大鼻角龍屬

大鼻角龍（學名：Nasutoceratops）是一屬角龍科恐龍。是種生存於白堊紀晚期（晚坎潘階，約7600至7550萬年前）的基礎尖角龍亞科。化石發現於美國猶他州南部。大鼻角龍是大型、陸生、四足、短吻部的草食性動物，具有獨特彎曲的眉角，類似於現代的牛角，長度幾乎延伸至鼻部頂端，是尖角龍亞科中最長的眉角。鼻骨存在氣腔構造是大鼻角龍的獨有特徵，至今未在其他角龍類發現過。大鼻角龍、惡魔角龍、彎劍角龍^[1]是唯三來自美國西南部的尖角龍亞科。

大鼻角龙属 化石时期：坎潘階，75.9–75.5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
頭骨
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†角龙科 Ceratopsidae
亚科：	†尖角龍亞科 Centrosaurinae
族：	†大鼻角龙族 Nasutoceratopsini
属：	†大鼻角龙属 Nasutoceratops Sampson et al., 2013
模式種
†提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi Sampson et al., 2013

發現及命名

 

已知頭骨材料的多種視角

大鼻角龍所知來自正模標本編號UMNH VP 16800，一個部分連接幾乎完整的頭骨、一個喙狀突、一個前頸椎融合、三個部分前背椎、一塊肩帶、一個連接的左前肢、部分右前肢以及皮膚印痕。另外兩個標本也被歸入：UMNH VP 19466，一個分離的成體頭顱，由不完整的前上頜骨、上頜骨與鼻骨組成；以及UMNH VP 19469，一個單獨的亞成體鱗狀骨。正模標本於2006年在凱帕羅維茲盆地計畫（猶他大學2000年發起）期間發現和採集，從大升梯國家紀念區（英语：Grand Staircase–Escalante National Monument）裡的上凱帕羅維茲組（英语：Kaiparowits Formation）中段層位的河道砂岩中出土，沉積年代為白堊紀坎潘階晚期，約7500萬年前。^[2]

最早於2010年由發現者Eric Karl Lund在論文中命名为Nasutuceratops titusi，^[3]但當時是個無資格名稱。後來於2013年Scott D. Sampson、Lund、Mark A. Loewen、Andrew A. Farke以及Katherine E. Clayton才將其正式命名，將屬名修正為Nasutoceratops。模式種是提氏大鼻角龍（N. titusi）。屬名由拉丁語的nasutus（意為「大鼻子」）以及古希臘語的ceratops（「有角的臉」）組成，種名紀念猶他大學修復大鼻角龍化石的Alan L. Titus。^[4]

敘述

 

骨架，已知部分呈現白色

模式標本頭骨長約1.5公尺。估計體長4.5公尺及體重1.5噸。^[5]大鼻角龍具有多個獨特的衍化特徵或獨有衍徵。口鼻部環繞鼻子處相當發達，佔據眼窩前四分之三的頭骨長度。鼻骨後部由大空腔形成空心。上頜骨與前上頜骨的接觸面異常地大。上頜骨還具有大內凸緣，以兩個小水平面與前上頜骨連接。眉角基部由向前與向外指向，再來向內彎曲，最後兩尖端朝上。^[4]

 

生命復原

大鼻角龍還展現了獨特的特徵組合（這些特徵本身並不獨特）。鼻角低而狹窄，基部加長。鱗狀骨上表面有一段高的稜脊，由眼窩向鱗狀骨邊緣延伸。頸盾大致呈圓形，最寬點位於中緣。頸盾邊緣的皮內成骨（外頂骨和外鱗狀骨）不具刺狀形式，而呈簡單的新月形。頸盾後緣不具缺口，而是在中線有外頂骨褶飾。^[4]

大鼻角龍的吻部短且高。鼻骨有內部空腔，研究人員認為這代表著氣腔植入，由鼻腔深入骨頭。值得一提的是氣腔構造未在其他任何一種角龍類發現，因此能夠成為大鼻角龍的獨有衍徵。大鼻角龍的上頜骨有至少29個齒槽，每個齒槽由多個堆疊的牙齒佔據。眼窩中間的顱頂部呈拱形，並明顯高於吻部。彎曲、水平伸出的眉角由古生物學家David Hone認為類似於現代的牛角。^[6]眉角大約佔顱骨總長40％，幾乎達到吻尖的程度，角核最長可達457毫米，無論從絕對和相對角度來看都是所有角龍類中已知最長的記錄。^[3]

 

頭骨

頰角長85毫米，也是尖角龍亞科中已知最長。頸盾長度適中，兩側各有一個腎形頂骨孔穿透。除了中心外頂骨褶飾，兩側各有七個外頂骨褶飾以及四至五個外鱗狀骨褶飾。^[3]前肢中尺骨特別強健並具有大型肘突。從左肩附近發現的三塊皮膚印痕中，其中一塊顯示出八到十一毫米寬的六邊形鱗片，並由較小的三角形鱗片所包圍。^[3]

分類

大鼻角龍2013年被歸類至尖角龍亞科中相對基礎的位置。Sampson等人（2013）的系統分支研究發現大鼻角龍是愛氏角龍的姊妹分類單元。根據本研究，大鼻角龍的存在將支持拉臘米迪亞南北動物群分隔的理論。其演化支與北方尖角龍亞科的差別在於保留了長眉角和短鼻角，並結合與開角龍亞科趨同演化的低矮褶飾。^[4]2016年這個演化支被命名為大鼻角龍族，包含了大鼻角龍、ANSP 15800（愛氏角龍的模式標本）、MOR 692（過去認為是愛氏角龍的成年標本）以及來自老人組（英语：Oldman Formation）新敘述的CMN 8804、還有另一個發現於蒙大拿州馬爾他未敘述的角龍科。^[7]下列系譜樹根據Chiba等人（2017）的系統發生學研究，包含對洛奇梅杜莎角龍的重新分析：^[1]

 

角龍科頭骨的系譜樹，大鼻角龍位於左中下（06）

 

清修過程時的模式標本

尖角龍亞科<br />Centrosaurinae

伊頓惡魔角龍 Diabloceratops eatoni     克羅諾斯彎劍角龍 Machairoceratops cronusi       大鼻角龍族（英语：Nasutoceratopsini） Nasutoceratopsini   拉莫斯愛氏角龍 Avaceratops lammersi (ANSP 15800)     MOR 692       CMN 8804     提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi       馬爾他新種         福莫斯特異角龍 Xenoceratops foremostensis         諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis     宾霍恩溫氏角龍 Wendiceratops pinhornensis         納氏亞伯達角龍 Albertaceratops nesmoi       洛奇梅杜莎角龍 Medusaceratops lokii   真尖角龍類（英语：Eucentrosaura） Eucentrosaura 尖角龍族<br /> Centrosaurini     卵圓刺叢龍 Rubeosaurus ovatus     亞伯達戟龍 Styracosaurus albertensis         布氏冠飾角龍 Coronosaurus brinkmani       腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus     斯氏棘面龍 Spinops sternbergorum           厚鼻龍族<br />Pachyrhinosaurini   前彎角野牛龍 Einiosaurus procurvicornis     厚鼻龍類（英语：Pachyrostra） Pachyrostra   霍納氏河神龍 Achelousaurus horneri         加拿大厚鼻龍 Pachyrhinosaurus canadensis         拉庫斯塔厚鼻龍 Pachyrhinosaurus lakustai     培羅特厚鼻龍 Pachyrhinosaurus perotorum

古生態學

 

大鼻角龍（後中）與共享棲地的角龍科：猶他角龍（左）、華麗角龍（右）、馳龍類（塔羅斯龍）以及劍角龍

大鼻角龍的標本發現於猶他州南部的凱帕羅維茲組。根據氬放射性定年凱帕羅維茲組沉積於7610至7400萬年前之間，即白堊紀晚期坎潘階。^[8][9]在當時凱帕羅維茲組位於西部內陸海道的西海岸附近，內陸海道是將北美洲分為兩個陸塊的大內陸海域，西為拉臘米迪亞，東為阿巴拉契亞。恐龍棲息的高地是一個古老的氾濫平原，充斥著大河道以及豐富的濕地泥炭沼澤、池塘和湖泊，並與高地接壤。氣候潮濕，支持著豐富多樣性的生物群。^[10]這個地層包含了世界上保存最好、最具連續性記錄的白堊紀晚期陸生生物群之一。^[11]

與大鼻角龍共享棲地的包含各種獸腳類例如奔龍科、傷齒龍科的桑普森氏塔羅斯龍、近頜龍科的巨型哈格里芬龍、似鳥龍科的急速似鳥龍、暴龍科的怪獵龍；甲龍科；鴨嘴龍科的短冠副櫛龍、紀念區格里芬龍；角龍科的葛氏猶他角龍、里氏華麗角龍。其他古生物群包含軟骨魚類、蛙、蠑螈、龜鱉、蜥蜴、鱷。亦有多樣性的早期哺乳類例如多瘤齒獸目、有袋類。^[12]

參考資料

1. Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018,. in press (2): 272–288. doi:10.1017/jpa.2017.62. 
2. M. A. Getty, M. A. Loewen, E. M. Roberts, A. L. Titus, and S. D. Sampson. 2010. Taphonomy of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah. In M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington 478-494
3. Eric Karl Lund. Nasutuceratops titusi, a new basal centrosaurine dinosaur (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper cretaceous Kaiparowits Formation, Southern Utah. Department of Geology and Geophysics University of Utah. 2010: 172 pp [2020-09-01]. （原始内容于2015-04-02）. 
4. Sampson, S. D.; Lund, E. K.; Loewen, M. A.; Farke, A. A.; Clayton, K. E. A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2013, 280 (1766): 20131186. PMC 3730592  . PMID 23864598. doi:10.1098/rspb.2013.1186.  full text
5. Paul, G.S., 2016, The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd edition, Princeton University Press p. 287
6. Hone, Dave. Newly discovered dinosaur Nasutoceratops had cow-like horns. guardian.co.uk. London, UK: Guardian. 2013-07-17 [2013-07-17]. （原始内容于2019-12-22）. 
7. Ryan, M.J.; Holmes, R.; Mallon, J.; Loewen, M.; Evans, D.C. A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 2017, 54: 1–14. doi:10.1139/cjes-2016-0110. 
8. Roberts EM, Deino AL, Chan MA (2005) 40Ar/39Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah, and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Res 26: 307–318.
9. Eaton, J.G., 2002. Multituberculate mammals from the Wahweap(Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian)formations, within and near Grand Staircase-Escalante NationalMonument, southern Utah. Miscellaneous Publication 02-4, UtahGeological Survey, 66 pp.
10. Titus, Alan L. and Mark A. Loewen (editors). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. 2013. Indiana University Press. Hardbound: 634 pp.
11. Clinton, William. Preisdential Proclamation: Establishment of the Grand Staircase-Escalante National Monument. September 18, 1996. [9 November 2013]. （原始内容于2013-08-28）. 
12. Eaton, Jeffrey G.; Cifelli, Richard L.; Hutchinson, J. Howard; Kirkland, James I.; Parrish, J. Michael. Cretaceous vertebrate faunas from the Kaiparowits Plateau, south-central Utah. Gillete, David D. (编). Vertebrate Paleontology in Utah. Miscellaneous Publication 99-1. Salt Lake City: Utah Geological Survey. 1999: 345–353. ISBN 1-55791-634-9.