傷齒龍科

傷齒龍科（學名：Troodontidae）是群類似鳥類的獸腳亞目恐龍。在過去數十年，傷齒龍科的化石很少發現而且零碎，因為牠們曾多次被分類於虛骨龍類的幾乎每個主要演化支裡。

伤齿龙科 化石时期：150–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 侏羅紀晚期至白堊紀末期
四種傷齒龍科恐龍的化石與骨架，左上方起順時針分別為寐龍、未命名的阿拉斯加傷齒龍類、嘉年華龍與中國獵龍
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支：	手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支：	手盜龍類 Maniraptora
演化支：	廓羽盜龍類 Pennaraptora
演化支：	近鳥類 Paraves
演化支：	真手盜龍類 Eumaniraptora
科：	†伤齿龙科 Troodontidae Gilmore, 1924
模式種
美丽伤齿龙 Troodon formosus Leidy, 1856
演化支
†艾伯塔猎龙属 Albertavenator †阿玛斯龙属 Almas ?†原鸟形龙属 Archaeornithoides †双子盗龙属 Geminiraptor †西鸟龙属 Hesperornithoides †嘉年华龙属 Jianianhualong ?†剖齿龙属 Koparion †辽宁猎龙属（英语：Liaoningvenator） Liaoningvenator ?†近爪牙龙属 Paronychodon †中国鸟脚龙属 Sinornithoides †塔罗斯龙属 Talos †鸵鸟龙属 Tochisaurus †西峡龙属 Xixiasaurus †金凤鸟亚科 Jinfengopterygidae †中国猎龙亚科 Sinovenatorinae †伤齿龙亚科 Troodontinae
異名
蜥鳥龍科 Saurornithoididae Barsbold, 1974 ？沼澤鳥龍科 Elopterygidae Lambrecht, 1933 ？原鳥形龍科 Archaeornithoididae Elzanowski & Wellnhofer, 1992

最近發現了大量的傷齒龍科化石，以及許多新物種。這些新發現包含數個完整且呈天然狀態的標本，以及保存羽毛的標本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年體。

關於傷齒龍科生理結構的研究，尤其是最原始的物種如中國獵龍，證實牠們與始祖鳥、原始的馳龍科恐龍有極相似的生理結構，並證實了這些動物都是近親，共同形成近鳥類演化支。

生理特徵

傷齒龍科恐龍是群體型小到中型的獸腳類恐龍，體重在100公斤以內；體型最大的是傷齒龍，而體型最小的是近鳥龍，同時也是體型最小的恐龍之一。相對於其他獸腳類恐龍，牠們擁有較長後肢；牠們的第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪，類似馳龍科的鐮刀狀趾爪。然而，傷齒龍科的趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲；在某些例子裡，這些趾爪無法收縮到同樣程度，也無法在行走時遠離地面。至少有某一種傷齒龍科恐龍，無聊龍，牠們的第二趾爪筆直，行走時無法遠離地面。

 

蜥鳥龍的顱骨

傷齒龍科恐龍的獨特處在於牠們的大型腦部，可與現代的無法飛行鳥類相比。牠們的眼睛相當大，方向往前，顯示牠們擁有相當好的立體視覺。傷齒龍科恐龍的耳部在獸腳類恐龍中相當獨特，牠們擁有異常大的中耳空間，顯示牠們擁有準確的聽力。中耳空間接近鼓膜，有助於偵測低頻率的聲音^[1]。傷齒龍科恐龍的耳朵位置並不對稱，頭顱骨兩側的耳朵位在不同的高度，這個特徵只有某些貓頭鷹才有。耳部的極度特化顯示傷齒龍科恐龍以類似貓頭鷹的方式來獵食，使用聽力來確定小型獵物的位置^[2]。

雖然大部分古生物學家認為傷齒龍科恐龍是肉食性掠食動物，但某些物種（尤其是傷齒龍）的小型、粗糙邊緣牙齒，以及U形頜部，顯示某些物種可能是雜食性或植食性動物。傷齒龍科的大型鋸齒邊緣，令人想起現存鬃蜥的牙齒形狀^[3][4]。相反地，少如物種如拜倫龍，擁有眾多的針狀牙齒，相當適合獵食小型動物，例如：鳥類、蜥蜴、以及小型哺乳類。牙齒的其他特徵，例如邊緣鋸齒的形狀、以及表面的溝痕，現代肉食性動物也有這些特徵^[5]。

目前還沒有傷齒龍科獵食行為的直接證據，但近年理論指出，傷齒龍科的長後肢、較小型的鐮刀狀趾爪（相對於馳龍科），顯示牠們是善於行走的動物；而牠們在獵食時，可能使用腳掌、趾爪將獵物壓在地上。根據傷齒龍科的蹠骨、跗骨、趾爪比例，顯示牠們的後腳行動敏捷、但力量較小，可能比較適合捕抓、壓制較小型的獵物。傷齒龍科、馳龍科可能分別佔據不同的生態位，馳龍科的速度較緩慢、較為強壯，可能獵捕較大型的獵物^[6]。

古生物學

少數傷齒龍科的化石，包含寐龍與中國鳥腳龍的標本，證實這些動物以類似鳥類方式棲息，將頭部埋藏在前肢下方^[7]。這些化石與眾多類似鳥類與有羽毛恐龍的骨骸，支持了傷齒龍科恐龍身上覆蓋者類似鳥類羽毛的理論。完全覆蓋羽毛的原始傷齒龍科恐龍（如金鳳鳥、近鳥龍的發現，更進一步支持這個理論。

目前已發現許多傷齒龍科的蛋巢，包含內含胚胎的恐龍蛋。目前已有一些關於傷齒龍科繁衍能力的理論。在2004年，馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人敘述了兩個傷齒龍科的部份顱骨（編號IGM 100/972與IGM 100/974），兩個顱骨都發現於蒙古的德加多克塔組，位在一個蛋巢裡面，這個蛋巢中有一個恐龍蛋，內有偷蛋龍科的胚胎，因此確定是偷蛋龍科的蛋巢。而這兩個顱骨最初被諾瑞爾等人敘述成馳龍科的化石，而後重新歸類於傷齒龍科的拜倫龍^[4][8]。這兩個傷齒龍科顱骨是剛出生幼體或胚胎，上附有蛋殼碎片，但似乎是偷蛋龍科的蛋殼。為何偷蛋龍科的蛋巢會出現兩隻年幼的傷齒龍科，令人費解。目前的解釋有：牠們是成年偷蛋龍科的獵物、牠們以偷蛋龍科幼體為食、或者傷齒龍科具有巢寄生現象^[9]。

 

傷齒龍科的金鳳鳥，最初被認為是始祖鳥的近親，被歸類於鳥類

與鳥類演化的關係

傷齒龍科在尋找鳥類起源上有重要的位置，因為牠們與早期鳥類擁有許多共同生理特徵。最近在晚侏儸紀的莫里遜組發現的WDC DML 001完整標本，屬於傷齒龍科，時間也接近始祖鳥的年代。發現於中國遼寧省髫髻山組的近鳥龍，年代稍晚，也被歸類於傷齒龍科。這些重要的侏儸紀傷齒龍科化石，證實了較衍化的恐爪龍類的出現時間非常接近鳥類的出現時間，而更基礎的近鳥類應該在更早的時期演化出來。這項發現使得恐龍與鳥類演化上的時間矛盾無效，但少數人仍抱持者這個演化上的時間矛盾^[10]。

分類

傷齒龍科的化石是第一群被敘述的恐龍化石之一。最初，在1856年約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）將這些動物分類於蜥蜴亞目；但在1924年，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）將牠們分類於恐龍總目的鳥臀目。直到1945年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）將傷齒龍科鑑定、分類於獸腳亞目。1969年以來，傷齒龍科與馳龍科共同屬於恐爪龍下目演化支。但在1994年，湯瑪斯·霍茲（Thomas R. Holtz Jr）根據加大的腦部、長而低的上頜孔等特徵，建立了Bullatosauria，包含了似鳥龍下目與傷齒龍科。傷齒龍科的骨盆也顯示牠們較馳龍科原始。在中國新發現的原始傷齒龍科化石，例如中國獵龍與寐龍，顯示出傷齒龍科、馳龍科、以及原始鳥類始祖鳥之間的相似處；而現在的大多數古生物學家，包括霍爾特在內，都認為傷齒龍科較接近鳥類，而離似鳥龍下目較遠，使得Bullatosauria分類遭到廢棄。

由Theropod Working Group成員所進行的密集獸腳亞目研究，顯示基礎馳龍科恐龍、傷齒龍科、以及始祖鳥之間有非常相似的地方。這幾個分類形成近鳥類演化支，該演化支由奧尼拉斯·諾瓦斯與迪亞戈·玻爾所提出^[11]。Hwang等人所提出的演化樹，顯示始祖鳥代表近鳥類的一個原始分支，而馳龍科與傷齒龍科較為先進。這個理論提升了恐爪龍類演化出空氣動力行為的可能性^[12]。

下级分类

傷齒龍科 Troodontidae包括以下属：

• †艾伯塔猎龙属 Albertavenator
• †阿玛斯龙属 Almas
• †原鸟形龙属 Archaeornithoides ?
• †双子盗龙属 Geminiraptor
• †西鸟龙属 Hesperornithoides
• †嘉年华龙属 Jianianhualong
• †金凤鸟属 Jinfengopteryx
• †剖齿龙属 Koparion ?
• †辽宁猎龙属 Liaoningvenator ^[13]
• †近爪牙龙属 Paronychodon ?
• †中国鸟脚龙属 Sinornithoides
• †塔罗斯龙属 Talos
• †鸵鸟龙属 Tochisaurus
• †西峡龙属 Xixiasaurus

金鳳鳥亞科 Jinfengopteryginae

• †艾伯塔猎龙属 Albertavenator
• †金鳳鳥屬 Jinfengopteryx
• †塔馬羅龍屬 Tamarro ?
• †IGM 100/1128

中國獵龍亞科 Sinovenatorinae

• †艾伯塔猎龙属 Albertavenator Evans, Cullen, Larson & Rego, 2017^[14]
• †大連龍属 Daliansaurus Shen et al., 2017
• †寐龍屬 Mei Xu & Norell, 2004
• †中國獵龍屬 Sinovenator Xu, Norell, Wang, Makovicky & Wu, 2002
• †曲鼻龍屬 Sinusonasus Xu & Wang, 2004
• †晓廷龙属 Xiaotingia Xu, You, Du & Han, 2011，?

傷齒龍亞科 Troodontinae

• †艾伯塔猎龙属 Albertavenator
• †無聊龍屬 Borogovia
• †拜倫龍屬 Byronosaurus ?
• †戈壁獵龍属 Gobivenator ?
• †潛獵龍屬 Latenivenatrix
• †臨河獵龍屬 Linhevenator
• †梳齒龍屬 Pectinodon
• †菲利獵龍屬 Philovenator
• †蜥鳥龍屬 Saurornithoides
• †細爪龍屬 Stenonychosaurus
• †傷齒龍屬 Troodon
• †烏爾巴克齒龍屬 Urbacodon
• †扎納巴扎爾龍屬 Zanabazar

系統發生學

以下演化樹是根據愛倫·特納（Alan H. Turner）和同事的2007年研究^[15]：

傷齒龍科	unnamed   寐龍       中國獵龍       unnamed   金鳳鳥       SPS 100/44（英语：SPS 100/44）   unnamed   中國鳥腳龍     unnamed   拜倫龍     unnamed   傷齒龍         蜥鳥龍       扎納巴扎爾龍

以下演化樹來自於2011年的始祖鳥研究^[16]：

傷齒龍科	近鳥龍       曉廷龍           中國獵龍         寐龍         拜倫龍         中國鳥腳龍       SPS 100/44（英语：SPS 100/44）       扎納巴扎爾龍         蜥鳥龍       傷齒龍

以下演化樹來自於2012年的近鳥類與馳龍科分類系統重新研究^[17]：

近鳥類	耀龍       鳥翼類     恐爪龍下目   馳龍科     傷齒龍科     近鳥龍       曉廷龍         金鳳鳥亞科   IGM 100/1323       IGM 100/1126     金鳳鳥               寐龍         中國獵龍       西峽龍             SPS 100/44（英语：SPS 100/44）       拜倫龍         中國鳥腳龍         傷齒龍         蜥鳥龍       扎納巴扎爾龍

參考資料

1. Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.
2. Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.
3. Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L. and Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon." Gaia, 15: 159-166.[1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
4. Mackovicky, Peter J.; and Norell, Mark A. Troodontidae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 184-195. ISBN 0-520-24209-2.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
5. Currie PJ, Dong Z (2001) New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753–1766.
6. Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. （页面存档备份，存于互联网档案馆）" PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
7. Xu and Norell, (2004). "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture." Nature, 431: 838-841.
8. Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.
9. Norell, Mark A.; Clark, James M.; Dashzeveg, Demberelyin; Barsbold, Rhinchen; Chiappe, Luis M.; Davidson, Amy R.; McKenna, Malcolm C.; Perle, Altangerel; and Novacek, Michael J. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs dinosaur eggs. Science. November 4, 1994, 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779.  引文使用过时参数coauthors (帮助) 引文格式1维护：日期与年 (link)
10. Hu, D., Hou, L., Zhang, L. and Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus." Nature, 461, 1 October 2009: 640-643. doi:10.1038/nature08322.
11. Novas, F. E. & Pol, D. (2005). "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia." Nature, 3285: 858-861.
12. Hwang, S.H., M.A. Norell, Q. Ji, and K.-Q. Gao. (2002). "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 1–44.
13. Cai-zhi Shen, Bo Zhao, Chun-ling Gao, Jun-chang Lü and Martin Kundrát. 2017. A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province. Acta Geoscientica Sinica. 38: 359-371. DOI: 10.3975/cagsb.2017.03.06
14. Evans, David C., Thomas M. Cullen, Derek W. Larson & Adam Rego. 2017. A New Species of Troodontid Theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 54: 813-826.
15. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381 [2007-09-17]. doi:10.1126/science.1144066. （原始内容 (PDF)于2010-11-05）.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
16. Michael S. Y. Lee and Trevor H. Worthy. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters. 2011,. published online before print October 26, 2011. doi:10.1098/rsbl.2011.0884. 
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