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菌根

六月 19, 2023

菌根（英語：mycorrhiza）是维管束植物的根与真菌组成的共生关系体，可协助植物吸收水分与养分[1]；该关系一般是互利共生的，但偶尔是弱致病性的[2]。菌根在土壤生物学和土壤化学中具有重要作用。

许多常见的真菌，如毒蝇伞(左上)在树的细根上形成外生菌根(右上)。丛枝菌根(左下)在许多植物中都比较常见，如小麦(右下)

在菌根关系体中，真菌定殖于宿主植物根的方式，有的是内生菌根，如丛枝菌根真菌（AMF 或 AM），其菌丝体会侵入根部皮层细胞内部；有的是外生菌根，其菌丝体不穿透根部皮层细胞内部，只在细胞壁之间生长延伸；亦有外內生菌根，兼具两者的一些型态特征或生理特性。

菌根英语 mycorrhiza 之语源为希腊语：μυκός，mykós，"fungus"，和 ρίζα，riza，"root" [3]。

发现

人们至少在19世纪中期就已经知道了真菌能与植物根部形成连接，但是早期的发现者仅仅记录了这一现象，却并没有进一步研究这两种生物的关系。[4]该共生现象最早在1879-1882年由弗朗齐歇克·卡缅斯基进行了描述，[5]后来阿尔伯特·伯恩哈德·弗兰（英语：Albert Bernhard Frank）对其进行了进一步研究，并在1885年提出了菌根的概念。[6]

菌根的产生

从距今约4亿年前的莱尼埃燧石层中出土的植物化石中就已经出现了菌根。[7]

菌根广泛存在于已发现的92%的植物科中（80%的植物种），[8]其中丛枝菌根是植物界里最主要以及最原始的共生形式。[8][9]丛枝菌根的结构和有记录的第一块化石中的结构高度相似，[7]它们都具有内生菌根结构。[8]

菌根的种类

 
小麦是丛枝菌根的

菌根通常被分为外生菌根（ectomycorrhizas）和内生菌根（endomycorrhizas）两大类，这两类的区别在于，外生菌根的菌丝不会穿透植物根部细胞，而内生菌根的菌丝会穿透植物细胞的细胞壁，并陷入其细胞膜。[10][11]内生菌根包括丛枝（arbuscular）、杜鹃花类（ericoid）、和兰科（orchid）菌根。浆果鹃类菌根（arbutoid mycorrhizas）可以被分为内外生菌根（ectoendomycorrhizas）。水晶兰类菌根（Monotropoid mycorrhizas）自成一类。

內生菌根(endomycorrhiza)

由于内生菌根种类各异，人们将其细分为了丛枝菌根、杜鹃花类菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根和兰科菌根。[12]丛枝菌根（英语：Arbuscular mycorrhiza）（arbuscular mycorrhiza, AM；旧称 囊丛枝菌根 vesicular-arbuscular mycorrhizas, VAM）的菌丝进入了植物细胞内部，产生气球状（囊泡）或二叉分支状（丛枝）结构。菌丝不会穿透植物的原生质体，但会陷入植物细胞膜中。丛枝结构能够极大增加菌丝和胞质的接触面积，这样有利于二者营养传输。

只有球囊菌门的真菌才能产生丛枝菌根。有化石证据[7]與DNA定序結果[13]表明，该共生结构至少在4-4.6亿年前的泥盆纪、当世界上最早的陆地植物出现时就已同时出现。丛枝菌根在约85%的植物科中都有发现，其中包括许多作物。[8]丛枝菌根菌丝能够产生糖蛋白球囊霉素（英语：glomalin），球囊霉素是土壤中碳储存的主要形式之一。丛枝菌根真菌（可能）几百万年来都是无性生殖，但每个真菌都可能会同时具有几个不同来源的细胞核，此现象称为异核现象（英语：heterokaryosis）。[14]

外生菌根

 
山毛榉是外生菌根的

外生菌根（Ectomycorrhizas，或簡稱EcM）通常形成于约10%的植物科中，形成外生菌根的植物一般都是木本植物，如桦木科的桦树、龙脑香科的龙脑香树、桃金娘科的桉树、山毛榉科的橡树、松科的松树以及 蔷薇科的玫瑰。[8] families, orchids,[15]形成外生菌根的真菌属于担子菌门、子囊菌门和接合菌门。有些外生菌根真菌，如许多疣柄牛肝菌属（Leccinum（英语：Leccinum））和乳牛肝菌属（Suillus）的真菌，只能与某一特定植物属的植物形成共生体，而如鹅膏菌属（Amanita）等真菌则能与许多不同种类的植物形成菌根。[16]一棵树可能同时会和至少15种外生菌根真菌形成菌根。[17]外生菌根真菌有数千个物种，它们能在超过200个植物属中形成菌根。有保守估计认为，世界上的外生菌根真菌物种可能有大约7750种，但考虑到可能的未知的真菌门类，最终的物种估计数值可能会在20000到25000之间。[18]

外生菌根会形成包裹根尖的菌鞘（fungal mantle，又稱菌氈），以及包裹植物根部皮层内部细胞的哈氏网（英语：Hartig net）。在某些情况下菌丝也会穿透植物细胞，这种情况下的菌根叫做内外生菌根（ectendomycorrhiza）。在根外，外生菌根表生菌丝会在土壤和植物碎屑之间形成巨大的网络。

营养物质可以通过真菌网络在不同的植物间进行传递。纸皮桦和花旗松之间的碳传递能够促进生态系统的演替。[19] 外生菌根真菌双色蜡蘑Laccaria bicolor能够引诱并杀死弹尾虫以获取氮元素，其中部分氮可能会再被转送给菌根植物。Klironomos和Hart研究发现，接种了双色蜡蘑的北美乔松所获取的氮有高达25%是从弹尾虫处获取的。[20][21]

双色蜡蘑的基因组序列是人们所发表的第一个有代表性的共生真菌基因组序列。[22]该菌基因组中有多个多基因族序列的出现，这暗示双色蜡蘑可能是通过基因复制来适应共生关系的。在外生菌根根尖处，编码起共生调节作用的分泌蛋白的谱系特征性基因的表达均出现了上调，这暗示该基因可能会在共生体的交流上扮演重要角色。双色蜡蘑缺少降解植物细胞壁成分（如纤维素、半纤维素、果胶和果胶酸盐）的基因，这避免了真菌在定殖根部时会降解宿主细胞。相反的是，双色蜡蘑扩大了编码水解细菌和微生物群多糖与蛋白的多基因族。这一基因组分析揭示了菌根真菌腐生营养和活体营养的双营养生活方式，该生活方式能够保证真菌在土壤和植物根内都能生存。

杜鹃花类菌根(Ericoid mycorrhiza)

 
从Woollsia pungens（英语：Woollsia pungens）上分离下来的杜鹃花类菌根真菌[23]

杜鹃花类菌根是第三类在生态上具有较重要意义的菌根，它们的生活史有一个简单的胞内生存的阶段，其间该类真菌会在细胞最外层包裹致密的菌丝。杜鹃花类菌根真菌没有periradical阶段，而它们的胞外阶段(extraradical phase)所产生的菌丝十分稀疏，不会十分深入根系周围的土壤。此外该类真菌可能会形成子实体（通常为小杯状），但是目前人们对它们的繁殖机理还少有研究。[11]

杜鹃花类菌根还具有腐生营养的能力，这可以使与它们共生的植物能够获取到来自非已分解物质的营养。[24]

浆果鹃类菌根(Arbutoid mycorrhiza)

该种菌根存在于杜鹃花科的草莓树亚科（英语：Arbutoideae）,但它和杜鹃花科菌根并不相似，反而和外生菌根在功能和参与形成菌根的真菌种类上都十分相像。[來源請求]它和外生菌根的区别在于，浆果鹃类菌根的部分菌丝会穿透植物根部细胞，成为内外生菌根。[來源請求]

水晶兰类菌根(Monotropoid mycorrhiza)

该种菌根出现于杜鹃花目的水晶兰科，以及兰科的几个属内。这些植物是异养或混合营养（英语：mixotrophic）的，它们从真菌处获取碳。因此该菌根关系并不是互利共生的。[來源請求]

兰科菌根

主条目：蘭菌根

所有的兰科植物在生活史的某些阶段都会成为行菌異營，并与真菌形成兰科菌根[25]。这些真菌的菌丝会穿透植物根部细胞，形成稱為菌絲團（pelotons）的典型卷曲状结构[26]。

共生生物的动态响应

菌根真菌能与大多数植物的根形成共生关系。在该共生关系下，植物本身以及被真菌定殖的根部，都属于菌根的一部分。虽然目前还少有研究关于植物和真菌的菌根关系的具体种类，但目前已研究的植物中，有95%的科都受益于或依赖菌根。兰科植物若缺少合适的菌根真菌与之共生就会死亡，甚至无法萌发。[27]

最近有关于北方针叶林外生菌根类植物的研究发现，菌根真菌和植物的关系可能远不只互利共生那么简单。该研究发现菌根真菌会在氮匮乏的情况下从植物根系中获取并囤积氮。研究人员认为，有些菌根会根据周围植物及菌根环境的变化来对营养分配做出调节，该新的模型可能会解释为什么菌根不会缓解植物的氮匮乏状况，以及为什么在缺氮的情况下，原本具有菌根和非菌根根系的植物会突然都变成含菌根的根系。[28]

糖分-水/矿物交换

菌根的互利共生关系能够帮助菌根真菌更直接地获取碳水化合物，如葡萄糖和蔗糖。[9]碳水化合物会从植物叶片转移到根部，进而再转移给植物的合作者真菌。同时，植物会得益于真菌菌丝体对水和矿物质的更高吸收容量，这是因为真菌菌丝表面积更大，菌丝更细更长，能够获取植物养分耗竭区(nutrient depletion zone)以外的矿质元素提供给植物，提高植物的矿物吸收容量。[29]

没有菌根的植物可能会无法吸收不容易转移的营养元素，常见例子有常量营养素磷酸根和微量营养素铁。在粘土质或极端pH的土壤中，营养元素一般较难转移，但是菌根真菌的菌丝体能够贮存大量该类营养素，并提供给植物。[30]因此，尽管不以土壤为磷源，很多植物还是能够获取磷元素。元素固定还有一种方式：它们可能会被封闭在较难分解的有机质（如木头）中。有些菌根真菌能够直接分解这些有机物，释放被封闭的营养元素，并将它们转运给植物。比如在一些贫瘠的森林中，菌根能够直接分解落叶碎屑获取磷及其他营养元素，从而避免了从土壤中获取。[31]一种能够代替刀耕火种的雨林耕作模式Inga alley cropping（英语：Inga alley cropping），[32]就是借助Inga树根系的菌根来防止磷元素被雨水冲走的。[33]

在一些更复杂的关系中，菌根真菌并不是只积累不易运输的营养元素，它们还能通过菌根网络（英语：mycorrhizal networks）将单个植株连接起来形成地下菌丝网络，在植物之间直接运输水、碳以及其他营养物质。[34]

一种叫做Suillus tomentosus（英语：Suillus tomentosus）的担子菌门真菌，能以美国黑松（英语：lodgepole pine）(Pinus contorta var. latifolia)为宿主，形成一种带有小瘤的外生菌根。这种结构可以作为固氮细菌的宿主，从固氮菌处获取大量氮，从而使得美国黑松能够在贫瘠的土地上生存。[35]

机制

 
Leccinum aurantiacum（英语：Leccinum aurantiacum）一种外生菌根真菌

菌根的吸收机制有物理性的也有化学性的。从物理角度而言，大部分菌根菌丝都比植物最细的根要细，表面积更大，因此它们能够深入植物根与根毛无法进入的地方，吸收大量营养物质。从化学角度而言，真菌细胞膜功能与成分与植物的不同。比如，真菌可能会分泌有机酸来溶解离子，分泌螯合剂来螯合离子，亦或者是通过离子交换将离子从土壤矿物上分离下来。[36]在营养贫瘠的土壤中，菌根对植物尤其有帮助。[37]

抗病、抗旱、耐盐性与菌根的相关性

菌根植物通常更抗病（如由土壤病原体引起的疾病）。AMF与诸如土壤真菌、细菌等在内的土壤生物变量都有显著相关性[38]。此外，AMF还与土壤水含量有相关性，但与土壤团聚体稳定性没有相关性。[39][40]AMF对土壤干旱也有抗性。[41][42][43] 丛枝菌根真菌能够减轻土壤盐胁迫，有助于植物生长和繁殖。尽管盐胁迫对丛枝菌根真菌有消极影响，仍然有很多研究发现菌根植物在盐胁迫环境下的生长会有所改善。[44]

抗虫性

最近研究表明，植物能够通过菌根形成的地下网络来传递预警信号。[45][46] 被蚜虫攻击后，该植物会传递信号给其他植物，分泌挥发性有机物(VOCs)来吸引害虫的天敌，该VOC还能保护其他植物免受害虫侵扰。[45]此外，当食草动物取食植物时，该机理还会防止植物碳的重分布，以免影响真菌生长。[45]

贫瘠土中的定殖

在贫瘠土和培养基中生长的植物往往长势较差，因为在这些环境下，它们没有菌根辅助吸收矿物和水[47]。缺乏菌根真菌还会减缓演替早期或退化地区植物的生长 [48]。向贫瘠土中引入外来菌根植物会使本地植物的生长处于不利地位[49]。

抗毒性

在含大量重金属的土壤中，真菌能够起到保护植物的作用。在多个重金属污染地区，接种了Pisolithus tinctorius（英语：Pisolithus tinctorius）的松树都生长良好，并表现出了对污染物的高耐受性。[50]有研究发现Suillus luteus（英语：Suillus luteus）对锌有不同的耐受性。另一研究发现，抗锌真菌Suillus bovinus能使樟子松也具有抗性。[49]

另见

  • 菌根真菌与土壤碳储备（英语：Mycorrhizal fungi and soil carbon storage）
  • 气候变化对植物多样性的影响（英语：Effect of climate change on plant biodiversity）
  • 黏胶层 - 为真菌创造共生环境的物质
  • 根瘤菌 - 固氮细菌

参考文献

  1. ^ Kirk, P. M.; Cannon, P. F.; David, J. C. & Stalpers, J. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi 9th. Wallingford, UK: CAB International. 2001. 
  2. ^ Johnson, NC; Graham, JH; Smith, FA. . New Phytologist. 1997 [2017-03-10]. doi:10.1046/j.1469-8137.1997.00729.x. （原始内容存档于2017-08-18）. 
  3. ^ Frank, A. B. Über die auf Würzelsymbiose beruhende Ehrnährung gewisser Bäum durch unterirdische Pilze. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1885, 3: 128–145 （德语）. 
  4. ^ Rayner, M. Cheveley. . Annals of Botany. 1915, 29 (113): 97–134 [2017-03-10]. （原始内容存档于2021-04-11）. 
  5. ^ Kamieński, F. (1882). "Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L.". Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg, ser. 3, tom. 24. (Republished and translated, in: Berch SM, Massicotte HB, Tackaberry LE. 2005. Re-publication of a translation of 'The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.' published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas. （页面存档备份，存于互联网档案馆） Mycorrhiza 15:323-332.)
  6. ^ Frank, A.B. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze. Ber. Deutsch. Bot. Gesells. 1885, 3: 128–145. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Remy W; Taylor TN; Hass H; Kerp H. 4 hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1994, 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. PMC 45331  . PMID 11607500. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 Wang, B.; Qiu, Y.L. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants (PDF). Mycorrhiza. 2006, 16 (5): 299–363 [2008-01-21]. PMID 16845554. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. [永久失效連結]
  9. ^ 9.0 9.1 Harrison MJ. Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. Annu Rev Microbiol. 2005, 59: 19–42. PMID 16153162. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123749. 
  10. ^ Harley, J.L. and S.E. Smith 1983. Mycorrhizal symbiosis (1st ed.). Academic Press, London.
  11. ^ 11.0 11.1 Allen, Michael F. 1991. The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, Cambridge.
  12. ^ Peterson, R. L.; Massicotte, H. B. & Melville, L. H. . National Research Council Research Press. 2004. ISBN 978-0-660-19087-7. （原始内容存档于2007-12-25）. 
  13. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R. C.; Lalonde, M. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. Nature. 1993, 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0. 
  14. ^ Hijri, M.; Sanders, IR. Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei. Nature. 2005, 433 (7022): 160–163. Bibcode:2005Natur.433..160H. PMID 15650740. doi:10.1038/nature03069. 
  15. ^ . American Journal of Botany. July 12, 2011 [24 July 2012]. （原始内容存档于2011-07-15）. 
  16. ^ den Bakker, Henk C.; Zuccarello, G. C.; Kuyper, TH. W.; Noordeloos, M. E. (PDF). New Phytologist. 2004, 163: 201–215. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-24）. 
  17. ^ Saari, S. K.; Campbell, C. D.; Russell, J.; Alexander, I. J.; Anderson, I. C. Pine microsatellite markers allow roots and ectomycorrhizas to be linked to individual trees (PDF). New Phytologist. 2005, 165 (1): 295–304. PMID 15720641. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01213.x. [失效連結]
  18. ^ Rinaldi, A.C.; Comandini, O.; Kuyper, T.W. (PDF). Fungal Diversity. 2008, 33: 1–45 [2017-03-10]. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-24）. 
  19. ^ Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M. & Molina, Randy. . Nature. 1997, 388 (6642): 579–582 [2017-03-10]. doi:10.1038/41557. （原始内容存档于2011-05-25）. 
  20. ^ Fungi kill insects and feed host plants （页面存档备份，存于互联网档案馆） BNET.com
  21. ^ Klironomos, J. N.; Hart, M. M. Animal nitrogen swap for plant carbon. Nature. 2001, 410 (6829): 651–652. PMID 11287942. doi:10.1038/35070643. 
  22. ^ Martin, F.; Aerts, A.; et al. The genome of Laccaria bicolor provides insights into mycorrhizal symbiosis. Nature. 2008, 452 (7183): 88–92. Bibcode:2008Natur.452...88M. PMID 18322534. doi:10.1038/nature06556. 
  23. ^ Midgley, DJ; Chambers, SM; Cairney, JWG. Spatial distribution of fungal endophyte genotypes in a Woollsia pungens (Ericaceae) root system. Australian Journal of Botany. 2002, 50 (5): 559–565. doi:10.1071/BT02020. 
  24. ^ Read, D. J. & Perez-Moreno, J. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems—a journey towards relevance?. New Phytologist. 2003, 157 (3): 475–492. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00704.x. 
  25. ^ McCormick, M. K.; Lee Taylor, D.; Juhaszova, K.; Burnett, R. K.; Whigham, D. F.; O’Neill, J. P. Limitations on orchid recruitment: not a simple picture. Molecular Ecology. 2012, 21: 1511–1523. PMID 22272942. doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05468.x. 
  26. ^ Smith, S. E.; Read, D. J.; Harley, J. L. Mycorrhizal symbiosis 2nd. San Diego, Calif.: Academic Press. 1997. ISBN 0126528403. OCLC 35637899. 
  27. ^ Trappe, J. M. Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint. Ecophysiology of VA Mycorrhizal Plants, G.R. Safir (EDS) (Florida: CRC Press). 1987. 
  28. ^ Franklin O; Näsholm T; Högberg P; Högberg MN. Forests trapped in nitrogen limitation - an ecological market perspective on ectomycorrhizal symbiosis.. New Phytol. 2014, 203 (2): 657–66. PMID 24824576. doi:10.1111/nph.12840. 
  29. ^ Selosse MA; Richard F; He X; Simard SW. Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?. Trends Ecol Evol. 2006, 21 (11): 621–628. PMID 16843567. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. 
  30. ^ Li H; Smith SE; Holloway RE, Zhu Y; Smith FA. Arbuscular mycorrhizal fungi contribute to phosphorus uptake by wheat grown in a phosphorus-fixing soil even in the absence of positive growth responses. New Phytol. 2006, 172 (3): 536–543. PMID 17083683. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01846.x. 
  31. ^ C.Michael Hogan. 2011. Phosphate. Encyclopedia of Earth. Topic ed. Andy Jorgensen. Ed.-in-Chief C.J.Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington DC （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  32. ^ Elkan, Daniel. Slash-and-burn farming has become a major threat to the world's rainforest The Guardian 21 April 2004
  33. ^ rainforestsaver.org: What is Inga alley cropping? 互联网档案馆的，存档日期2011-11-01.
  34. ^ Simard, S.W.; Beiler, K.J.; Bingham, M.A.; Deslippe, J.R.; Philip, L.J. and Teste, F.P. 2012. "Mycorrhizal networks: Mechanisms, ecology and modeling". "Fungal Biology Review" 26: 39-60
  35. ^ Paul, L.R.; Chapman, B.K.; Chanway, C.P. Nitrogen Fixation Associated with Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae on Pinus contorta var. latifolia. Annals of Botany. 2007, 99 (6): 1101–1109. PMC 3243579  . PMID 17468111. doi:10.1093/aob/mcm061. 
  36. ^ [1] 互联网档案馆的，存档日期June 23, 2010，.
  37. ^ . Biologie.uni-hamburg.de. [2010-09-30]. （原始内容存档于2011-06-06）. 
  38. ^ Fall, Abdoulaye Fofana; Nakabonge, Grace; Ssekandi, Joseph; Founoune-Mboup, Hassna; Apori, Samuel Obeng; Ndiaye, Abibatou; Badji, Arfang; Ngom, Khady. Roles of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Soil Fertility: Contribution in the Improvement of Physical, Chemical, and Biological Properties of the Soil. Frontiers in Fungal Biology. 2022, 3. ISSN 2673-6128. doi:10.3389/ffunb.2022.723892/full. 
  39. ^ Abstract. SpringerLink. [2010-09-30]. [永久失效連結]
  40. ^ . Usask.ca. [2010-09-30]. （原始内容存档于2012-07-25）. 
  41. ^ . Aggie-horticulture.tamu.edu. [2010-09-30]. （原始内容存档于2010-10-19）. 
  42. ^ Lehto, Tarja. Mycorrhizas and Drought Resistance of Picea sitchensis (Bong.) Carr. I. In Conditions of Nutrient Deficiency. New Phytologist. 1992, 122 (4): 661–668. JSTOR 2557434. doi:10.1111/j.1469-8137.1992.tb00094.x. 
  43. ^ Nikolaou, N.; Angelopoulos, K.; Karagiannidis, N. Effects of Drought Stress on Mycorrhizal and Non-Mycorrhizal Cabernet Sauvignon Grapevine, Grafted Onto Various Rootstocks. Experimental Agriculture. 2003, 39 (3): 241–252. doi:10.1017/S001447970300125X. 
  44. ^ Porcel R, Aroca, R, Ruiz-Lozano JM (2012) "Salinity stress alleviation using arbuscular mycorrhizal fungi. A review" Agronomy for Sustainable Development 32: 181-200 [2]
  45. ^ 45.0 45.1 45.2 Babikova, Zdenka, Lucy Gilbert, Toby J. A. Bruce, Michael Birkett, John C. Caulfield, Christine Woodcock, John A. Pickett, and David Johnson. . Ecology Letters. 2013, 16.7: 835–43 [2017-03-10]. （原始内容存档于2017-11-11）. 
  46. ^ Johnson, David; Gilbert, Lucy. . New Phytologist. 2015-03-01, 205 (4): 1448–1453 [2017-03-10]. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/nph.13115. （原始内容存档于2017-11-11）. 
  47. ^ Root fungi turn rock into soil Planet Earth Online 互联网档案馆的，存档日期2009-07-13. 3 July 2009
  48. ^ Jeffries, P; Gianinazzi, S; Perotto, S; Turnau, K; et al. The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi in sustainable maintenance of plant health and soil fertility. Biol. Fertility Soils. 2003, 37: 1–16. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=14498927. 
  49. ^ 49.0 49.1 David M. Richardson. Ecology and biogeography of Pinus. London: Cambridge University Press. 2000: 336. ISBN 0-521-78910-9. 
  50. ^ Tam, Paul C.F. Heavy metal tolerance by ectomycorrhizal fungi and metal amelioration by Pisolithus tinctorius. Mycorrhiza. 1995, 5: 181–187. doi:10.1007/BF00203335. 

外部链接

維基文庫上有1920年版《大美百科全書》上Mycorriza的條目
  • International Mycorrhiza Society （页面存档备份，存于互联网档案馆） 国际菌根学会
  • Mohamed Hijri: A simple solution to the coming phosphorus crisis （页面存档备份，存于互联网档案馆） TED讲座：推荐使用农业菌根来保留土壤磷及减少85%的废物
  • Mycorrhizal Associations: The Web Resource （页面存档备份，存于互联网档案馆） 详细阐述与列举了（非）菌根植物和真菌的种类
  • 关于转基因大麦的生物安全研究
  • 对外生菌根真菌及其他森林真菌的生物学及生态学担忧

六月 19, 2023
菌根, 英語, mycorrhiza, 是维管束植物的根与真菌组成的共生关系体, 可协助植物吸收水分与养分, 该关系一般是互利共生的, 但偶尔是弱致病性的, 在土壤生物学和土壤化学中具有重要作用, 许多常见的真菌, 如毒蝇伞, 左上, 在树的细根上形成外生, 右上, 丛枝, 左下, 在许多植物中都比较常见, 如小麦, 右下, 在关系体中, 真菌定殖于宿主植物根的方式, 有的是内生, 如丛枝真菌, 其菌丝体会侵入根部皮层细胞内部, 有的是外生, 其菌丝体不穿透根部皮层细胞内部, 只在细胞壁之间生长延伸, 亦有外內生,. 菌根 英語 mycorrhiza 是维管束植物的根与真菌组成的共生关系体 可协助植物吸收水分与养分 1 该关系一般是互利共生的 但偶尔是弱致病性的 2 菌根在土壤生物学和土壤化学中具有重要作用 许多常见的真菌 如毒蝇伞 左上 在树的细根上形成外生菌根 右上 丛枝菌根 左下 在许多植物中都比较常见 如小麦 右下 在菌根关系体中 真菌定殖于宿主植物根的方式 有的是内生菌根 如丛枝菌根真菌 AMF 或 AM 其菌丝体会侵入根部皮层细胞内部 有的是外生菌根 其菌丝体不穿透根部皮层细胞内部 只在细胞壁之间生长延伸 亦有外內生菌根 兼具两者的一些型态特征或生理特性 菌根英语 mycorrhiza 之语源为希腊语 mykos mykos fungus 和 riza riza root 3 目录 1 发现 2 菌根的产生 3 菌根的种类 3 1 內生菌根 endomycorrhiza 3 2 外生菌根 3 3 杜鹃花类菌根 Ericoid mycorrhiza 3 4 浆果鹃类菌根 Arbutoid mycorrhiza 3 5 水晶兰类菌根 Monotropoid mycorrhiza 3 6 兰科菌根 4 共生生物的动态响应 4 1 糖分 水 矿物交换 4 2 机制 4 3 抗病 抗旱 耐盐性与菌根的相关性 4 4 抗虫性 4 5 贫瘠土中的定殖 4 6 抗毒性 5 另见 6 参考文献 7 外部链接发现 编辑人们至少在19世纪中期就已经知道了真菌能与植物根部形成连接 但是早期的发现者仅仅记录了这一现象 却并没有进一步研究这两种生物的关系 4 该共生现象最早在1879 1882年由弗朗齐歇克 卡缅斯基进行了描述 5 后来阿尔伯特 伯恩哈德 弗兰 英语 Albert Bernhard Frank 对其进行了进一步研究 并在1885年提出了菌根的概念 6 菌根的产生 编辑从距今约4亿年前的莱尼埃燧石层中出土的植物化石中就已经出现了菌根 7 菌根广泛存在于已发现的92 的植物科中 80 的植物种 8 其中丛枝菌根是植物界里最主要以及最原始的共生形式 8 9 丛枝菌根的结构和有记录的第一块化石中的结构高度相似 7 它们都具有内生菌根结构 8 菌根的种类 编辑 小麦是丛枝菌根的 菌根通常被分为外生菌根 ectomycorrhizas 和内生菌根 endomycorrhizas 两大类 这两类的区别在于 外生菌根的菌丝不会穿透植物根部细胞 而内生菌根的菌丝会穿透植物细胞的细胞壁 并陷入其细胞膜 10 11 内生菌根包括丛枝 arbuscular 杜鹃花类 ericoid 和兰科 orchid 菌根 浆果鹃类菌根 arbutoid mycorrhizas 可以被分为内外生菌根 ectoendomycorrhizas 水晶兰类菌根 Monotropoid mycorrhizas 自成一类 內生菌根 endomycorrhiza 编辑 由于内生菌根种类各异 人们将其细分为了丛枝菌根 杜鹃花类菌根 浆果鹃类菌根 水晶兰类菌根和兰科菌根 12 丛枝菌根 英语 Arbuscular mycorrhiza arbuscular mycorrhiza AM 旧称 囊丛枝菌根 vesicular arbuscular mycorrhizas VAM 的菌丝进入了植物细胞内部 产生气球状 囊泡 或二叉分支状 丛枝 结构 菌丝不会穿透植物的原生质体 但会陷入植物细胞膜中 丛枝结构能够极大增加菌丝和胞质的接触面积 这样有利于二者营养传输 只有球囊菌门的真菌才能产生丛枝菌根 有化石证据 7 與DNA定序結果 13 表明 该共生结构至少在4 4 6亿年前的泥盆纪 当世界上最早的陆地植物出现时就已同时出现 丛枝菌根在约85 的植物科中都有发现 其中包括许多作物 8 丛枝菌根菌丝能够产生糖蛋白球囊霉素 英语 glomalin 球囊霉素是土壤中碳储存的主要形式之一 丛枝菌根真菌 可能 几百万年来都是无性生殖 但每个真菌都可能会同时具有几个不同来源的细胞核 此现象称为异核现象 英语 heterokaryosis 14 外生菌根 编辑 山毛榉是外生菌根的 外生菌根 Ectomycorrhizas 或簡稱EcM 通常形成于约10 的植物科中 形成外生菌根的植物一般都是木本植物 如桦木科的桦树 龙脑香科的龙脑香树 桃金娘科的桉树 山毛榉科的橡树 松科的松树以及 蔷薇科的玫瑰 8 families orchids 15 形成外生菌根的真菌属于担子菌门 子囊菌门和接合菌门 有些外生菌根真菌 如许多疣柄牛肝菌属 Leccinum 英语 Leccinum 和乳牛肝菌属 Suillus 的真菌 只能与某一特定植物属的植物形成共生体 而如鹅膏菌属 Amanita 等真菌则能与许多不同种类的植物形成菌根 16 一棵树可能同时会和至少15种外生菌根真菌形成菌根 17 外生菌根真菌有数千个物种 它们能在超过200个植物属中形成菌根 有保守估计认为 世界上的外生菌根真菌物种可能有大约7750种 但考虑到可能的未知的真菌门类 最终的物种估计数值可能会在20000到25000之间 18 外生菌根会形成包裹根尖的菌鞘 fungal mantle 又稱菌氈 以及包裹植物根部皮层内部细胞的哈氏网 英语 Hartig net 在某些情况下菌丝也会穿透植物细胞 这种情况下的菌根叫做内外生菌根 ectendomycorrhiza 在根外 外生菌根表生菌丝会在土壤和植物碎屑之间形成巨大的网络 营养物质可以通过真菌网络在不同的植物间进行传递 纸皮桦和花旗松之间的碳传递能够促进生态系统的演替 19 外生菌根真菌双色蜡蘑Laccaria bicolor能够引诱并杀死弹尾虫以获取氮元素 其中部分氮可能会再被转送给菌根植物 Klironomos和Hart研究发现 接种了双色蜡蘑的北美乔松所获取的氮有高达25 是从弹尾虫处获取的 20 21 双色蜡蘑的基因组序列是人们所发表的第一个有代表性的共生真菌基因组序列 22 该菌基因组中有多个多基因族序列的出现 这暗示双色蜡蘑可能是通过基因复制来适应共生关系的 在外生菌根根尖处 编码起共生调节作用的分泌蛋白的谱系特征性基因的表达均出现了上调 这暗示该基因可能会在共生体的交流上扮演重要角色 双色蜡蘑缺少降解植物细胞壁成分 如纤维素 半纤维素 果胶和果胶酸盐 的基因 这避免了真菌在定殖根部时会降解宿主细胞 相反的是 双色蜡蘑扩大了编码水解细菌和微生物群多糖与蛋白的多基因族 这一基因组分析揭示了菌根真菌腐生营养和活体营养的双营养生活方式 该生活方式能够保证真菌在土壤和植物根内都能生存 杜鹃花类菌根 Ericoid mycorrhiza 编辑 从Woollsia pungens 英语 Woollsia pungens 上分离下来的杜鹃花类菌根真菌 23 杜鹃花类菌根是第三类在生态上具有较重要意义的菌根 它们的生活史有一个简单的胞内生存的阶段 其间该类真菌会在细胞最外层包裹致密的菌丝 杜鹃花类菌根真菌没有periradical阶段 而它们的胞外阶段 extraradical phase 所产生的菌丝十分稀疏 不会十分深入根系周围的土壤 此外该类真菌可能会形成子实体 通常为小杯状 但是目前人们对它们的繁殖机理还少有研究 11 杜鹃花类菌根还具有腐生营养的能力 这可以使与它们共生的植物能够获取到来自非已分解物质的营养 24 浆果鹃类菌根 Arbutoid mycorrhiza 编辑 该种菌根存在于杜鹃花科的草莓树亚科 英语 Arbutoideae 但它和杜鹃花科菌根并不相似 反而和外生菌根在功能和参与形成菌根的真菌种类上都十分相像 來源請求 它和外生菌根的区别在于 浆果鹃类菌根的部分菌丝会穿透植物根部细胞 成为内外生菌根 來源請求 水晶兰类菌根 Monotropoid mycorrhiza 编辑 该种菌根出现于杜鹃花目的水晶兰科 以及兰科的几个属内 这些植物是异养或混合营养 英语 mixotrophic 的 它们从真菌处获取碳 因此该菌根关系并不是互利共生的 來源請求 兰科菌根 编辑 主条目 蘭菌根 所有的兰科植物在生活史的某些阶段都会成为行菌異營 并与真菌形成兰科菌根 25 这些真菌的菌丝会穿透植物根部细胞 形成稱為菌絲團 pelotons 的典型卷曲状结构 26 共生生物的动态响应 编辑菌根真菌能与大多数植物的根形成共生关系 在该共生关系下 植物本身以及被真菌定殖的根部 都属于菌根的一部分 虽然目前还少有研究关于植物和真菌的菌根关系的具体种类 但目前已研究的植物中 有95 的科都受益于或依赖菌根 兰科植物若缺少合适的菌根真菌与之共生就会死亡 甚至无法萌发 27 最近有关于北方针叶林外生菌根类植物的研究发现 菌根真菌和植物的关系可能远不只互利共生那么简单 该研究发现菌根真菌会在氮匮乏的情况下从植物根系中获取并囤积氮 研究人员认为 有些菌根会根据周围植物及菌根环境的变化来对营养分配做出调节 该新的模型可能会解释为什么菌根不会缓解植物的氮匮乏状况 以及为什么在缺氮的情况下 原本具有菌根和非菌根根系的植物会突然都变成含菌根的根系 28 糖分 水 矿物交换 编辑 菌根的互利共生关系能够帮助菌根真菌更直接地获取碳水化合物 如葡萄糖和蔗糖 9 碳水化合物会从植物叶片转移到根部 进而再转移给植物的合作者真菌 同时 植物会得益于真菌菌丝体对水和矿物质的更高吸收容量 这是因为真菌菌丝表面积更大 菌丝更细更长 能够获取植物养分耗竭区 nutrient depletion zone 以外的矿质元素提供给植物 提高植物的矿物吸收容量 29 没有菌根的植物可能会无法吸收不容易转移的营养元素 常见例子有常量营养素磷酸根和微量营养素铁 在粘土质或极端pH的土壤中 营养元素一般较难转移 但是菌根真菌的菌丝体能够贮存大量该类营养素 并提供给植物 30 因此 尽管不以土壤为磷源 很多植物还是能够获取磷元素 元素固定还有一种方式 它们可能会被封闭在较难分解的有机质 如木头 中 有些菌根真菌能够直接分解这些有机物 释放被封闭的营养元素 并将它们转运给植物 比如在一些贫瘠的森林中 菌根能够直接分解落叶碎屑获取磷及其他营养元素 从而避免了从土壤中获取 31 一种能够代替刀耕火种的雨林耕作模式Inga alley cropping 英语 Inga alley cropping 32 就是借助Inga树根系的菌根来防止磷元素被雨水冲走的 33 在一些更复杂的关系中 菌根真菌并不是只积累不易运输的营养元素 它们还能通过菌根网络 英语 mycorrhizal networks 将单个植株连接起来形成地下菌丝网络 在植物之间直接运输水 碳以及其他营养物质 34 一种叫做Suillus tomentosus 英语 Suillus tomentosus 的担子菌门真菌 能以美国黑松 英语 lodgepole pine Pinus contorta var latifolia 为宿主 形成一种带有小瘤的外生菌根 这种结构可以作为固氮细菌的宿主 从固氮菌处获取大量氮 从而使得美国黑松能够在贫瘠的土地上生存 35 机制 编辑 Leccinum aurantiacum 英语 Leccinum aurantiacum 一种外生菌根真菌 菌根的吸收机制有物理性的也有化学性的 从物理角度而言 大部分菌根菌丝都比植物最细的根要细 表面积更大 因此它们能够深入植物根与根毛无法进入的地方 吸收大量营养物质 从化学角度而言 真菌细胞膜功能与成分与植物的不同 比如 真菌可能会分泌有机酸来溶解离子 分泌螯合剂来螯合离子 亦或者是通过离子交换将离子从土壤矿物上分离下来 36 在营养贫瘠的土壤中 菌根对植物尤其有帮助 37 抗病 抗旱 耐盐性与菌根的相关性 编辑 菌根植物通常更抗病 如由土壤病原体引起的疾病 AMF与诸如土壤真菌 细菌等在内的土壤生物变量都有显著相关性 38 此外 AMF还与土壤水含量有相关性 但与土壤团聚体稳定性没有相关性 39 40 AMF对土壤干旱也有抗性 41 42 43 丛枝菌根真菌能够减轻土壤盐胁迫 有助于植物生长和繁殖 尽管盐胁迫对丛枝菌根真菌有消极影响 仍然有很多研究发现菌根植物在盐胁迫环境下的生长会有所改善 44 抗虫性 编辑 最近研究表明 植物能够通过菌根形成的地下网络来传递预警信号 45 46 被蚜虫攻击后 该植物会传递信号给其他植物 分泌挥发性有机物 VOCs 来吸引害虫的天敌 该VOC还能保护其他植物免受害虫侵扰 45 此外 当食草动物取食植物时 该机理还会防止植物碳的重分布 以免影响真菌生长 45 贫瘠土中的定殖 编辑 在贫瘠土和培养基中生长的植物往往长势较差 因为在这些环境下 它们没有菌根辅助吸收矿物和水 47 缺乏菌根真菌还会减缓演替早期或退化地区植物的生长 48 向贫瘠土中引入外来菌根植物会使本地植物的生长处于不利地位 49 抗毒性 编辑 在含大量重金属的土壤中 真菌能够起到保护植物的作用 在多个重金属污染地区 接种了Pisolithus tinctorius 英语 Pisolithus tinctorius 的松树都生长良好 并表现出了对污染物的高耐受性 50 有研究发现Suillus luteus 英语 Suillus luteus 对锌有不同的耐受性 另一研究发现 抗锌真菌Suillus bovinus能使樟子松也具有抗性 49 另见 编辑 真菌主题 菌根真菌与土壤碳储备 英语 Mycorrhizal fungi and soil carbon storage 气候变化对植物多样性的影响 英语 Effect of climate change on plant biodiversity 黏胶层 为真菌创造共生环境的物质 根瘤菌 固氮细菌参考文献 编辑 Kirk P M Cannon P F David J C amp Stalpers J Ainsworth and Bisby s Dictionary of the Fungi 9th Wallingford UK CAB International 2001 Johnson NC Graham JH Smith FA Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism parasitism continuum New Phytologist 1997 2017 03 10 doi 10 1046 j 1469 8137 1997 00729 x 原始内容存档于2017 08 18 Frank A B Uber die auf Wurzelsymbiose beruhende Ehrnahrung gewisser Baum durch unterirdische Pilze Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1885 3 128 145 德语 Rayner M Cheveley Obligate Symbiosis in Calluna vulgaris Annals of Botany 1915 29 113 97 134 2017 03 10 原始内容存档于2021 04 11 Kamienski F 1882 Les organes vegetatifs de Monotropa hypopitys L Memoires de la Societe nat des Sciences naturelles et mathem de Cherbourg ser 3 tom 24 Republished and translated in Berch SM Massicotte HB Tackaberry LE 2005 Re publication of a translation of The vegetative organs of Monotropa hypopitys L published by F Kamienski in 1882 with an update on Monotropa mycorrhizas 页面存档备份 存于互联网档案馆 Mycorrhiza 15 323 332 Frank A B Uber die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernahrung gewisser Baume durch unterirdische Pilze Ber Deutsch Bot Gesells 1885 3 128 145 7 0 7 1 7 2 Remy W Taylor TN Hass H Kerp H 4 hundred million year old vesicular arbuscular mycorrhizae Proc Natl Acad Sci U S A 1994 91 25 11841 11843 Bibcode 1994PNAS 9111841R PMC 45331 PMID 11607500 doi 10 1073 pnas 91 25 11841 8 0 8 1 8 2 8 3 8 4 Wang B Qiu Y L Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants PDF Mycorrhiza 2006 16 5 299 363 2008 01 21 PMID 16845554 doi 10 1007 s00572 005 0033 6 永久失效連結 9 0 9 1 Harrison MJ Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis Annu Rev Microbiol 2005 59 19 42 PMID 16153162 doi 10 1146 annurev micro 58 030603 123749 Harley J L and S E Smith 1983 Mycorrhizal symbiosis 1st ed Academic Press London 11 0 11 1 Allen Michael F 1991 The ecology of mycorrhizae Cambridge University Press Cambridge Peterson R L Massicotte H B amp Melville L H Mycorrhizas anatomy and cell biology National Research Council Research Press 2004 ISBN 978 0 660 19087 7 原始内容存档于2007 12 25 Simon L Bousquet J Levesque R C Lalonde M Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants Nature 1993 363 6424 67 69 Bibcode 1993Natur 363 67S doi 10 1038 363067a0 Hijri M Sanders IR Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei Nature 2005 433 7022 160 163 Bibcode 2005Natur 433 160H PMID 15650740 doi 10 1038 nature03069 Orchids and fungi An unexpected case of symbiosis American Journal of Botany July 12 2011 24 July 2012 原始内容存档于2011 07 15 den Bakker Henk C Zuccarello G C Kuyper TH W Noordeloos M E Evolution and host specificity in the ectomycorrhizal genus Leccinum PDF New Phytologist 2004 163 201 215 doi 10 1111 j 1469 8137 2004 01090 x 原始内容 PDF 存档于2011 07 24 Saari S K Campbell C D Russell J Alexander I J Anderson I C Pine microsatellite markers allow roots and ectomycorrhizas to be linked to individual trees PDF New Phytologist 2005 165 1 295 304 PMID 15720641 doi 10 1111 j 1469 8137 2004 01213 x 失效連結 Rinaldi A C Comandini O Kuyper T W Ectomycorrhizal fungal diversity separating the wheat from the chaff PDF Fungal Diversity 2008 33 1 45 2017 03 10 原始内容 PDF 存档于2011 07 24 Simard Suzanne W Perry David A Jones Melanie D Myrold David D Durall Daniel M amp Molina Randy Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field Nature 1997 388 6642 579 582 2017 03 10 doi 10 1038 41557 原始内容存档于2011 05 25 Fungi kill insects and feed host plants 页面存档备份 存于互联网档案馆 BNET com Klironomos J N Hart M M Animal nitrogen swap for plant carbon Nature 2001 410 6829 651 652 PMID 11287942 doi 10 1038 35070643 Martin F Aerts A et al The genome of Laccaria bicolor provides insights into mycorrhizal symbiosis Nature 2008 452 7183 88 92 Bibcode 2008Natur 452 88M PMID 18322534 doi 10 1038 nature06556 Midgley DJ Chambers SM Cairney JWG Spatial distribution of fungal endophyte genotypes in a Woollsia pungens Ericaceae root system Australian Journal of Botany 2002 50 5 559 565 doi 10 1071 BT02020 Read D J amp Perez Moreno J Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems a journey towards relevance New Phytologist 2003 157 3 475 492 doi 10 1046 j 1469 8137 2003 00704 x McCormick M K Lee Taylor D Juhaszova K Burnett R K Whigham D F O Neill J P Limitations on orchid recruitment not a simple picture Molecular Ecology 2012 21 1511 1523 PMID 22272942 doi 10 1111 j 1365 294X 2012 05468 x Smith S E Read D J Harley J L Mycorrhizal symbiosis 2nd San Diego Calif Academic Press 1997 ISBN 0126528403 OCLC 35637899 Trappe J M Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint Ecophysiology of VA Mycorrhizal Plants G R Safir EDS Florida CRC Press 1987 Franklin O Nasholm T Hogberg P Hogberg MN Forests trapped in nitrogen limitation an ecological market perspective on ectomycorrhizal symbiosis New Phytol 2014 203 2 657 66 PMID 24824576 doi 10 1111 nph 12840 Selosse MA Richard F He X Simard SW Mycorrhizal networks des liaisons dangereuses Trends Ecol Evol 2006 21 11 621 628 PMID 16843567 doi 10 1016 j tree 2006 07 003 Li H Smith SE Holloway RE Zhu Y Smith FA Arbuscular mycorrhizal fungi contribute to phosphorus uptake by wheat grown in a phosphorus fixing soil even in the absence of positive growth responses New Phytol 2006 172 3 536 543 PMID 17083683 doi 10 1111 j 1469 8137 2006 01846 x C Michael Hogan 2011 Phosphate Encyclopedia of Earth Topic ed Andy Jorgensen Ed in Chief C J Cleveland National Council for Science and the Environment Washington DC 页面存档备份 存于互联网档案馆 Elkan Daniel Slash and burn farming has become a major threat to the world s rainforest The Guardian 21 April 2004 rainforestsaver org What is Inga alley cropping 互联网档案馆的存檔 存档日期2011 11 01 Simard S W Beiler K J Bingham M A Deslippe J R Philip L J and Teste F P 2012 Mycorrhizal networks Mechanisms ecology and modeling Fungal Biology Review 26 39 60 Paul L R Chapman B K Chanway C P Nitrogen Fixation Associated with Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae on Pinus contorta var latifolia Annals of Botany 2007 99 6 1101 1109 PMC 3243579 PMID 17468111 doi 10 1093 aob mcm061 1 互联网档案馆的存檔 存档日期June 23 2010 Botany online Interactions Plants Fungi Parasitic and Symbiotic Relations Mycorrhiza Biologie uni hamburg de 2010 09 30 原始内容存档于2011 06 06 Fall Abdoulaye Fofana Nakabonge Grace Ssekandi Joseph Founoune Mboup Hassna Apori Samuel Obeng Ndiaye Abibatou Badji Arfang Ngom Khady Roles of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Soil Fertility Contribution in the Improvement of Physical Chemical and Biological Properties of the Soil Frontiers in Fungal Biology 2022 3 ISSN 2673 6128 doi 10 3389 ffunb 2022 723892 full Abstract SpringerLink 2010 09 30 永久失效連結 Dr Susan Kaminskyj Endorhizal Fungi Usask ca 2010 09 30 原始内容存档于2012 07 25 Dr Davies Research Page Aggie horticulture tamu edu 2010 09 30 原始内容存档于2010 10 19 Lehto Tarja Mycorrhizas and Drought Resistance of Picea sitchensis Bong Carr I In Conditions of Nutrient Deficiency New Phytologist 1992 122 4 661 668 JSTOR 2557434 doi 10 1111 j 1469 8137 1992 tb00094 x Nikolaou N Angelopoulos K Karagiannidis N Effects of Drought Stress on Mycorrhizal and Non Mycorrhizal Cabernet Sauvignon Grapevine Grafted Onto Various Rootstocks Experimental Agriculture 2003 39 3 241 252 doi 10 1017 S001447970300125X Porcel R Aroca R Ruiz Lozano JM 2012 Salinity stress alleviation using arbuscular mycorrhizal fungi A review Agronomy for Sustainable Development 32 181 200 2 45 0 45 1 45 2 Babikova Zdenka Lucy Gilbert Toby J A Bruce Michael Birkett John C Caulfield Christine Woodcock John A Pickett and David Johnson Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack Ecology Letters 2013 16 7 835 43 2017 03 10 原始内容存档于2017 11 11 Johnson David Gilbert Lucy Interplant signalling through hyphal networks New Phytologist 2015 03 01 205 4 1448 1453 2017 03 10 ISSN 1469 8137 doi 10 1111 nph 13115 原始内容存档于2017 11 11 Root fungi turn rock into soil Planet Earth Online 互联网档案馆的存檔 存档日期2009 07 13 3 July 2009 Jeffries P Gianinazzi S Perotto S Turnau K et al The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi in sustainable maintenance of plant health and soil fertility Biol Fertility Soils 2003 37 1 16 http cat inist fr aModele afficheN amp cpsidt 14498927 49 0 49 1 David M Richardson Ecology and biogeography of Pinus London Cambridge University Press 2000 336 ISBN 0 521 78910 9 Tam Paul C F Heavy metal tolerance by ectomycorrhizal fungi and metal amelioration by Pisolithus tinctorius Mycorrhiza 1995 5 181 187 doi 10 1007 BF00203335 外部链接 编辑維基文庫上有1920年版 大美百科全書 上Mycorriza的條目International Mycorrhiza Society 页面存档备份 存于互联网档案馆 国际菌根学会 Mohamed Hijri A simple solution to the coming phosphorus crisis 页面存档备份 存于互联网档案馆 TED讲座 推荐使用农业菌根来保留土壤磷及减少85 的废物 Mycorrhizal Associations The Web Resource 页面存档备份 存于互联网档案馆 详细阐述与列举了 非 菌根植物和真菌的种类 Mycorrhizas a successful symbiosis 关于转基因大麦的生物安全研究 MycorWiki 对外生菌根真菌及其他森林真菌的生物学及生态学担忧 取自 https zh wikipedia org w index php title 菌根 amp oldid 76567422, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

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