头足纲 （学名 ：Cephalopoda ）是软体动物门 的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存786种，主要是各类乌贼 和章鱼 。
頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱 （Coleoidea）又稱為二鰓亞綱，外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚 、烏賊 、鱿鱼 等。另一個是鹦鹉螺亚纲 （Nautiloidea）又称為四鳃亚纲，是頭足類中最古老的一支，其外殼依然存在，此綱包括鸚鵡螺 和已滅絕 的直角石 、房角石 等。另有已滅絕的菊石亚纲 （Ammonoidea，也可歸於四鳃亚纲之下）和箭石亞綱 （Belemnoidea，也可歸於蛸亚纲之下）。
頭足綱分布在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些能夠適應不同鹽度的水。
特征 头足纲动物全部為海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃 一致。口腔具有角质喙 和齿舌 。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育 （无需变态 ）。
神經系統與行為 头足类的神经系统发达，由中枢神经 系统，周围神经 系统和交感神经 系统组成，结构复杂。
頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物 ，因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦 。牠們的腦 比腹足綱 和雙殼綱 都來的大。除了鸚鵡螺 之外，頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞 （chromatophore），使他們能夠經由變色來進行溝通 和偽裝 。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童，能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。[1]
此外頭足綱的神經系統 是無脊椎動物 之中最為複雜的，在外套膜 （mantle）中龐大的神經 纖維成為神經生理學 常用的實驗材料。
頭足綱的視覺敏銳，實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振 平面。令人驚訝的是，這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲 [2] 色素細胞 改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞 （iridophore）和白色素細胞 （leucophores），這些細胞能夠反映環境的光線[3] 彩色視覺 （color vision）得到證明，稱為螢火魷 （Sparkling Enope Squid）[2]
循環系統 頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類：牠們擁有兩個經由鰓 中的微血管 來輸送血液的鰓心；一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟 （single systemic heart）[4]
和其他的軟體動物一樣，頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白 （hemocyanin）來運送氧氣，而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素 。牠們的血液缺氧時呈無色透明；接觸空氣之後時呈藍綠色[5]
運動方式 頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力，充滿氧氣的水被吸入外套膜 中的鰓 之後，肌肉收縮使空間減少，導致水從由足演变而成的漏斗管 （hyponome）噴出，通常是背對著水噴出，並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式，相對效率隨著體型增大而降低，這也使一些種類盡可能使用鰭 和臂 來推進。
有一些種類的章魚能夠在海底行走，墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉 來移動。
繁殖與生命週期 除了少數例外，蛸亞綱 的壽命很短且成長快速，大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖 是一個用來將精囊 輸送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕，牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖 "，也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。菊石亞綱 亦採行這種速生速死、單次且大量繁殖的策略。
而鸚鵡螺亞綱 則行“多次繁殖 ”，牠們壽命較長，且一次只下少量的蛋。
演化 最早的頭足類（短棒角石 ，屬於鸚鵡螺亞綱 ）于寒武紀 晚期出現。早古生代 时期鸚鵡螺類非常繁盛，其中一些體型巨大的種類更位於食物链 的頂端，一些種類之後分別演化成了菊石亞綱 和蛸亞綱 。到了中生代 ，菊石取代了鸚鵡螺類的地位，成為海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白堊紀﹣古近紀滅絕事件 中全數滅絕，沒有留下任何後代。在現代海洋中最為興盛的頭足綱類群是不具外殼的蛸亞綱。
頭足綱的起源尚无定论，目前有两种解释：
已滅絕的托莫特壳类 可能是頭足綱的原始型態，牠有類似章魚的觸腕 ，但卻用類似蝸牛 的腹足來行走於海床 。 可能起源于某类寒武纪早期的，背着一片小贝壳的，外形像单板纲 或者腹足纲 的小型软体动物，可能是太阳女神螺类 。 內克蝦 Nectocaris pteryx ）可能是已知最早的頭足類化石 ，在帽天山頁岩 的早寒武世地層和伯吉斯頁岩 的中寒武世都有發現。Nectocaris 的意思是“游泳蝦”。早期的頭足類有外殼保護，這些外殼原本是圓錐狀，但是後來演變成了像現今的鸚鵡螺 那樣的螺旋形狀。到了現代，許多的頭足類依然保有內殼，而大多數擁有外殼的種類在白堊紀 末就都滅絕 了。不論是菊石亚纲 或蛸亚纲 ，都是由擁有外殼的杆石目 在4億年前的泥盆纪 分化出來。
触手（腕）的起源 关于头足纲触手（腕）的起源尚无定论，目前有两种解释[6]
足源说，腕由腹足分裂而成。 头源说，腕由头——准确地说是口周围的结构分裂强化而成。
分類 头足纲
鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea：又称四鳃亚纲 短棒角石目 Plectronocerida：已滅絕，頭足綱在寒武紀 的祖先 愛麗斯木角石目 Ellesmerocerida：已滅絕，包括所有之後頭足綱的祖先 內角石目 Endocerida：已滅絕，繁盛于奥陶纪 ，包括古生代最大的无脊椎动物房角石 珠角石目 Actinocerida：已滅絕 叠盘角石目 Discosorida：已滅絕 假直角石目 Pseudorthocerida：已滅絕 触环角石目 Tarphycerida：已滅絕 箭鉤角石目 Oncocerida：已滅絕 鸚鵡螺目 Nautilida：鸚鵡螺 和化石親戚袋角石目 Ascocerida：已滅絕 直角石目 Orthocerida：已滅絕 桿石目 Bactritida：已滅絕，包括所有蛸亞綱和菊石亞綱祖先菊石亞綱 Ammonoidea：已滅絕，也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲 拟古菊石目 Agoniatitida 海神石目 Clymeniida 棱菊石目 Goniatitida前碟菊石目 Prolecanitida 齒菊石目 Ceratitida 菊石目 Ammonitida蛸亞綱 Coleoidea：也称为二鳃亚纲 箭石下綱 Belemnoidea：已滅絕 溝箭石目 Aulacocerida 閉箭石目 Phragmoteuthida箭石目 Belemnitida双箭石目 Diplobelida Donovaniconida 血箭石目 Hematitida新蛸下綱 Neocoleoidea 十腕总目 Decapodiformes 八腕总目 Octopodiformes 口噬目 Trachyteuthis：已滅絕幽灵蛸目 Vampyromorphida：活化石，又称吸血鬼乌贼章鱼目 Octopoda：章鱼、船蛸 、水母蛸等
注釋 ^ . BBC 英伦网. 2016-03-29 [2021-10-26 ] . （原始内容存档于2021-11-30） （中文（繁體）） . ^ 2.0 2.1 Messenger, John B.; Roger T. Hanlon. Cephalopod Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press. 1998: 17–21. ISBN 978-0-521-64583-6 . ^ Messenger, John B.; Roger T. Hanlon. Cephalopod Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press. 1998: 68. ISBN 978-0-521-64583-6 . ^ Wells, M.J. . Journal of Experimental Biology. 1980, 85 (1): 112 [2006-12-02 ] . （原始内容存档于2007-03-04）. ^ Ghiretti-Magaldi, A.; Ghiretti, F. The Pre-history of Hemocyanin. The Discovery of Copper in the Blood of Molluscs. Cellular and Molecular Life Sciences (Birkhäuser Basel). October 1992, 48 (10). [永久失效連結 ^ Shuichi Shigeno, Sasaki Takenori, Sigurd von Boletzky, The origins of cephalopod body plans: A geometrical and developmental basis for the evolution of vertebrate-like organ systems. Cephalopods - Present and Past, Tokai University Press, Tokyo, p. 23-34, 2010
參考文獻 Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History , Series 6, Vol. 1: 298-310 Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History . Series 6, Vol. 1: 421-426. Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220. Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. <> Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/（ 页面存档备份，存于互联网档案馆 ） Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal . 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42.
外部連結 英文
TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussion（页面存档备份，存于互联网档案馆 ） Tree of Life Web Project - Cephalopoda（页面存档备份，存于互联网档案馆 ） Fish vs. Cephalopods（页面存档备份，存于互联网档案馆 ） Biomineralisation in modern and fossil cephalopods（页面存档备份，存于互联网档案馆 ） Cephalopods（页面存档备份，存于互联网档案馆 ）
头足纲, 学名, cephalopoda, 是软体动物门的一个纲, 化石种在一万种以上, 现仅存786种, 主要是各类乌贼和章鱼, 頭足綱, 化石时期, preЄ, 寒武纪, 现今, 自然界的藝術形態, 1904年, 圖版, gamochonia科学分类界, 动物界, animalia门, 軟體動物門, mollusca纲, 頭足綱, cephalopoda, cuvier, 1797亞綱鹦鹉螺亚纲, nautiloidea, 菊石亞綱, ammonoidea, 蛸亞綱, coleoidea頭足綱可分為兩個到四個亞. 头足纲 学名 Cephalopoda 是软体动物门的一个纲 化石种在一万种以上 现仅存786种 主要是各类乌贼和章鱼 頭足綱 化石时期 500 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N 寒武纪 现今 自然界的藝術形態 1904年 圖版 54 Gamochonia科学分类界 动物界 Animalia门 軟體動物門 Mollusca纲 頭足綱 Cephalopoda Cuvier 1797亞綱鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea 菊石亞綱 Ammonoidea 蛸亞綱 Coleoidea頭足綱可分為兩個到四個亞綱 其中現存兩個亞綱 一個是蛸亞綱 Coleoidea 又稱為二鰓亞綱 外殼已經消失或是內化 此亞綱包括章魚 烏賊 鱿鱼等 另一個是鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea 又称為四鳃亚纲 是頭足類中最古老的一支 其外殼依然存在 此綱包括鸚鵡螺和已滅絕的直角石 房角石等 另有已滅絕的菊石亚纲 Ammonoidea 也可歸於四鳃亚纲之下 和箭石亞綱 Belemnoidea 也可歸於蛸亚纲之下 頭足綱分布在所有海域的所有深度 目前沒有發現適應淡水的種類 但有些能夠適應不同鹽度的水 目录 1 特征 1 1 神經系統與行為 1 2 循環系統 1 3 運動方式 1 4 繁殖與生命週期 2 演化 2 1 触手 腕 的起源 3 分類 4 注釋 5 參考文獻 6 外部連結特征 编辑头足纲动物全部為海生 肉食性 身体两侧对称 分头 足 躯干三部分 头部发达 两侧有一对发达的眼 足着生于头部 特化为腕和漏斗 故称头足类 漏斗位于头部腹面 在头和躯干之间 原始种类具有外壳 现存种类则多是内壳或无壳 鳃为羽状 一对或二对 心耳和肾的数目和鳃一致 口腔具有角质喙和齿舌 神经系统集中 感官发达 循环系统为闭管式 直接发育 无需变态 神經系統與行為 编辑 头足类的神经系统发达 由中枢神经系统 周围神经系统和交感神经系统组成 结构复杂 頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物 因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦 牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大 除了鸚鵡螺之外 頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞 chromatophore 使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝 有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童 能夠進行開罐 玩積木等較複雜的動作 1 此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的 在外套膜 mantle 中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料 頭足綱的視覺敏銳 實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度 形狀 大小還有物體的垂直和水平方向 頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面 令人驚訝的是 這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲 2 當他們進行偽裝的時候 能夠依照他們所看見的背景 利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋 而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞 iridophore 和白色素細胞 leucophores 這些細胞能夠反映環境的光線 3 目前為止 只有一個種類的彩色視覺 color vision 得到證明 稱為螢火魷 Sparkling Enope Squid 2 循環系統 编辑 頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類 牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心 一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟 single systemic heart 4 和其他的軟體動物一樣 頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白 hemocyanin 來運送氧氣 而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素 牠們的血液缺氧時呈無色透明 接觸空氣之後時呈藍綠色 5 運動方式 编辑 頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力 充滿氧氣的水被吸入外套膜中的鰓之後 肌肉收縮使空間減少 導致水從由足演变而成的漏斗管 hyponome 噴出 通常是背對著水噴出 並且能夠用漏斗控制方向 這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式 相對效率隨著體型增大而降低 這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進 有一些種類的章魚能夠在海底行走 墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動 繁殖與生命週期 编辑 除了少數例外 蛸亞綱的壽命很短且成長快速 大多數吃下的養分都被牠們用來長大 大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕 hectocotylus 的生殖管 gonoduct 肌肉末端 而交接腕是用來將精囊輸送給雌性 有一些種類沒有交接腕 牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配 此外他們行 單次繁殖 也就是一生只生產一次 下完一整組的蛋之後便死亡 菊石亞綱亦採行這種速生速死 單次且大量繁殖的策略 而鸚鵡螺亞綱則行 多次繁殖 牠們壽命較長 且一次只下少量的蛋 演化 编辑最早的頭足類 短棒角石 屬於鸚鵡螺亞綱 于寒武紀晚期出現 早古生代时期鸚鵡螺類非常繁盛 其中一些體型巨大的種類更位於食物链的頂端 一些種類之後分別演化成了菊石亞綱和蛸亞綱 到了中生代 菊石取代了鸚鵡螺類的地位 成為海洋中最主要的中低端掠食者 然而所有菊石都在中生代末的白堊紀 古近紀滅絕事件中全數滅絕 沒有留下任何後代 在現代海洋中最為興盛的頭足綱類群是不具外殼的蛸亞綱 頭足綱的起源尚无定论 目前有两种解释 已滅絕的托莫特壳类可能是頭足綱的原始型態 牠有類似章魚的觸腕 但卻用類似蝸牛的腹足來行走於海床 可能起源于某类寒武纪早期的 背着一片小贝壳的 外形像单板纲或者腹足纲的小型软体动物 可能是太阳女神螺类 內克蝦 英语 Nectocaris Nectocaris pteryx 可能是已知最早的頭足類化石 在帽天山頁岩的早寒武世地層和伯吉斯頁岩的中寒武世都有發現 Nectocaris的意思是 游泳蝦 早期的頭足類有外殼保護 這些外殼原本是圓錐狀 但是後來演變成了像現今的鸚鵡螺那樣的螺旋形狀 到了現代 許多的頭足類依然保有內殼 而大多數擁有外殼的種類在白堊紀末就都滅絕了 不論是菊石亚纲或蛸亚纲 都是由擁有外殼的杆石目在4億年前的泥盆纪分化出來 触手 腕 的起源 编辑 关于头足纲触手 腕 的起源尚无定论 目前有两种解释 6 足源说 腕由腹足分裂而成 头源说 腕由头 准确地说是口周围的结构分裂强化而成 分類 编辑头足纲 鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea 又称四鳃亚纲 短棒角石目 Plectronocerida 已滅絕 頭足綱在寒武紀的祖先 愛麗斯木角石目 Ellesmerocerida 已滅絕 包括所有之後頭足綱的祖先 內角石目 Endocerida 已滅絕 繁盛于奥陶纪 包括古生代最大的无脊椎动物房角石 珠角石目 Actinocerida 已滅絕 叠盘角石目 Discosorida 已滅絕 假直角石目 Pseudorthocerida 已滅絕 触环角石目 Tarphycerida 已滅絕 箭鉤角石目 Oncocerida 已滅絕 鸚鵡螺目 Nautilida 鸚鵡螺和化石親戚 袋角石目 Ascocerida 已滅絕 直角石目 Orthocerida 已滅絕 桿石目 Bactritida 已滅絕 包括所有蛸亞綱和菊石亞綱祖先 管鱿目的一种 大西洋耳烏賊 菊石亞綱 Ammonoidea 已滅絕 也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲 拟古菊石目 Agoniatitida 海神石目 Clymeniida 棱菊石目 Goniatitida 前碟菊石目 Prolecanitida 齒菊石目 Ceratitida 菊石目 Ammonitida 蛸亞綱 Coleoidea 也称为二鳃亚纲 箭石下綱 Belemnoidea 已滅絕 溝箭石目 Aulacocerida 閉箭石目 Phragmoteuthida 箭石目 Belemnitida 双箭石目 Diplobelida Donovaniconida 血箭石目 Hematitida 新蛸下綱 Neocoleoidea 十腕总目 Decapodiformes 旋乌贼目 Spirulida 墨鱼目 Sepiida 墨鱼 耳乌贼目 Sepiolida 大西洋耳烏賊 管魷目 Teuthida 魷魚 章魷 大王烏賊 八腕总目 Octopodiformes 口噬目 Trachyteuthis 已滅絕 幽灵蛸目 Vampyromorphida 活化石 又称吸血鬼乌贼 章鱼目 Octopoda 章鱼 船蛸 水母蛸等注釋 编辑 章魚 地球上的異形大腦 BBC 英伦网 2016 03 29 2021 10 26 原始内容存档于2021 11 30 中文 繁體 2 0 2 1 Messenger John B Roger T Hanlon Cephalopod Behaviour Cambridge Cambridge University Press 1998 17 21 ISBN 978 0 521 64583 6 引文使用过时参数coauthors 帮助 Messenger John B Roger T Hanlon Cephalopod Behaviour Cambridge Cambridge University Press 1998 68 ISBN 978 0 521 64583 6 引文使用过时参数coauthors 帮助 Wells M J Nervous control of the heartbeat in octopus Journal of Experimental Biology 1980 85 1 112 2006 12 02 原始内容存档于2007 03 04 Ghiretti Magaldi A Ghiretti F The Pre history of Hemocyanin The Discovery of Copper in the Blood of Molluscs Cellular and Molecular Life Sciences Birkhauser Basel October 1992 48 10 引文使用过时参数coauthors 帮助 永久失效連結 Shuichi Shigeno Sasaki Takenori Sigurd von Boletzky The origins of cephalopod body plans A geometrical and developmental basis for the evolution of vertebrate like organ systems Cephalopods Present and Past Tokai University Press Tokyo p 23 34 2010參考文獻 编辑Bather F A 1888a Shell growth in Cephalopoda Siphonopoda Annals and Magazine of Natural History Series 6 Vol 1 298 310 Bather F A 1888b Professor Blake and Shell Growth in Cephalopoda Annals and Magazine of Natural History Series 6 Vol 1 421 426 Berthold Thomas amp Engeser Theo 1987 Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda Mollusca Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg NF 29 187 220 Engeser Theo 1997 Fossil Nautiloidea Page lt https web archive org web 20060925110442 http userpage fu berlin de palaeont fossilnautiloidea fossnautcontent htm gt Felley J Vecchione M Roper C F E Sweeney M amp Christensen T 2001 2003 Current Classification of Recent Cephalopoda internet National Museum of Natural History Department of Systematic Biology Invertebrate Zoology http www mnh si edu cephs 页面存档备份 存于互联网档案馆 Shevyrev A A 2005 The Cephalopod Macrosystem A Historical Review the Present State of Knowledge and Unsolved Problems 1 Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks Paleontological Journal 39 6 606 614 Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No 6 2005 33 42 外部連結 编辑维基共享资源中相关的多媒体资源 头足纲 維基物種上的相關信息 头足纲英文 CephBase cephalopod database TONMO COM The Octopus News Magazine Online cephalopod articles and discussion 页面存档备份 存于互联网档案馆 Tree of Life Web Project 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