鱼石螈属

魚石螈屬（學名：Ichthyostega）是一支生活在泥盆纪晚期的堅頭類四足动物，为化石纪录最早的四足动物类群之一。拥有肺和四肢，帮助牠们在沼泽的浅水中游动。尽管鱼石螈因有四肢和足趾而常被称作“四足动物”，但牠们比真正的四足动物冠群（即四足总纲）更为原始，更准确地称法为“坚头类四足动物”或“幹－四足动物”（表示为四足动物幹群成员）。同样的，尽管牠们无疑具备两栖动物的部分构造和习性，但在狭义上并不被认为是真正的两栖动物，因为第一支现代两栖动物（滑体亚纲）出现在三叠纪。直到20世纪末，其他早期坚头类化石以及与鱼石螈密切相关的鱼类化石被发现后，才确定鱼石螈为鱼类和四足动物之间的过渡类群，并结合了二者的特征。

鱼石螈属 化石时期：365–360 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ 泥盆紀晚期
保存于莫斯科古生物博物馆（英语：Moscow Paleontological Museum）的鱼石螈骨骼
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
演化支：	四足形類 Tetrapodomorpha
演化支：	始四足类 Eotetrapodiformes
演化支：	希望螈类 Elpistostegalia
演化支：	堅頭類 Stegocephalia
属：	†鱼石螈属 Ichthyostega
模式種
史氏鱼石螈 Ichthyostega stensioei Säve-Söderbergh, 1932
其他物种^[1]^[2]
†埃氏鱼石螈 I. eigili Säve-Söderbergh, 1932 ?†科氏鱼石螈 I. kochi Säve-Söderbergh, 1932 †华氏鱼石螈 I. watsoni Säve-Söderbergh, 1932
異名
属 Ichthyostegopsis Säve-Söderbergh, 1932 种 Ichthyostega stensiöi Säve-Söderbergh, 1932 Ichthyostegopsis wimani Säve-Söderbergh, 1932

2012年的研究表明，鱼石螈有着不寻常的解剖结构，生理功能更近似海豹一类的鳍脚动物，而非过去假设的蝾螈^[3]。

歷史及分類

1932年，Gunnar Säve-Söderbergh（英语：Gunnar Säve-Söderbergh） 描述了来自格陵蘭東部泥盆纪晚期的四種魚石螈和一个属于 Ichthyostegopsis 的种 I. wimani。不過 Ichthyostegopsis 被認為只是魚石螈的異名，因為牠們形態上的差別不大。1931年比較了14個這些物種的標本後，發現只有在頭顱骨的比例、形態及形狀上有所不同。於1933－1955年間只發現了一個額外的標本。

魚石螈與同在格陵蘭東部發現的棘螈（Acanthostega）非常接近。魚石螈的頭顱骨比棘螈的更近似魚類，但其腹部則較強壯及適合陸地生活。魚石螈亦有更多支撐的肋骨及強壯的脊骨與關節突。

传统观点认为，鱼石螈属是以其命名的魚石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，然而该目实为原始四足动物幹群中的一个並系群，因此未被现代学者普遍采用。系統發育分析显示，鱼石螈的分类位置处于其他原始堅頭類四足动物幹群之间。根據2012年伯克利加州大学学者 Swartz 所做的一项系統發育分析，早期堅頭類的演化樹如下：^[4]

希望螈类 Elpistostegalia	潘氏鱼属 Panderichthys     坚头类 Stegocephalia     提塔利克鱼属 Tiktaalik       希望螈属 Elpistostege         散步鱼属 Elginerpeton         孔螈属 Ventastega       棘石螈属 Acanthostega         鱼石螈属 Ichthyostega         瓦切螈科 Whatcheeriidae         圆螈科 Colosteidae         厚蛙螈属 Crassigyrinus         斜眼螈总科 Baphetoidea     冠群：四足類 Tetrapoda

形態特徵

魚石螈約長1.5米，後肢上有7趾。前肢上的趾數則不清楚，有可能與後肢一樣。牠的尾巴上有鰭及鰭條。

適應陸地生活

原始的四足總綱（如魚石螈和棘螈）與其他像肉鰭魚類的動物不同。肉鰭魚類雖然有肺部，但主要仍然用鰓來呼吸。魚石螈則可能是用肺呼吸。原始四足總綱的皮膚很特別，可以幫助維持體液及防止脫水，但肉鰭魚類則不能。再者，肉鰭魚類利用其身體及尾巴來運動，而鰭只是用作平衡；魚石螈則利用四肢運動，用尾巴平衡。

魚石螈的體型較大及重，並不適合在陸地上行動。但是，其巨大的胸腔是由交錯的肋骨組成，對比其祖先，牠的骨骼結構較為堅硬，而且更為衍化的脊柱及四肢足以從水中抽起整個身體。這種解剖上的改變明顯是要演化來適應在陸地上缺乏浮力的環境。牠的後肢腳很小，明顯不足以支撐其體重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指魚石螈及其親屬會走上陸地取暖，就像是科隆群島的海鬣蜥、海豹或恆河鱷般，大部份時間回到水中攝食、繁殖或冷卻身體。若是這樣，牠需要強壯的前肢拉身體上岸，堅實的胸腔及脊柱來支撐身體。幼螈則能夠更容易的在地上行走。

由於早期四足總綱的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中進行。牠的幼蟲及體外受精都須在水中進行。大部份陸地的脊椎動物都發展成體內受精的，包括所有羊膜動物及一些兩棲類的直接受精，及有尾目般間接受精。

魚石螈之后分化的离片椎类及石炭蜥類發展至完全能在地上行走，但鱼石螈和牠们之間卻存在2－3千萬年的化石空白期，即古生物學上經典的「柔默空缺」

目:堅頭類

 

泥盆紀晚期相继出现的肉鳍鱼后代。

• 潘氏魚 Panderichthys：适合在淤泥浅滩中生活。
• 提塔利克魚 Tiktaalik：鱼鳍类似四足动物的脚，能使其走上陸地。
• 魚石螈 Ichthyostega：四足具备。
• 棘螈 Acanthostega：四足各有八趾。

参考文献

1. Haaramo, Mikko. Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932. Mikko's Phylogeny Archive. Blom, 2005. [24 October 2015]. （原始内容于2013-06-20）. 
2. Ichthyostega. Paleofile. [24 October 2015]. （原始内容于2016-03-04）. 
3. Stephanie E. Pierce; Jennifer A. Clack; John R. Hutchinson. Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature. 2012, 486 (7404): 524–527. PMID 22722854. doi:10.1038/nature11124. 
4. Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997  . PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683. 

延伸阅读

• Blom, H. Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology. 2005, 48 (1): 111–134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x. 
• Westenberg, K. — From Fins to Feet. National Geographic. 1999, 195 (5): 114–127. 
• 詹妮弗·克拉克. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods 2nd. Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. 2012. ISBN 9780253356758. 

外部链接

维基共享资源中相关的多媒体资源：鱼石螈属

維基物種上的相關信息：鱼石螈属

•  灭绝与濒危物种主题

• 生命之树网站：早期四足形類 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Getting a Leg Up on Land （页面存档备份，存于互联网档案馆） 《科学美国人》杂志，2005年11月21日，作者：詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）
• BBC 新闻：Ancient walking mystery deepens （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• YouTube 视频：鱼石螈的 3D 计算机模型 （页面存档备份，存于互联网档案馆）、前肢关节最大范围 （页面存档备份，存于互联网档案馆）及后肢关节最大范围 （页面存档备份，存于互联网档案馆），上传者：Stephanie E Pierce、Jennifer A Clack 和 John R Hutchinson