尾椎、蹠骨、指骨、裝甲、尾槌）命名了第二個種巨型倍甲龍（D. giganteus），鑑定特徵包括前部尾椎短、與尾椎融合的大型人字骨、遠端尾椎低矮且長、蹠骨短而寬、蹄形趾爪、鋒利的薄壁皮內成骨表面布滿凹陷及溝槽。但2014年的研究指出其正模缺乏鑑定性特徵，因為以上特徵皆存在於所有甲龍亞科，於是將該物種視為疑名。^[4]

描述

 

 

正模標本的尾部化石照片（上）與骨盆至尾部的重建圖（下）

倍甲龍估計身長3.58至4.16公尺及體重1.5至2.5噸。^[5]所有歸入標本都是接近成熟的個體。^[6]

倍甲龍可由以下鑑定特徵與其他甲龍科區別開來：薦部肋骨朝向前外側；爪子背視為三角形；尾槌長度大於寬度。倍甲龍與刺甲龍不同處在於前者後髖臼突比例較小；尾部前部外側有三角形皮內成骨。倍甲龍與包頭龍差異在於前者骨盆第三薦椎有朝前外的腹橫突，使薦骨孔呈蝴蝶形排列；坐骨與髂骨成直角。^[2]

 

倍甲龍和其他甲龍科的尾槌比較

倍甲龍正模標本保存了尾部骨化肌腱。尾槌在支柄處外背側保存了三組肌腱，尾部腹側遠端則有四組。這些肌腱常於外背側分成兩組。^[6][1]2009年奧柏爾檢驗ROM 784標本來定義甲龍科的衝擊力道，她發現倍甲龍可產生797至1127牛噸的衝擊力與571牛噸的實際張力，如此程度尚不足以穿透骨頭。主因是其尾槌略小於其他甲龍科。小體積尾槌代表甲龍科的這項構造的主要功能並非防禦，考慮到成長過程晚期才發揮作用的構造，實際效益遠比不上早期即有作用的武器。^[6]

正模左側保存了皮膚和裝甲殘留物。皮膚印痕間鑲嵌著小型約0.5至1公分完整亞圓形及亞三角形的皮內成骨。右側皮膚印痕已受侵蝕遺失。^[2]

分類

1971年瓦特·庫姆斯（Walter Coombs）將倍甲龍、刺甲龍、無齒甲龍定義為包頭龍的異名，因為歸入倍甲龍的四個下頜之一與包頭龍標本的下頜一模一樣，但沒有指出其他作為異名的鑑定特徵來解釋。^[7]2009年維多莉亞·奧柏爾（英语：Victoria Arbour）等人發表了倍甲龍的重新描述，認為這是一個有效的物種，並解釋之前是因為正模標本及其他包頭龍標本的破碎狀態而導致異名的觀點。^[2]2011年湯普森等人證實彼此的獨立性並將倍甲龍列為魔頭繪龍的姊妹分類單元。^[8]2015年奧柏爾和菲力·柯里（英语：Phillip J. Currie）將倍甲龍與包含甲龍、包頭龍、無齒甲龍、刺甲龍的演化支互成姊妹群。^[9]2017年奧柏爾和艾文思則讓倍甲龍和祖魯龍互為姊妹群。^[10]

以下取自2015年奧柏爾和柯里：^[9]

甲龍亞科 Ankylosaurinae	克氏盾龍 Crichtonpelta       白山龍 Tsagantegia     浙江龍 Zhejiangosaurus     繪龍 Pinacosaurus         美甲龍 Saichania       多智龍 Tarchia     蝟甲龍 Zaraapelta       甲龍族 Ankylosaurini   倍甲龍 Dyoplosaurus         籃尾龍 Talarurus     結節頭龍 Nodocephalosaurus           甲龍 Ankylosaurus     無齒甲龍 Anodontosaurus       包頭龍 Euoplocephalus       刺甲龍 Scolosaurus     齊亞甲龍 Ziapelta

以下取自2017年奧柏爾和艾文思：^[10]

甲龍亞科 Ankylosaurinae

麗水浙江龍 Zhejiangosaurus lishuiensis         谷氏繪龍 Pinacosaurus grangeri     魔頭繪龍 Pinacosaurus mephistocephalus           長頭白山龍 Tsagantegia longicranialis       皺棘籃尾龍 Talarurus plicatospineus     科特蘭結節頭龍 Nodocephalosaurus kirtlandensis             胡山美甲龍 Saichania chulsanensis       游牧蝟甲龍 Zaraapelta nomadis     凱氏多智龍Tarchia kielanae       甲龍族 Ankylosaurini   聖胡安齊亞甲龍 Ziapelta sanjuanensis       衛甲包頭龍 Euoplocephalus tutus       大面甲龍 Ankylosaurus magniventris       賴氏無齒甲龍 Anodontosaurus lambei       庫氏刺甲龍 Scolosaurus cutleri       碎脛者祖魯龍 Zuul crurivastator     銳鱗倍甲龍 Dyoplosaurus acutosquameus

古生態

倍甲龍正模標本出土於恐龍公園層下部層位，地質年代可追溯至晚白堊世坎潘階中期。^[2]當時環境主要為旱地，在低海拔處有排水不良形成的河道沉積物，常受到洪水侵襲，至於氾濫平原較遠處則較少發生洪水。^[11]

倍甲龍與甲龍類的埃德蒙頓甲龍、包頭龍、刺甲龍、角龍科的開角龍、鴨嘴龍科的冠龍、鉤鼻龍、副櫛龍、暴龍科的魔龍、^[2]奔龍科的西爪龍、^[12]傷齒龍科的潛獵龍、^[13]近頜龍科的近頜龍和纖手龍。^[14]

延伸閱讀

• 甲龍類研究史（英语：Timeline of ankylosaur research）

參考來源

1. Parks, W. A. Dyoplosaurus acutosquameus, a new genus and species of armored dinosaur; and notes on a skeleton of Prosaurolophus maximus. University of Toronto Studies Geological Series. 1924, 18: 1–35. 
2. Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117. S2CID 85665879. doi:10.1671/039.029.0405. 
3. Paul Penkalski. Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 2018, 287 (3): 261–306. doi:10.1127/njgpa/2018/0717. 
4. Victoria M. Arbour, Philip J. Currie and Demchig Badamgarav, 2014, "The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia", Zoological Journal of the Linnean Society 172(3): 631–652|doi=https://doi.org/10.1111/zoj12185
5. Miyashita T, Arbour VM, Witmer LM, Currie PJ. The internal cranial morphology of an armoured dinosaur Euoplocephalus corroborated by X-ray computed tomographic reconstruction. Journal of Anatomy. 2011, 219 (6): 661–75. PMC 3237876  . PMID 21954840. doi:10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x. 
6. Arbour, V. M. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. PLOS ONE. 2009, 4 (8): e6738. Bibcode:2009PLoSO...4.6738A. PMC 2726940  . PMID 19707581. doi:10.1371/journal.pone.0006738  . .
7. Coombs, Walter. The Ankylosauria. Columbia University. 1971. 
8. Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. 2011, 10 (2): 301–312. S2CID 86002282. doi:10.1080/14772019.2011.569091. 
9. Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2015, 14 (5): 1–60. S2CID 214625754. doi:10.1080/14772019.2015.1059985. 
10. Arbour, Victoria M.; Evans, David C. A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation. Royal Society Open Science. 2017, 4 (5): 161086. Bibcode:2017RSOS....461086A. PMC 5451805  . PMID 28573004. doi:10.1098/rsos.161086. 
11. Matson, C.C. Paleoenvironments of the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation in southern Alberta, Canada (学位论文). University of Calgary, Calgary, AB. 2010. doi:10.11575/PRISM/18677. 
12. Longrich, N.R. and Currie, P.J. (2009). "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America." Proceedings of the National Academy of Sciences 106(13): 5002–5007. doi: 10.1073/pnas.0811664106
13. van der Reest, A. J.; Currie, P. J. Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America. Canadian Journal of Earth Sciences. 2017, 54 (9): 919−935. Bibcode:2017CaJES..54..919V. doi:10.1139/cjes-2017-0031. hdl:1807/78296  . 
14. Funston, Gregory. Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 2020-07-27, 8: 105–153. ISSN 2292-1389. doi:10.18435/vamp29362  .