蚂蚁
螞蟻，古代又稱馬蟻[2]或馬螘[3]，螞蟻是一種真社会性的昆蟲，属于膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae），膜翅目的其他昆蟲有胡蜂、黃蜂等。最早的螞蟻化石年代為1億年的白堊紀[1]，当开花植物逐渐繁盛后，蚂蚁的种类开始多样化，有假說認為螞蟻是从侏罗纪的原始胡蜂演化而來，蚂蚁和胡蜂的差異是蚂蚁的触角為膝状，腹部有腹柄節。
| 蟻科 | |
|---|---|
| 火蟻 | |
| 科学分类 | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | 昆虫纲 Insecta |
| 目： | 膜翅目 Hymenoptera |
| –未分级–： | 單距類 Unicalcarida |
| 亚目： | 细腰亚目 Apocrita |
| 下目： | 針尾下目 Aculeata |
| 总科： | 蚂蚁 Formicoidea |
| 科： | 蟻科 Formicidae Latreille, 1809 |
| 模式種 | |
| Formica rufa | |
| 亞科 | |
| 參見亞科列表 | |
螞蟻屬完全變態昆蟲，要經過卵、幼蟲、蛹等階段才發展為成蟲，大部分的物種在幼蟲階段沒有移動能力，由工蟻喂養，工蟻覓食時會把液態食物吃下，回巢後再吐出餵給幼蟲，成蟲之間也以這種方式交換食物，此行為稱作「交哺 」（trophallaxis)，幼蟲發育時需要舒適的溫度，因此工蟻經常將它們搬來搬去，維持合適的生長環境。大部分螞蟻可粗分為三個階級：工蟻、雄蟻和蟻后，雌幼蟲發育成工蟻或是蟻后則取決於幼蟲期獲得的養分[來源請求]。工蟻沒有翅膀，只有雄蚁和處女雌蟻有翅膀，雌蚁交配后會把翅膀拔掉，雄蟻在交配後一段時間便會死亡。
除了南極洲及少數一些島嶼外，大部份的陸域生態系都有蚂蚁，佔陆生动物生物量的15–25%[4]。真社會性，以及營造適合的微棲地（蟻巢）、覓食及禦敵的能力是螞蟻能在眾多生態系棲息的原因。蚂蚁和其他物種的交互行為可以分為拟态、偏利共生、寄生及互利共生幾種[5]。
螞蟻一般能扛起比自己重多倍的物件，這吸引了機械工程師研究。蚂蚁的群體有分工、個體之間的溝通、以及解决问题的能力[6]。人類會將蚂蚁用作料理、藥用或是儀式用途，也有人把螞蟻當成寵物飼養。有些蚂蚁可以用於生物防治[7]。不過蚂蚁會破壞作物及侵入房屋，也和人類的生活有些衝突。入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）是入侵物种之一。
蚂蚁的階級
螞蟻是真社會性動物，其分工方式可粗分為二種，依照形態分化分工及依照年齡分工，形態多形性（morph polyethism）與年齡多形性（age polyethism）。
形態多形性
形態多形性意思是不同個體形態不同，依據不同的形態決定個體在群體中的工作，也就是俗稱的「階級」，此外，螞蟻的性別由染色體的套數決定，為染色體倍性性別決定系統，受精的雙倍體 (2n) 為雌蟲，未受精的單倍體 (n) 為雄蟲。螞蟻的階級可粗分為：
蟻后
由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為有生殖能力的雌蟲，通常體型最大，生殖器官發達，大部分有翅，有翅的個體胸部與飛行肌發達，有翅的個體會在交配完後將翅膀脫去，負責產卵繁殖後代。
雄蟻
由未受精的卵细胞发育而來，染色體單套（n），大部分有翅，交配完不久後便會死去。
工蟻
由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。負責搜尋食物、照顧蟻卵、幼蟲等大部分的工作，體型比兵蟻小。大部分工蟻不具生殖能力，少數情況下產出未受精卵，未受精卵有營養卵或是雄蟻卵兩種，營養卵是食物，雄蟻卵則會孵化成雄蟻；而某些物種的工蟻卵巢能夠發育，交配後能夠產下能發育的受精卵。部分物種的工蟻產卵管特化為螫針，可以用來制服獵物或是防衛蟻窩[8]。
兵蟻
由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。某些物種的兵蟻頭部及大顎高度骨化且發達。兵蟻的功能不是只有防禦，某些物種的兵蟻負責粉碎坚硬食物，如熱帶火蟻（Solenopsis geminata）、收穫蟻屬（Messor spp.）。並非每個物種都有兵蟻，沒有兵蟻的物種包括針蟻亞科、琉璃蟻亞科、擬家蟻亞科等。
一般來說頭部異速生長的大型個體稱作兵蟻（soldier），而頭部沒有異速生長的大型個體則稱作大工蟻（major worker），但這兩個詞彙之間還是有難以區分的灰色地帶，很多學者傾向於統一使用「大工蟻」一詞，相較於白蟻的兵蟻，螞蟻的兵蟻更像是放大版的工蟻。具有兵蟻的物種如大頭家蟻屬（Pheidole spp.），具有大工蟻的物種如巨山蟻屬（Camponotus spp.）。
年齡多形性
年齡多形性是指羽化時間不同的成蟲會表現出不同的行為，大致來說，年齡較大的個體會從事覓食與其他巢外工作，年齡較小的個體則會從事巢內的工作，如照顧幼蟲與蟻后、清理垃圾，挖掘巢穴等。學者認為此分工方式可以最大效率地利用每一個體，年老的個體壽命較短，所以從事比較危險的工作，年輕的個體壽命較長，所以從事較安全的工作。
剛羽化的工蟻負責巢中事務，如照顧幼蟲和蟻后、清掃環境、打理巢穴等；羽化較久的工蟻則出外覓食。幾乎所有的螞蟻都具有年齡多形性（Age polytheism）的分工機制，除了兩個物種以外，分別是 Amblyopone pallipes [9][10]和 大眼擬鬥牛犬蟻（Nothomyrmecia macrops）[11]。
形態概述
除生殖階級外，所有個體無翅，觸角膝狀，某些物種觸角末端膨大，稱作「垂節（club）」，觸角第一節稱作柄節（scape），其他的節稱作鞭節（funiculus），大部分物種胸部和腹部之間隘縮，形成腰節（實際上屬於腹部的延伸，腰節"waist"只是方便稱呼）或稱腹柄節（petiole），第一腹節生於胸節處，形成「前伸腹節」，腰節一節或兩節（第二腹節、第三腹節；腹柄節〈petiole〉、後腹柄節〈postpetiole〉），腰節以後的腹節稱為「腹垂節」（gaster），某些物種腹部末端具螫針或孔。
胸節與前伸腹節合稱「中軀」（mesosoma; alitrunk），腹垂節稱作「後軀」（metasoma）。
螞蟻的體型範圍平均大約為 0.75 ~ 52 mm[12][13]，目前已知體型最大的螞蟻為已滅絕的古巨蟻亞科，蟻后體長可達 6 cm ，翅膀長度可達 15 cm[14]。
螞蟻习性
蚂蚁可以透過外激素溝通[15]，一个蚂蚁如果发现了食物，它就会在回家的路上留下一路的气味，其他的蚂蚁就会沿着这条氣味路线去找食物，并不断地留下氣味加强气味。如果这里的食物被采集完了，没有蚂蚁再来，气味就会逐渐消散。如果一只蚂蚁被碾碎，就会散發出强烈的警戒外激素，引起其他蚂蚁進入緊戒状态。
蚂蚁和其他昆虫一样透過触角辨識气味，触角的末幾節膨大，呈膝状弯曲，非常灵活。由于触角是一对，因此既能辨别气味的强度，也能辨識气味来源的方向距离，成虫互相交哺並通过其气味了解对方的健康状况，对方发现的食物等信息。同时也能区别对方属于从事哪個分工的階級，如负责挖洞筑巢的，或是负责搜集食物的等。蚁后會不断地分泌費洛蒙，這種費洛蒙能抑制工蟻的卵巢發育並讓工蟻知道蟻后還在巢內，一旦这种气味消失，有些物種會出現新的蚁后，有些物種的工蟻則會開始產卵，填補蟻后的功能。
蚂蚁用大顎啃咬以攻击或自卫，山蟻亞科的物種能從腹部末端分泌蚁酸[16][17]，刺激被叮咬的伤口红肿疼痛；部分物種腹部末端具有螫針。
螞蟻亦是全世界力氣最大的昆蟲之一，牠的負重能力相當驚人，能拖動比牠體重還重1400倍的物品，也能背負52倍的物品。
亞科列表
- 蠻蟻亞科 Agroecomyrmecinae
- 鈍針蟻亞科 Amblyoponinae（包含 "新蟻亞科 Apomyrminae"）
- 針琉璃蟻亞科 Aneuretinae
- †布朗長蟻亞科 †Brownimeciinae
- 琉璃蟻亞科 Dolichoderinae
- 矛蚁亚科 Dorylinae
- 泛針蟻亞科 Ectatomminae
- †古山蟻亞科 Formiciinae
- 山蟻亞科 Formicinae
- 異針蟻亞科 Heteroponerinae
- 細蟻亞科 Leptanillinae
- 火星蟻亞科 Martialinae
- 鬥牛犬蟻亞科 Myrmeciinae （包含：擬鬥牛犬蟻亞科 Nothomyrmeciinae）
- 家蟻亞科 Myrmicinae
- 近針蟻亞科 Paraponerinae
- 針蟻亞科 Ponerinae
- 盾角針蟻亞科 Proceratiinae
- 擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae
- †蜂蟻亞科 †Sphecomyrminae
- †幽冥蟻亞科 †Haidomyrmecini
地位尚待釐清
- †阿爾曼蟻亞科 †Armaniinae（屬於蟻總科 Formicoidea ，有些學者將其視為蟻科，有些學者將其視為類似螞蟻的蜂類）
蚂蚁种类
蚂蚁種類族繁不及備載，以下列舉几种習性特殊的蚂蚁：
- 行军蚁（Dorylus spp.）不筑巢，而是不停地迁徙，一路上吃掉所有它们碰到的昆虫和小动物，在行进过程中工蚁用自己的身体为幼虫和蛹搭建临时宿营地。
- 有些蚂蚁會掠夺其他蚂蚁的蛹和幼蟲，孵化后的工蟻會成為群體的一份子，此行為稱作奴役行為（dulosis）。如 Polyergus lucidus 奴役 Formica archboldi 。
- 有些螞蟻的蟻后會潛入其他螞蟻的巢內並產卵，利用其他螞蟻的工蟻來幫她照顧後代，這種行為稱作寄居行為（inquilinism）。如刺棘山蟻（Polyrhachis lamellidens） 與日本山蟻（Formica japonica）。
- 有些螞蟻具有觸發式大顎（trap-jaw），觸發式大顎能以極快的速度夾住獵物，或是利用大顎關上時的反作用力彈飛自己以躲避敵人。如鋸針蟻屬 （Odontomachus spp.）。
- 入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）遍布世界，為百大入侵種之一。
- .收穫蟻屬（Messor spp.）專食種子，會把種子收集起来，進而傳播種子。
- 蜜罐蟻（Honey pot ants）的工蟻腹部節間膜彈性極佳，當工蟻大量攝入液體食物時節間膜會舒張，腹部可以脹得非常大，一般提到的蜜罐蟻有兩種，分別為澳洲的 Melophorus 屬與北美洲的 Myrmecocystus 屬，但是工蟻腹部能脹得極大的螞蟻不只上述兩屬，更多資訊請看蜜蟻。
- 鋸針蟻屬（Harpegnathos spp.），屬於針蟻亞科（Ponerinae）。Harpegnathos venator 分布於中國雲南省西雙版纳，中國稱為「獵鐮猛蟻」，多蟻后型，工蟻體長15 ~ 18 mm，最明顯的特徵是鐮刀狀的大顎，還有巨大發達的複眼，頭部額部上生有三個單眼，體呈黑褐色，觸角大顎和足部呈紅褐色，外骨骼高度骨化，腹部末端生有螫針，身型修長，壽命為 2 ~ 3 年；蟻后和工蟻形態相似，體長約 18 ~ 20 mm，最大區別是胸部比較粗大，且兩側有翅膀脫落的痕跡，壽命達十餘年，肉食性，受驚嚇會跳躍逃走，視力特佳能看到一公尺外的物體，狩獵採伏擊方式，發現獵物時會慢慢靠近同時腹部會高頻率的左右擺動，咬住獵物的同時會以螫針刺入獵物體內。
- 子彈蟻（Paraponera clavata）體長可超過 2.5 公分。由於被螫後毒液能造成極度疼痛，其痛覺和被子彈打中一樣痛，因此被冠以子彈蟻的俗名。
- 切葉蟻：多指切葉蟻屬（Atta spp.）及頂切葉蟻屬（Acromyrmex spp.）的物種，切葉蟻以大顎切下樹葉後帶回巢中培養真菌，以取食孢子球。
与蚂蚁有交互作用的生物（蟻客）
傾向於螞蟻互動（寄生、共生、掠食等）的生物稱作為蟻客（Myrmecophiles），此特性稱作為喜蟻性（Myrmecophilous）。
- 蚜虫：它可以分泌出含蜜的物质，为它们赶走天敌[21]，不时将它们搬移到食物充足的区域，然后收集它们的分泌物作为食物。
- 介殼蟲：多數的雌介殼蟲會排出具甜味的分泌物，和螞蟻形成互利共生的關係，這種狀況和螞蟻與蚜蟲間的互動相仿，而雄介殼蟲則具發達的翅膀，能自由飛行[22]。
- 蚁蟋科（Myrmecophilidae）的幼虫能分泌含蜜的物质，有的蚂蚁将其带入蚁巢保护，白天移出到进食区域，晚上再带回巢内保护。有些蟻蟀取食蟻巢中的食物碎屑，有些則取食螞蟻的幼蟲及卵。
- 衣魚：有些衣魚會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑。
- 隱翅蟲：有些隱翅蟲會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑或幼蟲及卵。
- 有些食蚁类的昆虫幼虫会散发出和蚂蚁相同的气味，使蚂蚁误以为是自己的幼虫，將其带回巢内，它们会捕食蚂蚁的幼虫，這最有名的例子就是黑灰蝶幼蟲與螞蟻之間的關係，有些種類的黑灰蝶幼蟲會分泌蜜露給螞蟻吃，產生互利共生的關係，而有些種類則是會大半生在蟻巢內度過，甚至捕食蟻巢內螞蟻的幼蟲，變成一種寄生，如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶[23]及塔銀線灰蝶等。
植物與螞蟻的關係
人類與螞蟻的關係
- 蚂蚁一般可以清除动物尸体，此外，很多農作物開花也會產生蜜露，吸引螞蟻採食，而達到授粉的效果，螞蟻在土壤內鑽洞，使土壤疏松，有利于農作物的根部在鬆軟的土壤中生長，再者，螞蟻也可以做為農作物有無農藥殘留的指標，所以，螞蟻在農業方面也可產生不少益處。有的种类的蚂蚁可以捕食农业害虫，如灰末蟻（PP ant）可防治柑橘叶甲，竹筒蚁（Tetramorium guineense）可防治甘蔗螟虫，所以，人類也可透過生物防治，以螞蟻來防治農作物的害蟲，不灑農藥，有機健康栽培農作物[25]。蚂蚁在取食一条死蛇
- 但也有许多种蚂蚁会危害农作物，保护害虫。
- 有些螞蟻會攻击咬伤人，如入侵紅火蟻。
白蟻不是螞蟻，白蟻是蜚蠊目等翅下目的昆虫，親緣關係與隱尾蠊科最接近。
文化
螞蟻可作為食物，像例如《酉阳杂俎·虫篇》載：“ 秦中多巨黑蚁，好斗，俗呼为马蚁。”《禮記》記載：「蚳醢以供天子饋食。」蚳即蟻卵，蚳醢是周朝時採集蟻蛹加桂皮，薑末等製成，是帝王食補；唐代劉恂《嶺表錄異》卷下也提到說：「交廣溪峒間酋長，多取蟻卵，淘澤令淨，鹵以為醬，或云味酷似肉醬，非尊貴不可得也。」；此外，南宋陸游《老學庵筆記》載《北戶錄》云：「廣人於山間掘取大蟻卵為醬，按此即所謂蚳醢也，三代以前固以為食矣。」；在華人社會之外，傣族至今仍用編織蟻卵製醬，稱為薩裏木松，傣語的“薩”（ซอส）就是醬的意思；另外在墨西哥，當地人亦會在一種美洲切葉蟻屬物種在當地繁殖飛翔時捕獲製成醬。除了當普通的食材外，蚂蚁自古以來是一種藥引，《本草纲目》载：「蚁力最大，能举同身铁，故人食之亦力大也。」又载：「益气力，泽颜色」。
除了當食物外，也有人把螞蟻當成寵物飼養[26]。日本動畫與漫畫《輕鬆百合》中，也有提及赤座燈里在學校飼養螞蟻；另外也有人飼養螞蟻來決鬥，袁宏道有《鬥蚁》一文：“取松间大蚁，剪去头上双鬚，彼此鬥咬，至死不休。问之，则曰：‘蚁以鬚为眼，凡行动之时，先以鬚左右审视，然后疾趋。一抉其鬚，即不能行。既愤不见，因以死鬥。’试之良然。余谓蚁以鬚视，古未前闻，且蚁未尝无目，必恃鬚而行，亦异事也。”
另外，螞蟻也常被視為勤勞和合作的象徵，在兒童作品中螞蟻經常被用以教導小朋友勤勞和合作的重要性，如伊索寓言的《螞蟻和蟋蟀》。[27][28]
参考文献
引用
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- ^ 周履靖《群物奇制·禽鱼》：“马螘畏肥皂。”
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来源
- 书籍
- Hölldobler, B.; Wilson, E.O. The Ants. [Harvard University Press. 1990. ISBN 0-674-04075-9.
延伸阅读
[编]