南極甲龍屬

南极甲龙（属名：Antarctopelta，发音：/ænˌtɑːrktoʊˈpɛltə/ ann-TARK-toh-PEL-tə，意为“南极盾甲”）是甲龙类恐龙的一个属，生存于晚白垩世的南极，仅含一个已知物种奥氏南极甲龙（A. oliveroi）。它是种身长不超过4米（13英尺）的中型甲龙类，兼具两个不同科的特征，导致很难作出准确分类。单个已知化石标本于1986年在詹姆斯罗斯岛发现，是南极发现的第一件恐龙化石兼第二种正式命名的恐龙。

南极甲龙属 化石时期：晚白垩世，74–70 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
正模标本的素描图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
亚目：	†甲龙亚目 Ankylosauria
演化支：	†副甲龍類 Parankylosauria
属：	†南极甲龙属 Antarctopelta Salgado（英语：Leonardo Salgado） & Gasparini（英语：Zulma Gasparini）, 2006
模式種
†奥氏南极甲龙 Antarctopelta oliveroi Salgado & Gasparini, 2006

发现与命名

 

南极甲龙与覆尾龙牙齿（右上）及齿骨（下）的比较

正模标本是该物种的唯一已知标本，也是南极发现的首个恐龙化石，由三颗单个牙齿、部分下颌骨及另一颗处在原位的牙齿、其它颅骨碎片、椎骨（颈椎、背椎、臀部椎骨及尾椎）、部分肢骨（肩胛骨、髂骨及股骨）、脚趾骨骼（跖骨及趾骨）及大量甲片组成，约含完整骨骼的15%。标本由阿根廷地质学家爱德华多·奥利韦罗（Eduardo Olivero）和罗伯托·斯卡索（Roberto Scasso）于1986年1月在南极半岛外的詹姆斯罗斯岛首次发现，但冻土及恶劣天气导致挖掘工作花费近十年才完成。这些材料是在几个野外季期间从6 m²（65 sq ft）的区域内收集，但被认为属于同一个体。多数骨骼保存状况较差，因为许多离地表最近的化石因多年冻融风化而碎裂。^[1]

尽管这些材料已发现数十年，并先后在三份不同出版物上发表，但直到2006年才由阿根廷古生物学家莱昂纳多·萨尔加多（英语：Leonardo Salgado）（Leonardo Salgado）和佐兰·加斯帕里尼（英语：Zulma Gasparini）（Zulma Gasparini）命名为奥氏南极甲龙（Antarctopelta oliveroi），因此它虽然是南极发现的第一种恐龙，却成为继1993年命名的冰冠龙之后命名的第二种南极恐龙。^[2]属名意指该恐龙发现于南极大陆且拥有装甲（英语：Armour (zoology)），其中Antarctica一词源自希腊语αντ／ant-（与……相反）及αρκτος／arktos（熊，指朝向北方的大熊星座），^[1]而希腊语πελτη／pelte（盾）是命名甲龙类（如雪松甲龙和蜥结龙）的常用词。种名纪念正模标本发现者爱德华多·奥利韦罗，他在出版物上首次提及南极甲龙，并在南极工作数十年之久。^[1]

早期研究显示詹姆斯罗斯岛的甲龙类是只幼龙，^[3][4]但近期研究表明椎骨不同部位已完全融合，而幼龙神经弓和椎体（英语：Body of vertebra）之间应该有可见骨缝。对几块骨骼的初步组织学分析也表明其存在一定程度的骨重塑，所以不是新形成的骨骼。^[1]

 

与人类的体型比较

描述

 

南极甲龙（右）与覆尾龙（左）颈椎及脚骨的比较

与其他甲龙类一样，奥氏南极甲龙是种矮壮的四足食植动物，全身被嵌入皮肤的装甲所保护。虽然尚未发现完整骨骼，但估计该物种从鼻部至尾末端的最大长度为4米（13英尺）。^[1]2010年，格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory Paul）给出6米（20英尺）长、350公斤（770磅）重的更高值。^[5]目前对颅骨所知甚少，但所有已知颅骨碎片皆高度骨化以用作防御，尤其是一块鉴定为眶上骨的骨髂，上面有一支短刺，可能向外突出至眼睛上方。牙齿呈叶片状且不对称，多数小齿（英语：Denticle (tooth feature)）皆位于最靠近鼻尖的边缘。牙齿亦成比例地大于其它甲龙类，最大直径为10 mm（0.39英寸）。^[1]相比之下，北美的包头龙体型更大，身长6至7米（20至23英尺），牙齿平均直径仅为7.5 mm（0.30英寸）。^[6]

南极甲龙遗骸中已发现六种不同类型的皮内成骨，但很少与骨骼相连，因此在体表的排列方式很大程度上皆为推测。其中包括一支大型尖刺的基部。一些扁平矩形骨板类似结节龙科粗齿埃德蒙顿甲龙保护颈部的骨板。还发现一些大型圆形骨板，与较小多边形结节连接，可能像蜥结龙般在臀部形成盾甲。另一种皮内成骨呈椭圆形，并长有从中央向下延伸的龙骨。第五种皮内成骨附着在肋骨上，表明它们沿动物肋腹成行排列，在甲龙类中是种很典型的排列模式。最后一种主要由小型骨质结节组成，一般称为“小骨”，可能遍布全身。还发现几根肋骨上附着小骨。^[1]

发现了一些尾椎。虽然尾部末端没有保存下来，但发现部分较小椎骨生前可能长于尾部末端，并与上下侧的骨化肌腱连接。甲龙科的肌腱有助于加固尾末端以支撑大型骨质尾槌。然而大型皮内成骨及特化尾椎表明，南极甲龙实际上可能长有锯剑（英语：Macuahuitl）般的扁平叶状尾部结构，类似于近亲覆尾龙。^[7]

分类

南极甲龙与结节龙科存在几个共同特征，主要位于牙齿和装甲上，而疑似存在尾槌的尾部与甲龙科更相似。这种嵌合特征导致难以将其归入任何一科。在进行系统发育分析之前被划入甲龙类地位未定属。^[1]后来汤普森等人2011年的系统发育分析显示，该属是已知最原始的结节龙科。^[8]然而，2021一项研究发现南极甲龙属于南半球甲龙类一个独特的基干谱系――副甲龙类。^[7]

以下分支图取自西吉奥·梭托－阿库尼亚和同事2021研究中的系统发育分析：^[7]

 

南极洲地图。南极甲龙化石发现地为绿色

莱索托龙 Lesothosaurus       小盾龙 Scutellosaurus       莫阿大学龙 Emausaurus       小盾龙 Scelidosaurus   扁脚类 Eurypoda 剑龙亚目 Stegosauria   华阳龙 Huayangosaurus     剑龙科 Stegosauridae     甲龙亚目 Ankylosauria 副甲龙类 Parankylosauria   盾龙 Kunbarrasaurus       南极甲龙 Antarctopelta     覆尾龙 Stegouros       真甲龙类 Euankylosauria   结节龙科 Nodosauridae       辽宁龙 Liaoningosaurus       戈壁龙 Gobisaurus       沙漠龙 Shamosaurus     甲龙亚科 Ankylosaurinae

古生态学

 

覆尾龙的尾槌，南极甲龙被认为有类似尾部

正模标本骨骼收集于南极雪丘島組伽马段（Gamma Member）底部约90米（300英尺）处。^[9]该层段沉积于浅海环境中，还保存着鲨鱼牙齿、沧龙类的南极拉库玛龙、菊石、双壳类及腹足类等海洋生物化石。菊石等标准化石显示这些岩石沉积于大约7400至7000万年前的晚白垩世坎帕阶晚期。^[3]尽管南极甲龙发现于海洋沉积物中，但与所有甲龙类一样生活在陆地上。海洋沉积物中亦发现其它甲龙类，可能是尸体被冲入大海的结果。^[10][11][12]

尽管白垩纪的南极洲（英语：Geology of Antarctica#Mesozoic）位于南极区，但这段时期的地球气候更为温暖，因此该大陆不会结冰。像南极甲龙这样的动物可能生活在针叶林甚至落叶阔叶林中。尽管气温较高，但在冬天黑暗仍然会降临，就像今天的高纬度地区一样。^[13]包括詹姆斯罗斯岛在内的南极半岛在此期间一直与南美相连，使两洲之间的动物群得以交流。事实上，近期发现的智利副甲龙类覆尾龙表明这些恐龙也居住在南美洲。^[14]

参见

• 甲龙类研究历史（英语：Timeline of ankylosaur research）
• 南极恐龙（英语：South Polar dinosaurs）

参考资料

1. Salgado, L.; Gasparini, Z. (PDF). Geodiversitas. 2006, 28 (1): 119–135 [2022-05-30]. （原始内容 (PDF)存档于2022-01-28）. 
2. Hammer, William R.; Hickerson, William J. . Science. 1994-05-06, 264 (5160): 828–830 [2022-05-30]. Bibcode:1994Sci...264..828H. ISSN 0036-8075. S2CID 38933265. doi:10.1126/science.264.5160.828. （原始内容存档于2021-12-24） （英语）. 
3. Olivero, E.; Gasparini, Z.; Rinaldi, C.; Scasso, R. First record of dinosaurs in Antarctica (Upper Cretaceous, James Ross Island): paleogeographical implications. Thomson, M.R.A.; Crame, J.A.; Thomson, J.W. (编). Geological Evolution of Antarctica. Cambridge: Cambridge University Press: 617–622. 1991. 
4. Gasparini, Z.; Pereda-Suberbiola, X.; Molnar, R.E. New data on the ankylosaurian dinosaur from the Late Cretaceous of the Antarctic Peninsula. Memoirs of the Queensland Museum. 1996, 39: 583–594. 
5. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. New Jersey: Princeton University Press. 2010: 230. 
6. Vickaryous, M.K.; Maryanska, T.; Weishampel, D.B. Ankylosauria. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria Second. Berkeley: University of California Press: 363–392. 2004. 
7. Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara; Manríquez, Leslie M. E.; Alarcón-Muñoz, Jhonatan; Pino, Juan Pablo; Trevisan, Cristine; Mansilla, Héctor; Hinojosa, Luis Felipe; Muñoz-Walther, Vicente; Rubilar-Rogers, David. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature. 9 December 2021, 600 (7888): 259–263. Bibcode:2021Natur.600..259S. PMID 34853468. S2CID 244799975. doi:10.1038/s41586-021-04147-1. 
8. Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. 2011,. in press (2): 1. S2CID 86002282. doi:10.1080/14772019.2011.569091. 
9. Olivero, E.B. Sedimentary cycles, ammonite diversity and palaeoenvironmental changes in the Upper Cretaceous Marambio Group, Antarctica. Cretaceous Research. 2012, 34: 348–366. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.015. 
10. Horner, J.R. Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (Marine) of southcentral Montana, with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America. Journal of Paleontology. 1979, 53 (3): 566–577. 
11. Carpenter, K.; Dilkes, D.; Weishampel, D.B. The dinosaurs of the Niobrara Chalk Formation (upper Cretaceous, Kansas). Journal of Vertebrate Paleontology. 1995, 15 (2): 275–297. doi:10.1080/02724634.1995.10011230. 
12. Lee Y.-N. A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Paw Paw Formation (Late Albian) of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 1996, 16 (2): 232–245. doi:10.1080/02724634.1996.10011311. 
13. Huber, B.T. Tropical Paradise at the Cretaceous Poles?. Science. 1998, 282 (5397): 2199–2200. S2CID 129523803. doi:10.1126/science.282.5397.2199. 
14. Armoured dinosaurs of the Southern Hemisphere. Nature. 1 December 2021: d41586–021–03572–6. PMID 34853419. S2CID 244830406. doi:10.1038/d41586-021-03572-6.