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维基百科

菊頭蝠科

四月 08, 2023

菊頭蝠科（學名：Rhinolophidae）是哺乳綱翼手目小蝙蝠亚目下的一科，其下僅有菊頭蝠屬（Rhinolophus）一個現生的屬，包括6個亞屬共約100種，廣泛分布於非洲、亞洲和澳洲的熱帶及亞熱帶地區，在歐洲也有分布，另有一個已滅絕的屬Palaeonycteris（英语：Palaeonycteris）。菊頭蝠屬的蝙蝠俗称菊头蝠或蹄鼻蝠，與蹄蝠科的親緣關係接近，兩者約於3400萬至4000萬年前分家，後者過去曾被歸入本科中。此類蝙蝠的生物地理演化史複雜，可能有許多隱存種尚未被發現，已發表物種中也有些可能不存在明顯基因分歧而應屬同種。

菊頭蝠科
小蹄鼻蝠（英语：Lesser horseshoe bat）
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 翼手目 Chiroptera
亚目： 阴翼手亚目 Yinpterochiroptera
总科： 菊头蝠总科 Rhinolophoidea
科： 菊頭蝠科 Rhinolophidae
Gray, 1825
模式種
馬鐵菊頭蝠
Rhinolophus ferrumequinum
Schreber, 1774
屬
  • 菊頭蝠屬 Rhinolophus
    • 106種（2019年），詳見菊頭蝠屬物種列表（英语：List of horseshoe bats）
  • †Palaeonycteris（英语：Palaeonycteris）

菊頭蝠為中小型的小蝙蝠，毛色為紅棕色、橘紅色或黑色，俗名「蹄鼻蝠」得名自其馬蹄鐵狀的的鼻葉（英语：Nose-leaf），有助於回聲定位，牠們產生聲納的占空比長，聽覺相當發達；以昆蟲與蜘蛛為食；目前對其婚配系統的了解仍少，多配偶制與單配偶制的物種皆有，孕期約為7週，每胎一般只產下一個幼仔，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄。

許多種菊頭蝠在漠南非洲、東南亞與南亞某些地區被人類食用或藥用。許多研究顯示菊頭蝠身上帶有多種SARS相關冠狀病毒，可能為其自然宿主，造成嚴重疫情（SARS事件與COVID-19疫情）的冠狀病毒SARS-CoV和SARS-CoV-2可能皆是源於菊頭蝠的病毒。

分類歷史

1799年法國博物學家贝尔纳·热尔曼·德·拉塞佩德描述發表了菊頭蝠屬，包括今屬菊頭蝠屬和蹄蝠屬等菊頭蝠超科的物種[1][2]（p. xii），當時歸屬於蝙蝠科之下。1825年英國動物學家约翰·爱德华·格雷將蝙蝠科分為兩個亞科，其中之一即為菊頭蝠亞科（Rhinolophina）[3]。1836年英國動物學家托馬斯·貝爾將菊頭蝠亞科提升至科的層級，即菊頭蝠科[4]，因此貝爾有時被認為是本科的命名者[5]，但多數文獻仍以格雷為命名者[4][6]。

許多動物學者曾嘗試分拆菊頭蝠屬，1816年英國動物學家威廉·埃爾福德·里奇（英语：William Elford Leach）提出了新屬Phyllorhina，格雷於1847年與1866年分別提出了Aquias與Phyllotis兩新屬，1867年德國博物學家威廉·彼得斯提出了新屬Coelophyllus。1876年愛爾蘭動物學家喬治·愛德華·道布森（英语：George Edward Dobson）提出將菊頭蝠科分為菊頭蝠亞科和Phyllorhininae（蹄蝠類）兩個亞科，1907年美國動物學家格里特·史密斯·米勒進一步將蹄蝠提升為一獨立的科蹄蝠科[2]（p. xii），但直至2000年代早期都還有學者將蹄蝠類視為菊頭蝠科下的物種[7] ，如今學者已大多同意將兩者分為不同的科[8][9]。在蹄蝠類分出後，又有學者曾嘗試繼續分拆菊頭蝠屬，分別在1934年與1951年提出Rhinolphyllotis和Rhinomegalophus等新屬，但未獲多數學者認同[2]（p. xii）。

1905年丹麥動物學家克努·安德森（英语：Knud Andersen (mammalogist)）將菊頭蝠屬的物種分為6個種群（R. simplex、R. lepidus、R. midas、R. philippinensis、R. macrotis與R. arcuatus）[2]（p. xiii），後來種群的歸屬多次更動，2003年Csorba等人將菊頭蝠屬分成6個亞屬（Aquias、Phyllorhina、Rhinolophus、Indorhinolophus、Coelophyllus與Rhinophyllotis）共15個種群[2][10]。菊頭蝠屬大致可分為非洲類群與東方類群兩大演化支[7]。

本科包括以下属：[11]

  • Brachipposideros Sige, 1968
  • Palaeongeteris Pomel, 1852
  • Palaeonycteris Pomel, 1854
  • Protorhinolophus Ravel, Marivaux, Qi, Wang & Beard, 2014
  • 菊头蝠属 Rhinolophus Lacépède, 1799
  • Vaylatsia Sigé, 1990

形态

 
菊頭蝠的鼻葉示意圖

菊頭蝠為中小型的小蝙蝠[8]，體長為3.5至11公分，前肢長3至7.5公分，體型較小的物種小蹄鼻蝠（英语：lesser horseshoe bat）重4至10公克，體型較大的馬鐵菊頭蝠則重16.5至28公克。菊頭蝠的毛色因物種而異，黑色、紅棕色與橘紅色者皆有[12][13]，腹部毛色一般較背部淺[12]。多數物種的毛長且柔軟，大菊頭蝠與小绒菊头蝠（英语：Lesser woolly horseshoe bat）的毛特別長且質地似羊毛[13]。

菊頭蝠與其他蝙蝠一樣胸前具有一對乳頭，雌蝠在腹部還有一對不具乳腺的假乳頭，為幼仔附著之處（蹄蝠科、凹臉蝠科、假吸血蝠科與鼠尾蝠科等菊頭蝠超科的其他類群也具有假乳頭）[14]，部分物種的雄蝠腋窩也有一對假乳頭[8]。

頭部

 
馬鐵菊頭蝠的頭骨

菊頭蝠的鼻上有稱為鼻葉（英语：Nose-leaf）的大型葉狀突起物[8]，其型態為物種鑑定的依據[15]，菊頭蝠的俗名蹄鼻蝠（英語：horshoe bat）即是因鼻葉的正面形似馬蹄鐵狀而得名[8]，鼻葉可細分為鞍（sella）、柳葉刀狀結構（lancet）與馬蹄鐵狀結構（horseshoe）等部分，其中鞍為鼻葉中部的一突起；柳葉刀狀結構位於鼻葉上部，呈倒三角形，往上延伸至雙眼中間；馬蹄鐵狀結構則位於鼻葉下部、上唇上方，外觀平坦[15]。

菊頭蝠的耳朵較大，呈葉狀，缺乏耳屏但對耳屏（英语：Antitragus）相當明顯；其眼睛很小[8]；典型的齒式為1.1.2.32.1.3.3，但有時缺乏上下方中間的前臼齒[2]（p. xi），相較於多數蝙蝠出生時仍有乳齒，隨後才快速替換成恆齒[16]，菊頭蝠的幼仔仍在母親子宮內時就會失去乳齒[12]，出生時即有犬齒可用來咬附在母親身上[17]。

顱後

菊頭蝠胸部的前胸骨（presternum）、第一對肋骨、第二對肋骨的一部份、第七塊頸椎骨以及第一塊胸椎骨相互融合成一環狀結構[2]（p. xi），與其在靜止時進行回聲定位的能力有關[18]；其手指除第一指有兩塊指骨，其他指都有三塊指骨[12]，腳趾則皆有三塊趾骨[2]（p. xi），相較之下與其相近的蹄蝠科蝙蝠腳趾皆是兩塊趾骨組成[8]。

菊頭蝠的尾部完全被皮膜包覆[2]（p. xi），皮膜後緣有距（英语：calcar）（突出的軟骨結構）[8]。

分布

菊头蝠主要分布於舊大陸的熱帶與亞熱帶地區[8]，即生物地理學上的舊熱帶界，也有少數物種分布於古北界南部[19]，在非洲、亞洲、歐洲與澳洲皆有分布[7]，其中馬鐵菊頭蝠分布的範圍最廣，包括歐洲、北非、日本、中國與南亞等地，有些物種則為特有種，如安達曼馬蹄蝠僅分布於安達曼群島[13]。菊头蝠可棲息於大樓、洞窟、樹洞與樹林中等多種環境，其中有些物種會在洞窟中冬眠[20]。

习性

回聲定位

 
菊頭蝠的鼻葉可能有助於集中聲納訊號。圖為煙熏菊頭蝠

菊頭蝠的眼睛很小且視野被鼻葉遮擋，視覺應不發達，而主要仰賴回聲定位[13]，其回聲定位機制是蝙蝠中數一數二複雜的[21]。菊頭蝠僅發出固定頻率的聲波[22]（在蝙蝠聲波中算頻率較高的），其占空比（有荷比）長，在聲波週期中有超過30%的時間發出訊號，此系統有助於在樹葉茂密處尋找移動中的獵物[21][註 1]，充滿皺摺的鼻葉可能有助於集中發出的聲波訊號，有類似拋物面鏡的功能，並避免自己發出的訊號傳進耳朵而造成干擾[22]。多數菊頭蝠將能量集中在聲納的第二泛音，貴州菊頭蝠與菲律賓菊頭蝠（英语：Rhinolophus philippinensis）是少數將能量集中在第一泛音的物種[24]。

菊頭蝠的聽覺相當發達，其耳蝸結構複雜[8]，可偵測回傳的都卜勒訊號[2]，進行回聲定位時兩耳可獨立擺動，頭部也會上下或左右移動[8]。菊頭蝠屬中耳朵較短的物種發出的聲納頻率通常較高，兩者呈負相關[24]。

食性

菊頭蝠主要以昆蟲為食，有時也取食蜘蛛等小型節肢動物[12]，主要有兩種掠食方式，一為在低處緩速飛行以捕食獵物，一為停棲捕食（perch feeding），即在停棲處等待獵物飛過再起飛捕食[2]（p. xi）。菊頭蝠不像蝙蝠科的蝙蝠一樣可用基片（Uropatagium，後肢間的皮膜）捕抓獵物，不過馬鐵菊頭蝠有用翅膀前端的指頭抓取獵物、再送至口中的紀錄[8][25]。絕大多數的菊頭蝠為夜行性，在夜間捕食，馬來西亞刁曼島的短翼菊頭蝠會在白天捕食，可能是因為該島上沒有會捕食蝙蝠的日行性鳥類掠食者[26]。

天敵與寄生蟲

蝙蝠在野外的天敵不多[27]，已知鷹、隼與貓頭鷹等鳥類會捕食菊頭蝠[28][29]，有些菊頭蝠停棲在洞窟中時可能被蛇類捕食[30]，此外家貓也可能為其天敵[31]，曾有研究在貓的糞便中發現馬鐵菊頭蝠的殘骸[32]。

菊頭蝠可能被多種寄生蟲感染，外寄生蟲包括埃蟎屬（西班牙语：Eyndhovenia）的蟎、蛛蠅科與蝙蝠蠅科（英语：Streblidae）的蠅[33]、硬蜱屬（英语：Ixodes）的蜱[34]以及Rhinolophopsylla（瑞典语：Rhinolophopsylla）屬的跳蚤[35]，內寄生蟲則有Lecithodendrium、Plagiorchis（英语：斜睪吸蟲屬）和Prosthodendrium屬的吸蟲[36]以及Potorolepsis屬的絛蟲[37]。

繁殖

目前對菊頭蝠的交配系統所知仍有限，2000年的一篇文章提到當時僅有4%的菊頭蝠有關於交配系統的觀察紀錄。馬鐵菊頭蝠應為多配偶制（一夫多妻）的物種，雄蝠會建立、防禦其領域並吸引多隻雌蝠與之交配，小绒菊头蝠則為單配偶制（一夫一妻）[38]。有些物種（特別是溫帶的物種）於秋季繁殖，有些則於春季繁殖[12]。許多菊頭蝠有雌性精子存储（英语：female sperm storage）（FSS）的行為，即交配後精子會先儲存在雌蝠體內而不立刻與卵子結合，在溫帶的物種中尤為常見[2]（p. xi）；另外有些菊頭蝠（如Rhinolophus landeri（英语：Rhinolophus landeri））有胚胎滯育（英语：embryonic diapause）的現象，雖精子在交配後立即與卵子結合，但合子經過一段時間的延遲後才會著床於子宮壁[8]。馬鐵菊頭蝠的雌蝠若在受精後蟄伏，其胚胎也會延後發育，使其受精至生子的孕期可能為兩至三個月不等[39]。一般菊頭蝠孕期約為7週，個體於2歲時達到性成熟，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄[12]。

社會性

多數菊頭蝠有一定社會性，雖獨自獵食但會群居生活[12]，由上千隻蝙蝠組成一族群[2]（p. xi），有些物種（如西班牙菊頭蝠（英语：Rhinolophus mehelyi）[40]、小蹄鼻蝠[41]與魯氏菊頭蝠[42]）懷孕與哺乳中的雌蝠在繁殖季時會組成生殖群集（英语：Maternity colony），其他時間則為雌雄聚居。另外也有些物種的菊頭蝠為獨居生活[2]（p. xi）。

有些菊頭蝠會蟄伏或冬眠，會蟄伏的物種包括生存於熱帶、亞熱帶與溫帶者[43]，蟄伏時其體溫會降低至攝氏16度，代謝率大幅下降[44]，長時間的蟄伏即為冬眠[45]，會冬眠的物種大多為生存於溫帶地區者[43]。

演化

 
早中新世的菊頭蝠Palaeonycteris robustus頷骨化石

菊头蝠科的最近共同祖先於距今約3400萬至4000萬年前的始新世與蹄蝠類分家[19][7]，在歐洲、非洲與澳洲均有菊頭蝠的化石出土[13]。菊头蝠演化的歷史生物地理學尚不清楚，2010年的一篇研究主張其起源於亞洲，且亞洲與非洲的演化支在漸新世時皆發生了快速的輻射演化[7]；一篇2019年的研究發現中國的楔鞍菊头蝠（英语：Rhinolophus xinanzhongguoensis）與日本的日本菊頭蝠（R. nippon）和一些非洲菊頭蝠的親緣關係可能比和其他亞洲菊頭蝠的關係更為接近，顯示其演化史相當複雜[19]。

一篇2016年的分子種系發生學研究結果顯示菊頭蝠科為蹄蝠科的姐妹群[46]。

蝙蝠
 
 

陽翼手亞目  

（多數小型蝙蝠）
 
陰翼手亞目
 

狐蝠科  

（大型蝙蝠）
 
菊頭蝠超科
 
 

鼠尾蝠科  

 
 
 

假吸血蝠科  

 
 

凹臉蝠  

 
 
 
 
 

Rhinonycteridae（英语：Rhinonycteridae）  

 
 
 

蹄蝠科  

 
 

菊頭蝠科  

 
 
 
 
 
 
 
 
 

菊頭蝠科僅有菊頭蝠屬一個現生的屬，兩者均為單系群，截至2019年菊頭蝠屬下共有106種物種，為蝙蝠中物種次多的屬（僅次於鼠耳蝠屬），且有學者認為漠南非洲還有許多未被描述的菊頭蝠屬物種，有研究顯示當地可能有多達12個隱存種。另外，本屬許多物種可能沒有明顯的遺傳分歧，故應視為同種，例如卡胡茲菊頭蝠（英语：Rhinolophus kahuzi）與魯文佐里菊頭蝠（英语：Rhinolophus ruwenzorii）；戈隆戈薩菊頭蝠（烏克蘭語：Rhinolophus gorongosae）、羅德西亞菊頭蝠（英语：Roberts' horseshoe bat）與北非菊頭蝠（英语：Bushveld horseshoe bat）；以及史密瑟氏菊頭蝠（英语：Smithers's horseshoe bat）、柯恩氏菊頭蝠（英语：Cohen's horseshoe bat）與馬布菊頭蝠（英语：Mount Mabu horseshoe bat）等[19]。除菊頭蝠屬外，本科還有一個已滅絕的屬Palaeonycteris（英语：Palaeonycteris），生存年代為早中新世（英语：Early Miocene），其化石在法國圣热朗勒皮出土[47][48]。

與人類關係

病毒自然宿主

冠狀病毒

各蝙蝠物種中發現的SARS相關冠狀病毒株數[49]
蝙蝠物種 SARS相關冠狀病毒株數
中華菊頭蝠
30
馬鐵菊頭蝠
9
大耳菊頭蝠
2
小菊頭蝠
2
中菊頭蝠
1
布腊氏菊头蝠
1
三葉蹄蝠（屬蹄蝠科）
1
皺唇犬吻蝠（屬犬吻蝠科）
1
 
有多種SARSr-CoV為自中華菊頭蝠身上發現

菊頭蝠為多種冠狀病毒的自然宿主。2003年SARS事件後，研究人員在中國各地的多種菊頭蝠身上發現與SARS-CoV相似的病毒株（SARSr-CoV），以自中華菊頭蝠樣本中發現的最多，也有自馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠、小菊頭蝠、中菊頭蝠與布腊氏菊头蝠（英语：Rhinolophus blasii）樣本中發現者[49][50]。2005年，研究人員發表了HKU3、Rf1、Rm1與Rp3等SARS相關病毒株，分別在中華菊頭蝠、馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠與皮氏菊頭蝠身上發現[51][52]；2015年又發表了WIV1與SHC014兩病毒株，皆採自中華菊頭蝠，與SARS-CoV的相似度比前述四種病毒株更高[53]，且可能具跨越物種感染人類的潛力[54][55]；2016年發表了迄今發現與SARS-CoV全基因組相似度最高的蝙蝠病毒WIV16病毒，相似度達96%，為自雲南的中華菊頭蝠身上發現[56]；2017年發表了自雲南一處洞窟中的菊頭蝠（中華菊頭蝠為主）發現的多個病毒株，包括與SARS-CoV分別在基因組各區域高度相似者，顯示SARS-CoV可能是由這些病毒株（或相關病毒株）經基因重組產生[57]。以上蝙蝠病毒株的發現，皆支持中華菊頭蝠可能為感染人類的SARS-CoV之源頭，其病毒株經多次基因重組後溢出至市場中的果子貍（果子狸SARS冠狀病毒），再傳播給人類[58][59]。

截至2021年1月 (2021-01)，SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹：

 
 

16BO133 與SARS-COV相似度82.8 % · 马铁菊头蝠 · 韓國全羅北道 （2016年採集、2019年發表）[60]

 
 
 
 

Rf1 87.8 % · 马铁菊头蝠 · 中國湖北宜昌 （2004年採集、2005年發表）[51]

 
 

BtCoV HKU3 87.9 % · 中华菊头蝠 · 香港、中國廣東 （2004年採集、2005年發表、2010年又發表若干新病毒株）[61]

 
 
 
 

LYRa11 90.9 % · 中菊头蝠 · 中國雲南保山 （2011年採集、2014年發表）[62]

 
 
 

Rp3 92.6 % · 皮氏菊头蝠 · 中國廣西南寧 （2004年採集、2005年發表）[51]

 
 
 

SL-CoV YNLF_31C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[63]

 
 

SL-CoV YNLF_34C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[63]

 
 
 
 
 
 

SHC014 95.4 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 （2011年採集、2013年發表）[53]

 
 

WIV1 95.6 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2012年採集、2013年發表）[53]

 
 
 

WIV16 96.0 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2013年採集、2016年發表）[56]

 
 
 
 

果子貍SARS冠狀病毒 99.8 % · 果子狸 · 中國廣東[61]

 
 

SARS-CoV 100 %

 
 
 
 
 
 
 
 

SARS-CoV-2 79 %

 
  蝙蝠病毒
  果子狸病毒
  人類病毒


 
SARS-CoV-2的電腦成像

2020年1月2019冠状病毒病疫情甫爆發時，研究人員發現自浙江舟山菊頭蝠中發現的ZC45病毒與ZXC21病毒是當時已知核酸序列與造成疫情之SARS-CoV-2最接近的病毒，相似度約為88%[64]，但不久後即發現自雲南中菊頭蝠樣本中採集的RaTG13病毒和SARS-CoV-2相似度更高，達96.2%，SARS-CoV-2很可能起源自菊頭蝠[65]，但傳播至人類的途徑仍不明朗，隨後又有另一種自雲南馬來亞菊頭蝠身上採得的冠狀病毒（RmYN02病毒）發表[66]。中國海關截獲自東南亞走私的馬來穿山甲因也帶有和SARS-CoV-2相似的病毒（穿山甲冠狀病毒），被懷疑為其中間宿主[67]，但仍未被證實[68]。後來日本、柬埔寨與泰國的菊頭蝠中也發現了和SARS-CoV-2相似的冠狀病毒[69]。

SARS-CoV-2與相關病毒株的系統發生樹[69][70] :

 
 

Rc-o319 與SARS-CoV-2相似度81 % · 角菊頭蝠 · 日本岩手县 （2013年採集、2020年發表）[71]

 
 
 
 

SL-ZXC21 88 % · 小菊頭蝠 · 中华人民共和国浙江舟山（2015年採集、2018年發表）[72]

 
 

SL-ZC45 88 % · 小菊頭蝠 · 中華人民共和國浙江舟山（2017年採集、2018年發表）[72]

 
 
 
 

Pangolin-CoV-GX 85.5 % · 馬來穿山甲 · 东南亚 （2017年採集、2020年發表）[73]

 
 
 

Pangolin-CoV-GD 90.1 % · 馬來穿山甲 · 东南亚 （2019年採集、2020年發表）[74]

 
 
 
 

RshSTT182 92.6 % · 扁顱菊頭蝠（英语：Rhinolophus shameli） · 柬埔寨上丁省 （2010年採集、2021年發表）[70]

 
 

RshSTT200 92.6 % · 扁顱菊頭蝠 · 柬埔寨上丁省 （2010年採集、2021年發表）[70]

 
 
 
 

RacCS203（英语：RacCS203） 91.5 % · 大角菊头蝠（英语：Rhinolophus acuminatus） · 泰国差春騷府 （2020年採集、2021年發表）[69]

 
 

RmYN02 93.3 % · 馬來亞菊頭蝠 · 中華人民共和國雲南勐臘 （2019年採集、2020年發表）[66]

 
 
 
 

RaTG13 96.2 % · 中菊头蝠 · 中華人民共和國雲南墨江 （2013年採集、2020年發表）[65]

 
 

BANAL-52 96.8 % · 馬來亞菊頭蝠 · 寮國永珍省 （2020年採集、2022年發表）[75]

 
 

SARS-CoV-2 100 %

 
 
 
 
 
 
 
 

SARS-CoV 79%

 
  蝙蝠病毒
  穿山甲病毒
  人類病毒

其他病毒

 
魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有凯萨努森林病毒（英语：Kyasanur Forest disease）

除冠狀病毒外，菊頭蝠身上還可能帶有正呼腸孤病毒、黃熱病毒（英语：Flavivirus）或漢他病毒等其他病毒。小菊頭蝠與小蹄鼻蝠身上曾發現帶有不同類型的哺乳动物正呼肠孤病毒（英语：Mammalian orthoreovirus）（MRV），但尚無證據顯示其可感染人類[76]；印度南部的魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有可造成一種蜱傳病毒性出血熱的凯萨努森林病毒（英语：Kyasanur Forest disease）（屬黃熱病毒）[77]；中國的中菊頭蝠、中華菊頭蝠與角菊頭蝠身上曾發現有龍泉病毒（屬漢他病毒）[78]。

藥用與食用

主条目：食用蝙蝠

相較於大型蝙蝠，菊頭蝠等小型蝙蝠較少被人類作為食物來源，但仍有許多物種在漠南非洲與東南亞被人類獵食，在非洲被食用的物種包括魚狗菊頭蝠（英语：Halcyon horseshoe bat）、幾內亞菊頭蝠（英语：Guinean horseshoe bat）、林菊头蝠（英语：Rhinolophus silvestris）、Rhinolophus hilli（英语：Rhinolophus hilli）、Rhinolophus maclaudi（英语：Rhinolophus maclaudi）與Rhinolophus ziama（英语：Rhinolophus ziama），馬氏菊頭蝠（英语：Rhinolophus marshalli）與广鞍菊头蝠（英语：Rhinolophus rufus）則分別在緬甸和菲律賓被食用[79]。

除食用外，菊頭蝠還在亞洲與非洲被用來入藥，印度東北部的阿沃-那加人（英语：Ao Naga）有用菊頭蝠的肉來治療哮喘的紀錄；尼泊爾的內瓦爾人用菊頭蝠與蹄蝠來製作「蝙蝠油」（Cikā Lāpa Wasa），將蝙蝠的屍體浸泡在密封的芥子油中製成，蝙蝠油被當地人用來治療「耳蟲」（可能為傳統文化中對偏頭痛的解釋）、禿頭和麻痺等疾患[80]。塞內加爾據傳有馬拉博特（英语：marabout）（伊斯蘭修士）用煙熏菊頭蝠（英语：Rhinolophus fumigatus）製作藥水來治療精神疾病者；越南則有一生技公司每年使用多達50公噸菊頭蝠的糞便製藥[81]。

保育

截至2020年，國際自然保護聯盟（IUCN）已評估了92種菊頭蝠的保育狀況，結果如下[82]：

菊頭蝠與其他棲息於洞窟中的蝙蝠一樣受到蝙蝠糞開採、石灰岩開採與洞窟旅遊等人類活動造成的棲地干擾[20]。

註腳

  1. ^ 鳥類、鯨豚與多數蝙蝠的聲波為短工作週期（low duty cycle，LDC），在聲波週期中只有少部分的時間發出訊號，大部分時間不發出訊號以避免自己發出的訊號和回聲訊號互相混淆，此類動物的聲波多具頻率調變；菊頭蝠等長工作週期（high duty cycle，HDC）則藉由回聲的都卜勒效應來判定獵物，更適於偵測昆蟲飛行時翅膀反射的回聲。長工作週期的回聲定位系統可能是由低工作週期演化而來[23]。

参考资料

  1. ^ Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O.; Stanhope, M. J.; De Jong, W. W. Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2001, 98 (11): 6241–6246. Bibcode:2001PNAS...98.6241S. PMC 33452  . PMID 11353869. doi:10.1073/pnas.111551998. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 Csorba, G.; Ujhelyi, P.; Thomas, P. Horseshoe Bats of the World: (Chiroptera: Rhinolophidae). Alana Books. 2003. ISBN 9780953604913. 
  3. ^ Gray, J. E. An attempt at a division of the family Vespertilionidae into groups. The Zoological Journal. 1825, 2: 242 [2021-06-10]. （原始内容于2020-02-21）. 
  4. ^ 4.0 4.1 McKenna, M. C.; Bell, S. K. Classification of mammals: above the species level. Columbia University Press. 1997: 305 [2021-06-10]. ISBN 9780231528535. （原始内容于2020-06-13）. 
  5. ^ Taylor, Peter J.; Stoffberg, Samantha; Monadjem, Ara; Schoeman, Martinus Corrie; Bayliss, Julian; Cotterill, Fenton P. D. Four New Bat Species (Rhinolophus hildebrandtii Complex) Reflect Plio-Pleistocene Divergence of Dwarfs and Giants across an Afromontane Archipelago. PLOS ONE. 2012, 7 (9): e41744. Bibcode:2012PLoSO...741744T. PMC 3440430  . PMID 22984399. doi:10.1371/journal.pone.0041744. 
  6. ^ Family Rhinolophidae. Mammal Species of the World. Bucknell University. [2020-07-23]. （原始内容于2020-10-29）. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 Stoffberg, Samantha; Jacobs, David S.; MacKie, Iain J.; Matthee, Conrad A. Molecular phylogenetics and historical biogeography of Rhinolophus bats. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, 54 (1): 1–9. PMID 19766726. doi:10.1016/j.ympev.2009.09.021. 
  8. ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 Happold, M.; Cotterill, F. P. D. Kingdon, J.; Happold, D.; Butynski, T.; Hoffmann, M.; Happold, M.; Kalina, J. , 编. Mammals of Africa 4. A&C Black. 2013: 300–303. ISBN 9781408189962. 
  9. ^ Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M. (编). Family Hipposideridae. Mammal Species of the World 3rd. Bucknell University. 2005 [2020-07-23]. （原始内容于2021-02-07）. 
  10. ^ Volleth, Marianne; Loidl, Josef; Mayer, Frieder; Yong, Hoi-Sen; Müller, Stefan; Heller, Klaus-Gerhard. Surprising Genetic diversity in Rhinolophus luctus (Chiroptera: Rhinolophidae) from peninsular Malaysia: Description of a new species based on genetic and morphological characters. Acta Chiropterologica. 2015, 17: 1–20. S2CID 86009452. doi:10.3161/15081109ACC2015.17.1.001. 
  11. ^ Rhinolophidae. GBIF. [2022-12-08]. （原始内容于2022-10-13）. 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 12.7 Nowak, Ronald M. Walker's Bats of the World. JHU Press. 1994: 108–110. ISBN 978-0-8018-4986-2. 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 Geist, V.; Kleiman, D. G.; McDade, M. C. Grzimek's Animal Life Encyclopedia Mammals II 13 2nd. Gale. 2004: 387–393. ISBN 978-0787657895. 
  14. ^ Simmons, N. B. Morphology, function, and phylogenetic significance of pubic nipples in bats (Mammalia, Chiroptera) (PDF). American Museum Novitates. 1993, (3077) [2021-06-10]. （原始内容 (PDF)于2017-08-14）. 
  15. ^ 15.0 15.1 Hall, Leslie. Rhinolophidae. Walton, D.W.; Richardson, B.J. (编). Fauna of Australia (PDF). AGPS Canberra. 1989 [2021-06-27]. （原始内容 (PDF)于2020-01-26）. 
  16. ^ Vaughan, T. Chapter 3: The Skeletal System. Wimsatt, W. (编). Biology of Bats. Academic Press. 1970: 103–136. ISBN 9780323151191. 
  17. ^ Hermanson, J. W.; Woods, C. A.; Howell, K. M. Dental ontogeny in the Old World leaf-nosed bats (Rhinolophidae, Hipposiderinae). Journal of Mammalogy. 1982, 63 (3): 527–529. JSTOR 1380461. doi:10.2307/1380461. 
  18. ^ Stoffberg, Samantha; Jacobs, David S.; MacKie, Iain J.; Matthee, Conrad A. Molecular phylogenetics and historical biogeography of Rhinolophus bats. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, 54 (1): 1–9. PMID 19766726. doi:10.1016/j.ympev.2009.09.021. 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 19.3 Demos, Terrence C.; Webala, Paul W.; Goodman, Steven M.; Kerbis Peterhans, Julian C.; Bartonjo, Michael; Patterson, Bruce D. Molecular phylogenetics of the African horseshoe bats (Chiroptera: Rhinolophidae): Expanded geographic and taxonomic sampling of the Afrotropics. BMC Evolutionary Biology. 2019, 19 (1): 166. PMC 6704657  . PMID 31434566. doi:10.1186/s12862-019-1485-1. 
  20. ^ 20.0 20.1 Furey, Neil M.; Racey, Paul A. Conservation Ecology of Cave Bats. Bats in the Anthropocene: Conservation of bats in a changing world. Springer, Cham. 2016: 463–500. ISBN 978-3-319-25218-6. doi:10.1007/978-3-319-25220-9_15. 
  21. ^ 21.0 21.1 Jones, G.; Teeling, E. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology & Evolution. 2006, 21 (3): 149–156. PMID 16701491. doi:10.1016/j.tree.2006.01.001. 
  22. ^ 22.0 22.1 Vanderelst, Dieter; Jonas, Reijniers; Herbert, Peremans. The furrows of Rhinolophidae revisited. Journal of the Royal Society Interface. 2012, 9 (70): 1100–1103. PMC 3306658  . PMID 22279156. doi:10.1098/rsif.2011.0812. 
  23. ^ Fenton MB, Faure PA, Ratcliffe JM. Evolution of high duty cycle echolocation in bats.. J Exp Biol. 2012, 215 (Pt 17): 2935–44 [2021-07-09]. PMID 22875762. doi:10.1242/jeb.073171. （原始内容于2021-07-09）. 
  24. ^ 24.0 24.1 Huihua, Zhao; Shuyi, Zhang; Mingxue, Zuo; Jiang, Zhou. Correlations between call frequency and ear length in bats belonging to the families Rhinolophidae and Hipposideridae. Journal of Zoology. 2003, 259 (2): 189–195. doi:10.1017/S0952836902003199. 
  25. ^ Webster, Frederic A.; Griffin, Donald R. The role of the flight membranes in insect capture by bats. Animal Behaviour. 1962, 10 (3–4): 332–340. doi:10.1016/0003-3472(62)90056-8. 
  26. ^ Chua, Marcus A.H.; Aziz, Sheema Abdul. Into the light: atypical diurnal foraging activity of Blyth's horseshoe bat, Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) on Tioman Island, Malaysia. Mammalia. 2018-12-19, 83 (1): 78–83 [2021-06-11]. ISSN 1864-1547. S2CID 90531252. doi:10.1515/mammalia-2017-0128. （原始内容于2021-07-09）. 
  27. ^ Nyffeler, Martin; Knörnschild, Mirjam. Bat Predation by Spiders. PLOS ONE. 2013, 8 (3): e58120. Bibcode:2013PLoSO...858120N. PMC 3596325  . PMID 23516436. doi:10.1371/journal.pone.0058120. 
  28. ^ Mikula, Peter; Morelli, Federico; Lučan, Radek K.; Jones, Darryl N.; Tryjanowski, Piotr. Bats as prey of diurnal birds: a global perspective: Predation of bats by diurnal birds. Mammal Review. 2016, 46 (3): 160–174. doi:10.1111/mam.12060. 
  29. ^ García, A. M.; Cervera, F.; Rodríguez, A. Bat predation by long-eared Owls in mediterranean and temperate regions of southern Europe (PDF). Journal of Raptor Research. 2005, 39 (4): 445–453 [2021-06-11]. （原始内容 (PDF)于2021-06-11）. 
  30. ^ Barti, Levente; Péter, Áron; Csősz, István; Sándor, Attila D. Snake predation on bats in Europe: New cases and a regional assessment (PDF). Mammalia. 2019, 83 (6): 581–585 [2021-06-11]. S2CID 92282216. doi:10.1515/mammalia-2018-0079. （原始内容 (PDF)于2021-06-11）. 
  31. ^ Ancillotto, Leonardo; Serangeli, Maria Tiziana; Russo, Danilo. Curiosity killed the bat: Domestic cats as bat predators. Mammalian Biology. 2013, 78 (5): 369–373. doi:10.1016/j.mambio.2013.01.003. 
  32. ^ Ancillotto, L.; Venturi, G.; Russo, D. Presence of humans and domestic cats affects bat behaviour in an urban nursery of greater horseshoe bats (Rhinolophus ferrumequinum). Behavioural Processes. 2019, 164: 4–9. PMID 30951813. S2CID 92844287. doi:10.1016/j.beproc.2019.04.003. 
  33. ^ Sharifi, Mozafar; Taghinezhad, Najmeh; Mozafari, Fatema; Vaissi, Somaye. Variation in ectoparasite load in the Mehely's horseshoe bat, Rhinolophus mehelyi (Chiroptera: Rhinolophidae) in a nursery colony in western Iran. Acta Parasitologica. 2013, 58 (2): 180–184. PMID 23666653. S2CID 7173658. doi:10.2478/s11686-013-0122-1. 
  34. ^ Hornok, Sándor; Görföl, Tamás; Estók, Péter; Tu, Vuong Tan; Kontschán, Jenő. Description of a new tick species, Ixodes collaris n. sp. (Acari: Ixodidae), from bats (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) in Vietnam. Parasites & Vectors. 2016, 9 (1): 332. PMC 4902904  . PMID 27286701. doi:10.1186/s13071-016-1608-0. 
  35. ^ Kotti, B. K. Distribution and Specificity of Host-Parasite Associations of Fleas (Siphonaptera) in the Central Caucasus. Entomological Review. 2018, 98 (9): 1342–1350. S2CID 85527706. doi:10.1134/S0013873818090129. 
  36. ^ Horvat, Ž.; Čabrilo, B.; Paunović, M.; Karapandža, B.; Jovanović, J.; Budinski, I.; Bjelić Čabrilo, O. Gastrointestinal digeneans (Platyhelminthes: Trematoda) of horseshoe and vesper bats (Chiroptera: Rhinolophidae and Vespertilionidae) in Serbia. Helminthologia. 2017, 54: 17–25. S2CID 90530235. doi:10.1515/helm-2017-0009  . 
  37. ^ Makarikova, Ò. À.; Makarikov, A. A. First report of Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) from China, with description of a new species in bats (Chiroptera:: Rhinolophidae). Folia Parasitologica. 2012, 59 (4): 272–278. PMID 23327008. doi:10.14411/fp.2012.038  . 
  38. ^ McCracken, Gary F.; Wilkinson, Gerald S. Bat Mating Systems. Reproductive Biology of Bats. 2000: 321–362. ISBN 9780121956707. doi:10.1016/B978-012195670-7/50009-6. 
  39. ^ Gaisler, J. Kingdon, J.; Happold, D.; Butynski, T.; Hoffmann, M.; Happold, M.; Kalina, J. , 编. Mammals of Africa 4. A&C Black. 2013: 327–328. ISBN 9781408189962. 
  40. ^ Sharifi, Mozafar. Postnatal Growth and Age Estimation in the Mehely's Horseshoe Bat (Rhinolophus mehelyi). Acta Chiropterologica. 2004, 6 (1): 155–161. ISSN 1508-1109. doi:10.3161/001.006.0112. 
  41. ^ Bontadina, F., Arlettaz, R., Fankhauser, T., Lutz, M., Mühlethaler, E., Theiler, A., & Zingg, P. The lesser horseshoe bat Rhinolophus hipposideros in Switzerland: present status and research recommendations. Le Rhinolophe. 2000, 14: 69-83. 
  42. ^ Biswas, J., & Shrotriya, S. Dandak: a mammalian dominated cave ecosystem of India. Subterranean Biology. 2011, 8: 1. 
  43. ^ 43.0 43.1 Geiser, F.; Stawski, C. Hibernation and Torpor in Tropical and Subtropical Bats in Relation to Energetics, Extinctions, and the Evolution of Endothermy. Integrative and Comparative Biology. 2011, 51 (3): 337–348. PMID 21700575. doi:10.1093/icb/icr042  . 
  44. ^ Geiser, Fritz; Körtner, Gerhard. Hibernation and daily torpor in Australian mammals. Australian Zoologist. 2010, 35 (2): 204–215. doi:10.7882/AZ.2010.009  . 
  45. ^ Altringham, John D. Bats: From Evolution to Conservation. Oxford University Press. 2011: 99 [2021-06-11]. ISBN 9780191548727. （原始内容于2021-06-20）. 
  46. ^ Amador, L. I.; Arévalo, R. L. M.; Almeida, F. C.; Catalano, S. A.; Giannini, N. P. Bat systematics in the light of unconstrained analyses of a comprehensive molecular supermatrix. Journal of Mammalian Evolution. 2018, 25: 37–70. S2CID 3318167. doi:10.1007/s10914-016-9363-8. 
  47. ^ Lydekker, Richard. Catalogue of the Fossil Mammalia in the British Museum, (Natural History): The orders Primates, Chiroptera, Insectivora, Carnivora, and Rodentia. Order of the Trustees. 1885: 13 [2021-06-10]. （原始内容于2021-06-10）. 
  48. ^ Bogdanowicz, W.; Owen, R. D. Phylogenetic analyses of the bat family Rhinolophidae (PDF). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 1992, 30 (2): 152 [2021-06-10]. doi:10.1111/j.1439-0469.1992.tb00164.x. （原始内容 (PDF)于2017-08-08）. The sole fossil genus, Palaeonycteris, is known from the Miocene of Europe (Heller 1936; Sigb and Legendre 1983; Hand 1984; cf. Simpson 1945 and Hall 1989) 
  49. ^ 49.0 49.1 Luk, Hayes K.H.; Li, Xin; Fung, Joshua; Lau, Susanna K.P.; Woo, Patrick C.Y. Molecular epidemiology, evolution and phylogeny of SARS coronavirus. Infection, Genetics and Evolution. 2019, 71: 21–30. PMC 7106202  . PMID 30844511. doi:10.1016/j.meegid.2019.03.001  . 
  50. ^ Shi, Zhengli; Hu, Zhihong. A review of studies on animal reservoirs of the SARS coronavirus. Virus Research. 2008-4, 133 (1) [2022-11-05]. ISSN 0168-1702. PMC 7114516  . PMID 17451830. doi:10.1016/j.virusres.2007.03.012. （原始内容于2022-11-05）. 
  51. ^ 51.0 51.1 51.2 Li, Wendong; Shi, Zhengli; Yu, Meng; Ren, Wuze; Smith, Craig; Epstein, Jonathan H.; Wang, Hanzhong; Crameri, Gary; Hu, Zhihong; Zhang, Huajun; Zhang, Jianhong. Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses. Science. 2005-10-28, 310 (5748). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1118391 （英语）. 
  52. ^ Lau, S. K. P.; Woo, P. C. Y.; Li, K. S. M.; Huang, Y.; Tsoi, H.-W.; Wong, B. H. L.; Wong, S. S. Y.; Leung, S.-Y.; Chan, K.-H.; Yuen, K.-Y. Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in Chinese horseshoe bats. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005, 102 (39): 14040–14045. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0506735102. 
  53. ^ 53.0 53.1 53.2 Ge, Xing-Yi; Li, Jia-Lu; Yang, Xing-Lou; Chmura, Aleksei A.; Zhu, Guangjian; Epstein, Jonathan H.; Mazet, Jonna K.; Hu, Ben; Zhang, Wei; Peng, Cheng; Zhang, Yu-Ji. Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor. Nature. 2013-11, 503 (7477). Bibcode:2013Natur.503..535G. ISSN 0028-0836. PMC 5389864  . PMID 24172901. doi:10.1038/nature12711 （英语）. 
  54. ^ Menachery, Vineet D.; Yount, Boyd L.; Sims, Amy C.; Debbink, Kari; Agnihothram, Sudhakar S.; Gralinski, Lisa E.; Graham, Rachel L.; Scobey, Trevor; et al. SARS-like WIV1-CoV poised for human emergence. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2016, 113 (11): 3048–3053. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1517719113. 
  55. ^ Menachery, Vineet D; Yount, Boyd L; Debbink, Kari; Agnihothram, Sudhakar; Gralinski, Lisa E; Plante, Jessica A; Graham, Rachel L; Scobey, Trevor; Ge, Xing-Yi; Donaldson, Eric F; Randell, Scott H; Lanzavecchia, Antonio; Marasco, Wayne A; Shi, Zhengli-Li; Baric, Ralph S. A SARS-like cluster of circulating bat coronaviruses shows potential for human emergence. Nature Medicine. 2015, 21 (12): 1508–1513. ISSN 1078-8956. doi:10.1038/nm.3985. 
  56. ^ 56.0 56.1 Yang, Xing-Lou; Hu, Ben; Wang, Bo; Wang, Mei-Niang; Zhang, Qian; Zhang, Wei; Wu, Li-Jun; Ge, Xing-Yi; Zhang, Yun-Zhi; Daszak, Peter; Wang, Lin-Fa. Perlman, S. , 编. Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Journal of Virology. 2016-03-15, 90 (6). ISSN 0022-538X. PMC 4810638  . PMID 26719272. doi:10.1128/JVI.02582-15 （英语）. 
  57. ^ Hu B, Zeng LP, Yang XL, Ge XY, Zhang W, Li B; et al. Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus.. PLoS Pathog. 2017, 13 (11): e1006698 [2021-07-09]. PMC 5708621  . PMID 29190287. doi:10.1371/journal.ppat.1006698. （原始内容于2021-07-09）. 
  58. ^ Wang, Lin-Fa; Shi, Zhengli; Zhang, Shuyi; Field, Hume; Daszak, Peter; Eaton, Bryan. Review of Bats and SARS. Emerging Infectious Diseases. 2006, 12 (12): 1834–1840. PMC 3291347  . PMID 17326933. doi:10.3201/eid1212.060401. 
  59. ^ Yuan J, Hon CC, Li Y, Wang D, Xu G, Zhang H; et al. Intraspecies diversity of SARS-like coronaviruses in Rhinolophus sinicus and its implications for the origin of SARS coronaviruses in humans.. J Gen Virol. 2010, 91 (Pt 4): 1058–62 [2021-07-09]. PMID 20016037. doi:10.1099/vir.0.016378-0. （原始内容于2021-07-09）. 
  60. ^ Kim, Yongkwan; Son, Kidong; Kim, Young-Sik; Lee, Sook-Young; Jheong, Weonhwa; Oem, Jae-Ku. Complete genome analysis of a SARS-like bat coronavirus identified in the Republic of Korea. Virus Genes. 2019-08, 55 (4). ISSN 0920-8569. PMC 7089380  . PMID 31076983. doi:10.1007/s11262-019-01668-w （英语）. 
  61. ^ 61.0 61.1 Ge, Xing-Yi; Hu, Ben; Shi, Zheng-Li. Bat Coronaviruses. Wang, Lin-Fa (编). Bats and Viruses. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. 2015-06-26: 127–155. ISBN 978-1-118-81882-4. doi:10.1002/9781118818824.ch5 （英语）. 
  62. ^ He, Biao; Zhang, Yuzhen; Xu, Lin; Yang, Weihong; Yang, Fanli; Feng, Yun; Xia, Lele; Zhou, Jihua; Zhen, Weibin; Feng, Ye; Guo, Huancheng. Perlman, S. , 编. Identification of Diverse Alphacoronaviruses and Genomic Characterization of a Novel Severe Acute Respiratory Syndrome-Like Coronavirus from Bats in China. Journal of Virology. 2014-06-15, 88 (12). ISSN 0022-538X. PMC 4054348  . PMID 24719429. doi:10.1128/JVI.00631-14 （英语）. 
  63. ^ 63.0 63.1 Lau, Susanna K. P.; Feng, Yun; Chen, Honglin; Luk, Hayes K. H.; Yang, Wei-Hong; Li, Kenneth S. M.; Zhang, Yu-Zhen; Huang, Yi; Song, Zhi-Zhong; Chow, Wang-Ngai; Fan, Rachel Y. Y. Perlman, S. , 编. Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS-Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination. Journal of Virology. 2015-10-15, 89 (20). ISSN 0022-538X. PMC 4580176  . PMID 26269185. doi:10.1128/JVI.01048-15 （英语）. 
  64. ^ Jiang, Shibo; Du, Lanying; Shi, Zhengli. An emerging coronavirus causing pneumonia outbreak in Wuhan, China: calling for developing therapeutic and prophylactic strategies. Emerging Microbes & Infections. 2020, 9 (1): 275–277. ISSN 2222-1751. doi:10.1080/22221751.2020.1723441. 
  65. ^ 65.0 65.1 Zhou, Peng; Yang, Xing-Lou; Wang, Xian-Guang; Hu, Ben; Zhang, Lei; Zhang, Wei; Si, Hao-Rui; Zhu, Yan; et al. A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin. Nature. 2020, 579 (7798): 270–273. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-020-2012-7. 
  66. ^ 66.0 66.1 Zhou, Hong; Chen, Xing; Hu, Tao; Li, Juan; Song, Hao; Liu, Yanran; Wang, Peihan; Liu, Di; Yang, Jing; Holmes, Edward C.; Hughes, Alice C.; Bi, Yuhai; Shi, Weifeng. A Novel Bat Coronavirus Closely Related to SARS-CoV-2 Contains Natural Insertions at the S1/S2 Cleavage Site of the Spike Protein. Current Biology. 2020, 30 (11): 2196–2203.e3. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2020.05.023. 
  67. ^ MacKenzie, John S.; Smith, David W. COVID-19: A novel zoonotic disease caused by a coronavirus from China: What we know and what we don't. Microbiology Australia. 2020, 41: 45. PMC 7086482  . PMID 32226946. doi:10.1071/MA20013. Evidence from the sequence analyses clearly indicates that the reservoir host of the virus was a bat, probably a Chinese or Intermediate horseshoe bat, and it is probable that, like SARS-CoV, an intermediate host was the source of the outbreak. 
  68. ^ Boni, Maciej F.; Lemey, Philippe; Jiang, Xiaowei; Lam, Tommy Tsan-Yuk; Perry, Blair W.; Castoe, Todd A.; Rambaut, Andrew; Robertson, David L. Evolutionary origins of the SARS-CoV-2 sarbecovirus lineage responsible for the COVID-19 pandemic. Nature Microbiology. 2020, 5 (11): 1408–1417. PMID 32724171. S2CID 220809302. doi:10.1038/s41564-020-0771-4  . 
  69. ^ 69.0 69.1 69.2 Wacharapluesadee S, Tan CW, Maneeorn P, Duengkae P, Zhu F, Joyjinda Y, et al. Evidence for SARS-CoV-2 related coronaviruses circulating in bats and pangolins in Southeast Asia. Nature Communications. February 2021, 12 (1): 972. PMC 7873279  . PMID 33563978. doi:10.1038/s41467-021-21240-1  . 
  70. ^ 70.0 70.1 70.2 Hul V, Delaune D, Karlsson EA, Hassanin A, Tey PO, Baidaliuk A, et al. A novel SARS-CoV-2 related coronavirus in bats from Cambodia. bioRxiv: 2021.01.26.428212. 26 January 2021. doi:10.1101/2021.01.26.428212 （英语）. 
  71. ^ Murakami, Shin; Kitamura, Tomoya; Suzuki, Jin; Sato, Ryouta; Aoi, Toshiki; Fujii, Marina; Matsugo, Hiromichi; Kamiki, Haruhiko; Ishida, Hiroho; Takenaka-Uema, Akiko; Shimojima, Masayuki; Horimoto, Taisuke. Detection and Characterization of Bat Sarbecovirus Phylogenetically Related to SARS-CoV-2, Japan. Emerging Infectious Diseases. 2020, 26 (12): 3025–3029. ISSN 1080-6040. doi:10.3201/eid2612.203386. 
  72. ^ 72.0 72.1 Hu, Dan; Zhu, Changqiang; Ai, Lele; He, Ting; Wang, Yi; Ye, Fuqiang; Yang, Lu; Ding, Chenxi; Zhu, Xuhui; Lv, Ruicheng; Zhu, Jin; Hassan, Bachar; Feng, Youjun; Tan, Weilong; Wang, Changjun. Genomic characterization and infectivity of a novel SARS-like coronavirus in Chinese bats. Emerging Microbes & Infections. 2018, 7 (1): 1–10. ISSN 2222-1751. doi:10.1038/s41426-018-0155-5. 
  73. ^ Lam, Tommy Tsan-Yuk; et al. Identifying SARS-CoV-2-related coronaviruses in Malayan pangolins. Nature. 2020, 583 (7815): 282–285. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-020-2169-0. 
  74. ^ Xiao, Kangpeng; Zhai, Junqiong; Feng, Yaoyu; Zhou, Niu; Zhang, Xu; Zou, Jie-Jian; Li, Na; Guo, Yaqiong; Li, Xiaobing; Shen, Xuejuan; Zhang, Zhipeng; Shu, Fanfan; Huang, Wanyi; Li, Yu; Zhang, Ziding; Chen, Rui-Ai; Wu, Ya-Jiang; Peng, Shi-Ming; Huang, Mian; Xie, Wei-Jun; Cai, Qin-Hui; Hou, Fang-Hui; Chen, Wu; Xiao, Lihua; Shen, Yongyi. Isolation of SARS-CoV-2-related coronavirus from Malayan pangolins. Nature. 2020-07-09, 583 (7815): 286–289. doi:10.1038/s41586-020-2313-x. 
  75. ^ Temmam, Sarah; Vongphayloth, Khamsing; Baquero, Eduard; Munier, Sandie; Bonomi, Massimiliano; Regnault, Béatrice; Douangboubpha, Bounsavane; Karami, Yasaman; Chrétien, Delphine; Sanamxay, Daosavanh; Xayaphet, Vilakhan; Paphaphanh, Phetphoumin; Lacoste, Vincent; Somlor, Somphavanh; Lakeomany, Khaithong; Phommavanh, Nothasin; Pérot, Philippe; Dehan, Océane; Amara, Faustine; Donati, Flora; Bigot, Thomas; Nilges, Michael; Rey, Félix A.; van der Werf, Sylvie; Brey, Paul T.; Eloit, Marc. Bat coronaviruses related to SARS-CoV-2 and infectious for human cells. Nature. 16 February 2022. doi:10.1038/s41586-022-04532-4. 
  76. ^ Beltz, Lisa A. Bats and Human Health: Ebola, SARS, Rabies and Beyond. John Wiley & Sons. 2017: 155 [2021-06-11]. ISBN 9781119150046. （原始内容于2021-06-16）. 
  77. ^ Pattnaik, Priyabrata. Kyasanur forest disease: An epidemiological view in India. Reviews in Medical Virology. 2006, 16 (3): 151–165. PMID 16710839. S2CID 32814428. doi:10.1002/rmv.495. 
  78. ^ Guo, Wen-Ping; Lin, Xian-Dan; Wang, Wen; Tian, Jun-Hua; Cong, Mei-Li; Zhang, Hai-Lin; Wang, Miao-Ruo; Zhou, Run-Hong; Wang, Jian-Bo; Li, Ming-Hui; Xu, Jianguo; Holmes, Edward C.; Zhang, Yong-Zhen. Phylogeny and Origins of Hantaviruses Harbored by Bats, Insectivores, and Rodents. PLOS Pathogens. 2013, 9 (2): e1003159. PMC 3567184  . PMID 23408889. doi:10.1371/journal.ppat.1003159. 
  79. ^ Mildenstein, T.; Tanshi, I.; Racey, P. A. Exploitation of bats for bushmeat and medicine. Bats in the Anthropocene: Conservation of Bats in a Changing World. Springer. 2016: 327. ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID 130038936. doi:10.1007/978-3-319-25220-9_12. 
  80. ^ Tuladhar-Douglas, Will. The Use of Bats as Medicine Among the Newars. Journal of Ethnobiology. 2008, 28: 69–91. ISSN 0278-0771. doi:10.2993/0278-0771(2008)28[69:TUOBAM]2.0.CO;2. 
  81. ^ Riccucci, M. Bats as materia medica: An ethnomedical review and implications for conservation. Vespertillio. 2012, 16 (16): 249–270 [2021-06-11]. （原始内容于2021-07-09）. 
  82. ^ Taxonomy=Rhinolophidae. IUCN. [2020-12-14]. （原始内容于2019-09-15）. 
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四月 08, 2023
菊頭蝠科, 學名, rhinolophidae, 是哺乳綱翼手目小蝙蝠亚目下的一科, 其下僅有菊頭蝠屬, rhinolophus, 一個現生的屬, 包括6個亞屬共約100種, 廣泛分布於非洲, 亞洲和澳洲的熱帶及亞熱帶地區, 在歐洲也有分布, 另有一個已滅絕的屬palaeonycteris, 英语, palaeonycteris, 菊頭蝠屬的蝙蝠俗称菊头蝠或蹄鼻蝠, 與蹄蝠科的親緣關係接近, 兩者約於3400萬至4000萬年前分家, 後者過去曾被歸入本科中, 此類蝙蝠的生物地理演化史複雜, 可能有許多隱存種尚未被發. 菊頭蝠科 學名 Rhinolophidae 是哺乳綱翼手目小蝙蝠亚目下的一科 其下僅有菊頭蝠屬 Rhinolophus 一個現生的屬 包括6個亞屬共約100種 廣泛分布於非洲 亞洲和澳洲的熱帶及亞熱帶地區 在歐洲也有分布 另有一個已滅絕的屬Palaeonycteris 英语 Palaeonycteris 菊頭蝠屬的蝙蝠俗称菊头蝠或蹄鼻蝠 與蹄蝠科的親緣關係接近 兩者約於3400萬至4000萬年前分家 後者過去曾被歸入本科中 此類蝙蝠的生物地理演化史複雜 可能有許多隱存種尚未被發現 已發表物種中也有些可能不存在明顯基因分歧而應屬同種 菊頭蝠科小蹄鼻蝠 英语 Lesser horseshoe bat 科学分类界 动物界 Animalia门 脊索动物门 Chordata纲 哺乳纲 Mammalia目 翼手目 Chiroptera亚目 阴翼手亚目 Yinpterochiroptera总科 菊头蝠总科 Rhinolophoidea科 菊頭蝠科 Rhinolophidae Gray 1825模式種馬鐵菊頭蝠Rhinolophus ferrumequinumSchreber 1774屬菊頭蝠屬 Rhinolophus 106種 2019年 詳見菊頭蝠屬物種列表 英语 List of horseshoe bats Palaeonycteris 英语 Palaeonycteris 菊頭蝠為中小型的小蝙蝠 毛色為紅棕色 橘紅色或黑色 俗名 蹄鼻蝠 得名自其馬蹄鐵狀的的鼻葉 英语 Nose leaf 有助於回聲定位 牠們產生聲納的占空比長 聽覺相當發達 以昆蟲與蜘蛛為食 目前對其婚配系統的了解仍少 多配偶制與單配偶制的物種皆有 孕期約為7週 每胎一般只產下一個幼仔 壽命約為6至7年 但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄 許多種菊頭蝠在漠南非洲 東南亞與南亞某些地區被人類食用或藥用 許多研究顯示菊頭蝠身上帶有多種SARS相關冠狀病毒 可能為其自然宿主 造成嚴重疫情 SARS事件與COVID 19疫情 的冠狀病毒SARS CoV和SARS CoV 2可能皆是源於菊頭蝠的病毒 目录 1 分類歷史 2 形态 2 1 頭部 2 2 顱後 3 分布 4 习性 4 1 回聲定位 4 2 食性 4 3 天敵與寄生蟲 4 4 繁殖 4 5 社會性 5 演化 6 與人類關係 6 1 病毒自然宿主 6 1 1 冠狀病毒 6 1 2 其他病毒 6 2 藥用與食用 7 保育 8 註腳 9 参考资料分類歷史 编辑1799年法國博物學家贝尔纳 热尔曼 德 拉塞佩德描述發表了菊頭蝠屬 包括今屬菊頭蝠屬和蹄蝠屬等菊頭蝠超科的物種 1 2 p xii 當時歸屬於蝙蝠科之下 1825年英國動物學家约翰 爱德华 格雷將蝙蝠科分為兩個亞科 其中之一即為菊頭蝠亞科 Rhinolophina 3 1836年英國動物學家托馬斯 貝爾將菊頭蝠亞科提升至科的層級 即菊頭蝠科 4 因此貝爾有時被認為是本科的命名者 5 但多數文獻仍以格雷為命名者 4 6 許多動物學者曾嘗試分拆菊頭蝠屬 1816年英國動物學家威廉 埃爾福德 里奇 英语 William Elford Leach 提出了新屬Phyllorhina 格雷於1847年與1866年分別提出了Aquias與Phyllotis兩新屬 1867年德國博物學家威廉 彼得斯提出了新屬Coelophyllus 1876年愛爾蘭動物學家喬治 愛德華 道布森 英语 George Edward Dobson 提出將菊頭蝠科分為菊頭蝠亞科和Phyllorhininae 蹄蝠類 兩個亞科 1907年美國動物學家格里特 史密斯 米勒進一步將蹄蝠提升為一獨立的科蹄蝠科 2 p xii 但直至2000年代早期都還有學者將蹄蝠類視為菊頭蝠科下的物種 7 如今學者已大多同意將兩者分為不同的科 8 9 在蹄蝠類分出後 又有學者曾嘗試繼續分拆菊頭蝠屬 分別在1934年與1951年提出Rhinolphyllotis和Rhinomegalophus等新屬 但未獲多數學者認同 2 p xii 1905年丹麥動物學家克努 安德森 英语 Knud Andersen mammalogist 將菊頭蝠屬的物種分為6個種群 R simplex R lepidus R midas R philippinensis R macrotis與R arcuatus 2 p xiii 後來種群的歸屬多次更動 2003年Csorba等人將菊頭蝠屬分成6個亞屬 Aquias Phyllorhina Rhinolophus Indorhinolophus Coelophyllus與Rhinophyllotis 共15個種群 2 10 菊頭蝠屬大致可分為非洲類群與東方類群兩大演化支 7 本科包括以下属 11 Brachipposideros Sige 1968Palaeongeteris Pomel 1852Palaeonycteris Pomel 1854Protorhinolophus Ravel Marivaux Qi Wang amp Beard 2014菊头蝠属 Rhinolophus Lacepede 1799Vaylatsia Sige 1990形态 编辑 菊頭蝠的鼻葉示意圖 菊頭蝠為中小型的小蝙蝠 8 體長為3 5至11公分 前肢長3至7 5公分 體型較小的物種小蹄鼻蝠 英语 lesser horseshoe bat 重4至10公克 體型較大的馬鐵菊頭蝠則重16 5至28公克 菊頭蝠的毛色因物種而異 黑色 紅棕色與橘紅色者皆有 12 13 腹部毛色一般較背部淺 12 多數物種的毛長且柔軟 大菊頭蝠與小绒菊头蝠 英语 Lesser woolly horseshoe bat 的毛特別長且質地似羊毛 13 菊頭蝠與其他蝙蝠一樣胸前具有一對乳頭 雌蝠在腹部還有一對不具乳腺的假乳頭 為幼仔附著之處 蹄蝠科 凹臉蝠科 假吸血蝠科與鼠尾蝠科等菊頭蝠超科的其他類群也具有假乳頭 14 部分物種的雄蝠腋窩也有一對假乳頭 8 頭部 编辑 馬鐵菊頭蝠的頭骨 菊頭蝠的鼻上有稱為鼻葉 英语 Nose leaf 的大型葉狀突起物 8 其型態為物種鑑定的依據 15 菊頭蝠的俗名蹄鼻蝠 英語 horshoe bat 即是因鼻葉的正面形似馬蹄鐵狀而得名 8 鼻葉可細分為鞍 sella 柳葉刀狀結構 lancet 與馬蹄鐵狀結構 horseshoe 等部分 其中鞍為鼻葉中部的一突起 柳葉刀狀結構位於鼻葉上部 呈倒三角形 往上延伸至雙眼中間 馬蹄鐵狀結構則位於鼻葉下部 上唇上方 外觀平坦 15 菊頭蝠的耳朵較大 呈葉狀 缺乏耳屏但對耳屏 英语 Antitragus 相當明顯 其眼睛很小 8 典型的齒式為1 1 2 3 2 1 3 3 但有時缺乏上下方中間的前臼齒 2 p xi 相較於多數蝙蝠出生時仍有乳齒 隨後才快速替換成恆齒 16 菊頭蝠的幼仔仍在母親子宮內時就會失去乳齒 12 出生時即有犬齒可用來咬附在母親身上 17 顱後 编辑 菊頭蝠胸部的前胸骨 presternum 第一對肋骨 第二對肋骨的一部份 第七塊頸椎骨以及第一塊胸椎骨相互融合成一環狀結構 2 p xi 與其在靜止時進行回聲定位的能力有關 18 其手指除第一指有兩塊指骨 其他指都有三塊指骨 12 腳趾則皆有三塊趾骨 2 p xi 相較之下與其相近的蹄蝠科蝙蝠腳趾皆是兩塊趾骨組成 8 菊頭蝠的尾部完全被皮膜包覆 2 p xi 皮膜後緣有距 英语 calcar 突出的軟骨結構 8 分布 编辑菊头蝠主要分布於舊大陸的熱帶與亞熱帶地區 8 即生物地理學上的舊熱帶界 也有少數物種分布於古北界南部 19 在非洲 亞洲 歐洲與澳洲皆有分布 7 其中馬鐵菊頭蝠分布的範圍最廣 包括歐洲 北非 日本 中國與南亞等地 有些物種則為特有種 如安達曼馬蹄蝠僅分布於安達曼群島 13 菊头蝠可棲息於大樓 洞窟 樹洞與樹林中等多種環境 其中有些物種會在洞窟中冬眠 20 习性 编辑回聲定位 编辑 菊頭蝠的鼻葉可能有助於集中聲納訊號 圖為煙熏菊頭蝠 菊頭蝠的眼睛很小且視野被鼻葉遮擋 視覺應不發達 而主要仰賴回聲定位 13 其回聲定位機制是蝙蝠中數一數二複雜的 21 菊頭蝠僅發出固定頻率的聲波 22 在蝙蝠聲波中算頻率較高的 其占空比 有荷比 長 在聲波週期中有超過30 的時間發出訊號 此系統有助於在樹葉茂密處尋找移動中的獵物 21 註 1 充滿皺摺的鼻葉可能有助於集中發出的聲波訊號 有類似拋物面鏡的功能 並避免自己發出的訊號傳進耳朵而造成干擾 22 多數菊頭蝠將能量集中在聲納的第二泛音 貴州菊頭蝠與菲律賓菊頭蝠 英语 Rhinolophus philippinensis 是少數將能量集中在第一泛音的物種 24 菊頭蝠的聽覺相當發達 其耳蝸結構複雜 8 可偵測回傳的都卜勒訊號 2 進行回聲定位時兩耳可獨立擺動 頭部也會上下或左右移動 8 菊頭蝠屬中耳朵較短的物種發出的聲納頻率通常較高 兩者呈負相關 24 食性 编辑 菊頭蝠主要以昆蟲為食 有時也取食蜘蛛等小型節肢動物 12 主要有兩種掠食方式 一為在低處緩速飛行以捕食獵物 一為停棲捕食 perch feeding 即在停棲處等待獵物飛過再起飛捕食 2 p xi 菊頭蝠不像蝙蝠科的蝙蝠一樣可用基片 Uropatagium 後肢間的皮膜 捕抓獵物 不過馬鐵菊頭蝠有用翅膀前端的指頭抓取獵物 再送至口中的紀錄 8 25 絕大多數的菊頭蝠為夜行性 在夜間捕食 馬來西亞刁曼島的短翼菊頭蝠會在白天捕食 可能是因為該島上沒有會捕食蝙蝠的日行性鳥類掠食者 26 天敵與寄生蟲 编辑 蝙蝠在野外的天敵不多 27 已知鷹 隼與貓頭鷹等鳥類會捕食菊頭蝠 28 29 有些菊頭蝠停棲在洞窟中時可能被蛇類捕食 30 此外家貓也可能為其天敵 31 曾有研究在貓的糞便中發現馬鐵菊頭蝠的殘骸 32 菊頭蝠可能被多種寄生蟲感染 外寄生蟲包括埃蟎屬 西班牙语 Eyndhovenia 的蟎 蛛蠅科與蝙蝠蠅科 英语 Streblidae 的蠅 33 硬蜱屬 英语 Ixodes 的蜱 34 以及Rhinolophopsylla 瑞典语 Rhinolophopsylla 屬的跳蚤 35 內寄生蟲則有Lecithodendrium Plagiorchis 英语 斜睪吸蟲屬 和Prosthodendrium屬的吸蟲 36 以及Potorolepsis屬的絛蟲 37 繁殖 编辑 目前對菊頭蝠的交配系統所知仍有限 2000年的一篇文章提到當時僅有4 的菊頭蝠有關於交配系統的觀察紀錄 馬鐵菊頭蝠應為多配偶制 一夫多妻 的物種 雄蝠會建立 防禦其領域並吸引多隻雌蝠與之交配 小绒菊头蝠則為單配偶制 一夫一妻 38 有些物種 特別是溫帶的物種 於秋季繁殖 有些則於春季繁殖 12 許多菊頭蝠有雌性精子存储 英语 female sperm storage FSS 的行為 即交配後精子會先儲存在雌蝠體內而不立刻與卵子結合 在溫帶的物種中尤為常見 2 p xi 另外有些菊頭蝠 如Rhinolophus landeri 英语 Rhinolophus landeri 有胚胎滯育 英语 embryonic diapause 的現象 雖精子在交配後立即與卵子結合 但合子經過一段時間的延遲後才會著床於子宮壁 8 馬鐵菊頭蝠的雌蝠若在受精後蟄伏 其胚胎也會延後發育 使其受精至生子的孕期可能為兩至三個月不等 39 一般菊頭蝠孕期約為7週 個體於2歲時達到性成熟 壽命約為6至7年 但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄 12 社會性 编辑 多數菊頭蝠有一定社會性 雖獨自獵食但會群居生活 12 由上千隻蝙蝠組成一族群 2 p xi 有些物種 如西班牙菊頭蝠 英语 Rhinolophus mehelyi 40 小蹄鼻蝠 41 與魯氏菊頭蝠 42 懷孕與哺乳中的雌蝠在繁殖季時會組成生殖群集 英语 Maternity colony 其他時間則為雌雄聚居 另外也有些物種的菊頭蝠為獨居生活 2 p xi 有些菊頭蝠會蟄伏或冬眠 會蟄伏的物種包括生存於熱帶 亞熱帶與溫帶者 43 蟄伏時其體溫會降低至攝氏16度 代謝率大幅下降 44 長時間的蟄伏即為冬眠 45 會冬眠的物種大多為生存於溫帶地區者 43 演化 编辑 早中新世的菊頭蝠Palaeonycteris robustus頷骨化石 菊头蝠科的最近共同祖先於距今約3400萬至4000萬年前的始新世與蹄蝠類分家 19 7 在歐洲 非洲與澳洲均有菊頭蝠的化石出土 13 菊头蝠演化的歷史生物地理學尚不清楚 2010年的一篇研究主張其起源於亞洲 且亞洲與非洲的演化支在漸新世時皆發生了快速的輻射演化 7 一篇2019年的研究發現中國的楔鞍菊头蝠 英语 Rhinolophus xinanzhongguoensis 與日本的日本菊頭蝠 R nippon 和一些非洲菊頭蝠的親緣關係可能比和其他亞洲菊頭蝠的關係更為接近 顯示其演化史相當複雜 19 一篇2016年的分子種系發生學研究結果顯示菊頭蝠科為蹄蝠科的姐妹群 46 蝙蝠 陽翼手亞目 多數小型蝙蝠 陰翼手亞目 狐蝠科 大型蝙蝠 菊頭蝠超科 鼠尾蝠科 假吸血蝠科 凹臉蝠 Rhinonycteridae 英语 Rhinonycteridae 蹄蝠科 菊頭蝠科 菊頭蝠科僅有菊頭蝠屬一個現生的屬 兩者均為單系群 截至2019年菊頭蝠屬下共有106種物種 為蝙蝠中物種次多的屬 僅次於鼠耳蝠屬 且有學者認為漠南非洲還有許多未被描述的菊頭蝠屬物種 有研究顯示當地可能有多達12個隱存種 另外 本屬許多物種可能沒有明顯的遺傳分歧 故應視為同種 例如卡胡茲菊頭蝠 英语 Rhinolophus kahuzi 與魯文佐里菊頭蝠 英语 Rhinolophus ruwenzorii 戈隆戈薩菊頭蝠 烏克蘭語 Rhinolophus gorongosae 羅德西亞菊頭蝠 英语 Roberts horseshoe bat 與北非菊頭蝠 英语 Bushveld horseshoe bat 以及史密瑟氏菊頭蝠 英语 Smithers s horseshoe bat 柯恩氏菊頭蝠 英语 Cohen s horseshoe bat 與馬布菊頭蝠 英语 Mount Mabu horseshoe bat 等 19 除菊頭蝠屬外 本科還有一個已滅絕的屬Palaeonycteris 英语 Palaeonycteris 生存年代為早中新世 英语 Early Miocene 其化石在法國圣热朗勒皮出土 47 48 與人類關係 编辑病毒自然宿主 编辑 冠狀病毒 编辑 各蝙蝠物種中發現的SARS相關冠狀病毒株數 49 蝙蝠物種 SARS相關冠狀病毒株數中華菊頭蝠 30馬鐵菊頭蝠 9大耳菊頭蝠 2小菊頭蝠 2中菊頭蝠 1布腊氏菊头蝠 1三葉蹄蝠 屬蹄蝠科 1皺唇犬吻蝠 屬犬吻蝠科 1 有多種SARSr CoV為自中華菊頭蝠身上發現 菊頭蝠為多種冠狀病毒的自然宿主 2003年SARS事件後 研究人員在中國各地的多種菊頭蝠身上發現與SARS CoV相似的病毒株 SARSr CoV 以自中華菊頭蝠樣本中發現的最多 也有自馬鐵菊頭蝠 大耳菊頭蝠 小菊頭蝠 中菊頭蝠與布腊氏菊头蝠 英语 Rhinolophus blasii 樣本中發現者 49 50 2005年 研究人員發表了HKU3 Rf1 Rm1與Rp3等SARS相關病毒株 分別在中華菊頭蝠 馬鐵菊頭蝠 大耳菊頭蝠與皮氏菊頭蝠身上發現 51 52 2015年又發表了WIV1與SHC014兩病毒株 皆採自中華菊頭蝠 與SARS CoV的相似度比前述四種病毒株更高 53 且可能具跨越物種感染人類的潛力 54 55 2016年發表了迄今發現與SARS CoV全基因組相似度最高的蝙蝠病毒WIV16病毒 相似度達96 為自雲南的中華菊頭蝠身上發現 56 2017年發表了自雲南一處洞窟中的菊頭蝠 中華菊頭蝠為主 發現的多個病毒株 包括與SARS CoV分別在基因組各區域高度相似者 顯示SARS CoV可能是由這些病毒株 或相關病毒株 經基因重組產生 57 以上蝙蝠病毒株的發現 皆支持中華菊頭蝠可能為感染人類的SARS CoV之源頭 其病毒株經多次基因重組後溢出至市場中的果子貍 果子狸SARS冠狀病毒 再傳播給人類 58 59 截至2021年1月 2021 01 update SARS CoV與相關病毒株的系統發生樹 16BO133 與SARS COV相似度82 8 马铁菊头蝠 韓國全羅北道 2016年採集 2019年發表 60 Rf1 87 8 马铁菊头蝠 中國湖北宜昌 2004年採集 2005年發表 51 BtCoV HKU3 87 9 中华菊头蝠 香港 中國廣東 2004年採集 2005年發表 2010年又發表若干新病毒株 61 LYRa11 90 9 中菊头蝠 中國雲南保山 2011年採集 2014年發表 62 Rp3 92 6 皮氏菊头蝠 中國廣西南寧 2004年採集 2005年發表 51 SL CoV YNLF 31C 93 5 马铁菊头蝠 中國雲南禄丰 2013年採集 2015年發表 63 SL CoV YNLF 34C 93 5 马铁菊头蝠 中國雲南禄丰 2013年採集 2015年發表 63 SHC014 95 4 中華菊頭蝠 中國雲南昆明 2011年採集 2013年發表 53 WIV1 95 6 中华菊头蝠 中國雲南昆明 2012年採集 2013年發表 53 WIV16 96 0 中华菊头蝠 中國雲南昆明 2013年採集 2016年發表 56 果子貍SARS冠狀病毒 99 8 果子狸 中國廣東 61 SARS CoV 100 SARS CoV 2 79 蝙蝠病毒 果子狸病毒 人類病毒 SARS CoV 2的電腦成像 2020年1月2019冠状病毒病疫情甫爆發時 研究人員發現自浙江舟山菊頭蝠中發現的ZC45病毒與ZXC21病毒是當時已知核酸序列與造成疫情之SARS CoV 2最接近的病毒 相似度約為88 64 但不久後即發現自雲南中菊頭蝠樣本中採集的RaTG13病毒和SARS CoV 2相似度更高 達96 2 SARS CoV 2很可能起源自菊頭蝠 65 但傳播至人類的途徑仍不明朗 隨後又有另一種自雲南馬來亞菊頭蝠身上採得的冠狀病毒 RmYN02病毒 發表 66 中國海關截獲自東南亞走私的馬來穿山甲因也帶有和SARS CoV 2相似的病毒 穿山甲冠狀病毒 被懷疑為其中間宿主 67 但仍未被證實 68 後來日本 柬埔寨與泰國的菊頭蝠中也發現了和SARS CoV 2相似的冠狀病毒 69 SARS CoV 2與相關病毒株的系統發生樹 69 70 Rc o319 與SARS CoV 2相似度81 角菊頭蝠 日本岩手县 2013年採集 2020年發表 71 SL ZXC21 88 小菊頭蝠 中华人民共和国浙江舟山 2015年採集 2018年發表 72 SL ZC45 88 小菊頭蝠 中華人民共和國浙江舟山 2017年採集 2018年發表 72 Pangolin CoV GX 85 5 馬來穿山甲 东南亚 2017年採集 2020年發表 73 Pangolin CoV GD 90 1 馬來穿山甲 东南亚 2019年採集 2020年發表 74 RshSTT182 92 6 扁顱菊頭蝠 英语 Rhinolophus shameli 柬埔寨上丁省 2010年採集 2021年發表 70 RshSTT200 92 6 扁顱菊頭蝠 柬埔寨上丁省 2010年採集 2021年發表 70 RacCS203 英语 RacCS203 91 5 大角菊头蝠 英语 Rhinolophus acuminatus 泰国差春騷府 2020年採集 2021年發表 69 RmYN02 93 3 馬來亞菊頭蝠 中華人民共和國雲南勐臘 2019年採集 2020年發表 66 RaTG13 96 2 中菊头蝠 中華人民共和國雲南墨江 2013年採集 2020年發表 65 BANAL 52 96 8 馬來亞菊頭蝠 寮國永珍省 2020年採集 2022年發表 75 SARS CoV 2 100 SARS CoV 79 蝙蝠病毒 穿山甲病毒 人類病毒 其他病毒 编辑 魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有凯萨努森林病毒 英语 Kyasanur Forest disease 除冠狀病毒外 菊頭蝠身上還可能帶有正呼腸孤病毒 黃熱病毒 英语 Flavivirus 或漢他病毒等其他病毒 小菊頭蝠與小蹄鼻蝠身上曾發現帶有不同類型的哺乳动物正呼肠孤病毒 英语 Mammalian orthoreovirus MRV 但尚無證據顯示其可感染人類 76 印度南部的魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有可造成一種蜱傳病毒性出血熱的凯萨努森林病毒 英语 Kyasanur Forest disease 屬黃熱病毒 77 中國的中菊頭蝠 中華菊頭蝠與角菊頭蝠身上曾發現有龍泉病毒 屬漢他病毒 78 藥用與食用 编辑 主条目 食用蝙蝠 相較於大型蝙蝠 菊頭蝠等小型蝙蝠較少被人類作為食物來源 但仍有許多物種在漠南非洲與東南亞被人類獵食 在非洲被食用的物種包括魚狗菊頭蝠 英语 Halcyon horseshoe bat 幾內亞菊頭蝠 英语 Guinean horseshoe bat 林菊头蝠 英语 Rhinolophus silvestris Rhinolophus hilli 英语 Rhinolophus hilli Rhinolophus maclaudi 英语 Rhinolophus maclaudi 與Rhinolophus ziama 英语 Rhinolophus ziama 馬氏菊頭蝠 英语 Rhinolophus marshalli 與广鞍菊头蝠 英语 Rhinolophus rufus 則分別在緬甸和菲律賓被食用 79 除食用外 菊頭蝠還在亞洲與非洲被用來入藥 印度東北部的阿沃 那加人 英语 Ao Naga 有用菊頭蝠的肉來治療哮喘的紀錄 尼泊爾的內瓦爾人用菊頭蝠與蹄蝠來製作 蝙蝠油 Cika Lapa Wasa 將蝙蝠的屍體浸泡在密封的芥子油中製成 蝙蝠油被當地人用來治療 耳蟲 可能為傳統文化中對偏頭痛的解釋 禿頭和麻痺等疾患 80 塞內加爾據傳有馬拉博特 英语 marabout 伊斯蘭修士 用煙熏菊頭蝠 英语 Rhinolophus fumigatus 製作藥水來治療精神疾病者 越南則有一生技公司每年使用多達50公噸菊頭蝠的糞便製藥 81 保育 编辑截至2020年 國際自然保護聯盟 IUCN 已評估了92種菊頭蝠的保育狀況 結果如下 82 極危物種 1種 Rhinolophus hilli 瀕危物種 13種 易危物種 9種 近危物種 4種 無危物種 51種 數據缺乏 14種菊頭蝠與其他棲息於洞窟中的蝙蝠一樣受到蝙蝠糞開採 石灰岩開採與洞窟旅遊等人類活動造成的棲地干擾 20 註腳 编辑 鳥類 鯨豚與多數蝙蝠的聲波為短工作週期 low duty cycle LDC 在聲波週期中只有少部分的時間發出訊號 大部分時間不發出訊號以避免自己發出的訊號和回聲訊號互相混淆 此類動物的聲波多具頻率調變 菊頭蝠等長工作週期 high duty cycle HDC 則藉由回聲的都卜勒效應來判定獵物 更適於偵測昆蟲飛行時翅膀反射的回聲 長工作週期的回聲定位系統可能是由低工作週期演化而來 23 参考资料 编辑 Springer M S Teeling E C Madsen O Stanhope M J De Jong W W Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation Proceedings of the National Academy of Sciences 2001 98 11 6241 6246 Bibcode 2001PNAS 98 6241S PMC 33452 PMID 11353869 doi 10 1073 pnas 111551998 2 00 2 01 2 02 2 03 2 04 2 05 2 06 2 07 2 08 2 09 2 10 2 11 2 12 2 13 Csorba G Ujhelyi P Thomas P Horseshoe Bats of the World Chiroptera Rhinolophidae Alana Books 2003 ISBN 9780953604913 Gray J E An attempt at a division of the family Vespertilionidae into groups The Zoological Journal 1825 2 242 2021 06 10 原始内容存档于2020 02 21 4 0 4 1 McKenna M C Bell S K Classification of mammals above the species level Columbia University Press 1997 305 2021 06 10 ISBN 9780231528535 原始内容存档于2020 06 13 Taylor Peter J Stoffberg Samantha Monadjem Ara Schoeman Martinus Corrie Bayliss Julian Cotterill Fenton P D Four New Bat Species Rhinolophus hildebrandtii Complex Reflect Plio Pleistocene Divergence of Dwarfs and Giants across an Afromontane Archipelago PLOS ONE 2012 7 9 e41744 Bibcode 2012PLoSO 741744T PMC 3440430 PMID 22984399 doi 10 1371 journal pone 0041744 Family Rhinolophidae Mammal Species of the World Bucknell University 2020 07 23 原始内容存档于2020 10 29 7 0 7 1 7 2 7 3 7 4 Stoffberg Samantha Jacobs David S MacKie Iain J Matthee Conrad A Molecular phylogenetics and historical biogeography of Rhinolophus bats Molecular Phylogenetics and Evolution 2010 54 1 1 9 PMID 19766726 doi 10 1016 j ympev 2009 09 021 8 00 8 01 8 02 8 03 8 04 8 05 8 06 8 07 8 08 8 09 8 10 8 11 8 12 Happold M Cotterill F P D Kingdon J Happold D Butynski T Hoffmann M Happold M Kalina J 编 Mammals of Africa 4 A amp C Black 2013 300 303 ISBN 9781408189962 Wilson Don E Reeder DeeAnn M 编 Family Hipposideridae Mammal Species of the World 3rd Bucknell University 2005 2020 07 23 原始内容存档于2021 02 07 Volleth Marianne Loidl Josef Mayer Frieder Yong Hoi Sen Muller Stefan Heller Klaus Gerhard Surprising Genetic diversity in Rhinolophus luctus Chiroptera Rhinolophidae from peninsular Malaysia Description of a new species based on genetic and morphological characters Acta Chiropterologica 2015 17 1 20 S2CID 86009452 doi 10 3161 15081109ACC2015 17 1 001 Rhinolophidae GBIF 2022 12 08 原始内容存档于2022 10 13 12 0 12 1 12 2 12 3 12 4 12 5 12 6 12 7 Nowak Ronald M Walker s Bats of the World JHU Press 1994 108 110 ISBN 978 0 8018 4986 2 13 0 13 1 13 2 13 3 13 4 Geist V Kleiman D G McDade M C Grzimek s Animal Life Encyclopedia Mammals II 13 2nd Gale 2004 387 393 ISBN 978 0787657895 Simmons N B Morphology function and phylogenetic significance of pubic nipples in bats Mammalia Chiroptera PDF American Museum Novitates 1993 3077 2021 06 10 原始内容存档 PDF 于2017 08 14 15 0 15 1 Hall Leslie Rhinolophidae Walton D W Richardson B J 编 Fauna of Australia PDF AGPS Canberra 1989 2021 06 27 原始内容存档 PDF 于2020 01 26 Vaughan T Chapter 3 The Skeletal System Wimsatt W 编 Biology of Bats Academic Press 1970 103 136 ISBN 9780323151191 Hermanson J W Woods C A Howell K M Dental ontogeny in the Old World leaf nosed bats Rhinolophidae Hipposiderinae Journal of Mammalogy 1982 63 3 527 529 JSTOR 1380461 doi 10 2307 1380461 Stoffberg Samantha Jacobs David S MacKie Iain J Matthee Conrad A Molecular phylogenetics and historical biogeography of Rhinolophus bats Molecular Phylogenetics and Evolution 2010 54 1 1 9 PMID 19766726 doi 10 1016 j ympev 2009 09 021 19 0 19 1 19 2 19 3 Demos Terrence C Webala Paul W Goodman Steven M Kerbis Peterhans Julian C Bartonjo Michael Patterson Bruce D Molecular phylogenetics of the African horseshoe bats Chiroptera Rhinolophidae Expanded geographic and taxonomic sampling of the Afrotropics BMC Evolutionary Biology 2019 19 1 166 PMC 6704657 PMID 31434566 doi 10 1186 s12862 019 1485 1 20 0 20 1 Furey Neil M Racey Paul A Conservation Ecology of Cave Bats Bats in the Anthropocene Conservation of bats in a changing world Springer Cham 2016 463 500 ISBN 978 3 319 25218 6 doi 10 1007 978 3 319 25220 9 15 21 0 21 1 Jones G Teeling E The evolution of echolocation in bats Trends in Ecology amp Evolution 2006 21 3 149 156 PMID 16701491 doi 10 1016 j tree 2006 01 001 22 0 22 1 Vanderelst Dieter Jonas Reijniers Herbert Peremans The furrows of Rhinolophidae revisited Journal of the Royal Society Interface 2012 9 70 1100 1103 PMC 3306658 PMID 22279156 doi 10 1098 rsif 2011 0812 Fenton MB Faure PA Ratcliffe JM Evolution of high duty cycle echolocation in bats J Exp Biol 2012 215 Pt 17 2935 44 2021 07 09 PMID 22875762 doi 10 1242 jeb 073171 原始内容存档于2021 07 09 24 0 24 1 Huihua Zhao Shuyi Zhang Mingxue Zuo Jiang Zhou Correlations between call frequency and ear length in bats belonging to the families Rhinolophidae and Hipposideridae Journal of Zoology 2003 259 2 189 195 doi 10 1017 S0952836902003199 Webster Frederic A Griffin Donald R The role of the flight membranes in insect capture by bats Animal Behaviour 1962 10 3 4 332 340 doi 10 1016 0003 3472 62 90056 8 Chua Marcus A H Aziz Sheema Abdul Into the light atypical diurnal foraging activity of Blyth s horseshoe bat Rhinolophus lepidus Chiroptera Rhinolophidae on Tioman Island Malaysia Mammalia 2018 12 19 83 1 78 83 2021 06 11 ISSN 1864 1547 S2CID 90531252 doi 10 1515 mammalia 2017 0128 原始内容存档于2021 07 09 Nyffeler Martin Knornschild Mirjam Bat Predation by Spiders PLOS ONE 2013 8 3 e58120 Bibcode 2013PLoSO 858120N PMC 3596325 PMID 23516436 doi 10 1371 journal pone 0058120 Mikula Peter Morelli Federico Lucan Radek K Jones Darryl N Tryjanowski Piotr Bats as prey of diurnal birds a global perspective Predation of bats by diurnal birds Mammal Review 2016 46 3 160 174 doi 10 1111 mam 12060 Garcia A M Cervera F Rodriguez A Bat predation by long eared Owls in mediterranean and temperate regions of southern Europe PDF Journal of Raptor Research 2005 39 4 445 453 2021 06 11 原始内容存档 PDF 于2021 06 11 Barti Levente Peter Aron Csosz Istvan Sandor Attila D Snake predation on bats in Europe New cases and a regional assessment PDF Mammalia 2019 83 6 581 585 2021 06 11 S2CID 92282216 doi 10 1515 mammalia 2018 0079 原始内容存档 PDF 于2021 06 11 Ancillotto Leonardo Serangeli Maria Tiziana Russo Danilo Curiosity killed the bat Domestic cats as bat predators Mammalian Biology 2013 78 5 369 373 doi 10 1016 j mambio 2013 01 003 Ancillotto L Venturi G Russo D Presence of humans and domestic cats affects bat behaviour in an urban nursery of greater horseshoe bats Rhinolophus ferrumequinum Behavioural Processes 2019 164 4 9 PMID 30951813 S2CID 92844287 doi 10 1016 j beproc 2019 04 003 Sharifi Mozafar Taghinezhad Najmeh Mozafari Fatema Vaissi Somaye Variation in ectoparasite load in the Mehely s horseshoe bat Rhinolophus mehelyi Chiroptera Rhinolophidae in a nursery colony in western Iran Acta Parasitologica 2013 58 2 180 184 PMID 23666653 S2CID 7173658 doi 10 2478 s11686 013 0122 1 Hornok Sandor Gorfol Tamas Estok Peter Tu Vuong Tan Kontschan Jeno Description of a new tick species Ixodes collaris n sp Acari Ixodidae from bats Chiroptera Hipposideridae Rhinolophidae in Vietnam Parasites amp Vectors 2016 9 1 332 PMC 4902904 PMID 27286701 doi 10 1186 s13071 016 1608 0 Kotti B K Distribution and Specificity of Host Parasite Associations of Fleas Siphonaptera in the Central Caucasus Entomological Review 2018 98 9 1342 1350 S2CID 85527706 doi 10 1134 S0013873818090129 Horvat Z Cabrilo B Paunovic M Karapandza B Jovanovic J Budinski I Bjelic Cabrilo O Gastrointestinal digeneans Platyhelminthes Trematoda of horseshoe and vesper bats Chiroptera Rhinolophidae and Vespertilionidae in Serbia Helminthologia 2017 54 17 25 S2CID 90530235 doi 10 1515 helm 2017 0009 Makarikova O A Makarikov A A First report of Potorolepis Spassky 1994 Eucestoda Hymenolepididae from China with description of a new species in bats Chiroptera Rhinolophidae Folia Parasitologica 2012 59 4 272 278 PMID 23327008 doi 10 14411 fp 2012 038 McCracken Gary F Wilkinson Gerald S Bat Mating Systems Reproductive Biology of Bats 2000 321 362 ISBN 9780121956707 doi 10 1016 B978 012195670 7 50009 6 Gaisler J Kingdon J Happold D Butynski T Hoffmann M Happold M Kalina J 编 Mammals of Africa 4 A amp C Black 2013 327 328 ISBN 9781408189962 Sharifi Mozafar Postnatal Growth and Age Estimation in the Mehely s Horseshoe Bat Rhinolophus mehelyi Acta Chiropterologica 2004 6 1 155 161 ISSN 1508 1109 doi 10 3161 001 006 0112 Bontadina F Arlettaz R Fankhauser T Lutz M Muhlethaler E Theiler A amp Zingg P The lesser horseshoe bat Rhinolophus hipposideros in Switzerland present status and research recommendations Le Rhinolophe 2000 14 69 83 Biswas J amp Shrotriya S Dandak a mammalian dominated cave ecosystem of India Subterranean Biology 2011 8 1 43 0 43 1 Geiser F Stawski C Hibernation and Torpor in Tropical and Subtropical Bats in Relation to Energetics Extinctions and the Evolution of Endothermy Integrative and Comparative Biology 2011 51 3 337 348 PMID 21700575 doi 10 1093 icb icr042 Geiser Fritz Kortner Gerhard Hibernation and daily torpor in Australian mammals Australian Zoologist 2010 35 2 204 215 doi 10 7882 AZ 2010 009 Altringham John D Bats From Evolution to Conservation Oxford University Press 2011 99 2021 06 11 ISBN 9780191548727 原始内容存档于2021 06 20 Amador L I Arevalo R L M Almeida F C Catalano S A Giannini N P Bat systematics in the light of unconstrained analyses of a comprehensive molecular supermatrix Journal of Mammalian Evolution 2018 25 37 70 S2CID 3318167 doi 10 1007 s10914 016 9363 8 Lydekker Richard Catalogue of the Fossil Mammalia in the British Museum Natural History The orders Primates Chiroptera Insectivora Carnivora and Rodentia Order of the Trustees 1885 13 2021 06 10 原始内容存档于2021 06 10 Bogdanowicz W Owen R D Phylogenetic analyses of the bat family Rhinolophidae PDF Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 1992 30 2 152 2021 06 10 doi 10 1111 j 1439 0469 1992 tb00164 x 原始内容存档 PDF 于2017 08 08 The sole fossil genus Palaeonycteris is known from the Miocene of Europe Heller 1936 Sigb and Legendre 1983 Hand 1984 cf Simpson 1945 and Hall 1989 49 0 49 1 Luk Hayes K H Li Xin Fung Joshua Lau Susanna K P Woo Patrick C Y Molecular epidemiology evolution and phylogeny of SARS coronavirus Infection Genetics and Evolution 2019 71 21 30 PMC 7106202 PMID 30844511 doi 10 1016 j meegid 2019 03 001 Shi Zhengli Hu Zhihong A review of studies on animal reservoirs of the SARS coronavirus Virus Research 2008 4 133 1 2022 11 05 ISSN 0168 1702 PMC 7114516 PMID 17451830 doi 10 1016 j virusres 2007 03 012 原始内容存档于2022 11 05 请检查 date 中的日期值 帮助 51 0 51 1 51 2 Li Wendong Shi Zhengli Yu Meng Ren Wuze Smith Craig Epstein Jonathan H Wang Hanzhong Crameri Gary Hu Zhihong Zhang Huajun Zhang Jianhong Bats Are Natural Reservoirs of SARS Like Coronaviruses Science 2005 10 28 310 5748 ISSN 0036 8075 doi 10 1126 science 1118391 英语 Lau S K P Woo P C Y Li K S M Huang Y Tsoi H W Wong B H L Wong S S Y Leung S Y Chan K H Yuen K Y Severe acute respiratory syndrome coronavirus like virus in Chinese horseshoe bats Proceedings of the National Academy of Sciences 2005 102 39 14040 14045 ISSN 0027 8424 doi 10 1073 pnas 0506735102 53 0 53 1 53 2 Ge Xing Yi Li Jia Lu Yang Xing Lou Chmura Aleksei A Zhu Guangjian Epstein Jonathan H Mazet Jonna K Hu Ben Zhang Wei Peng Cheng Zhang Yu Ji Isolation and characterization of a bat SARS like coronavirus that uses the ACE2 receptor Nature 2013 11 503 7477 Bibcode 2013Natur 503 535G ISSN 0028 0836 PMC 5389864 PMID 24172901 doi 10 1038 nature12711 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Menachery Vineet D Yount Boyd L Sims Amy C Debbink Kari Agnihothram Sudhakar S Gralinski Lisa E Graham Rachel L Scobey Trevor et al SARS like WIV1 CoV poised for human emergence Proceedings of the National Academy of Sciences 2016 113 11 3048 3053 ISSN 0027 8424 doi 10 1073 pnas 1517719113 Menachery Vineet D Yount Boyd L Debbink Kari Agnihothram Sudhakar Gralinski Lisa E Plante Jessica A Graham Rachel L Scobey Trevor Ge Xing Yi Donaldson Eric F Randell Scott H Lanzavecchia Antonio Marasco Wayne A Shi Zhengli Li Baric Ralph S A SARS like cluster of circulating bat coronaviruses shows potential for human emergence Nature Medicine 2015 21 12 1508 1513 ISSN 1078 8956 doi 10 1038 nm 3985 56 0 56 1 Yang Xing Lou Hu Ben Wang Bo Wang Mei Niang Zhang Qian Zhang Wei Wu Li Jun Ge Xing Yi Zhang Yun Zhi Daszak Peter Wang Lin Fa Perlman S 编 Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Journal of Virology 2016 03 15 90 6 ISSN 0022 538X PMC 4810638 PMID 26719272 doi 10 1128 JVI 02582 15 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Hu B Zeng LP Yang XL Ge XY Zhang W Li B et al Discovery of a rich gene pool of bat SARS related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus PLoS Pathog 2017 13 11 e1006698 2021 07 09 PMC 5708621 PMID 29190287 doi 10 1371 journal ppat 1006698 原始内容存档于2021 07 09 Wang Lin Fa Shi Zhengli Zhang Shuyi Field Hume Daszak Peter Eaton Bryan Review of Bats and SARS Emerging Infectious Diseases 2006 12 12 1834 1840 PMC 3291347 PMID 17326933 doi 10 3201 eid1212 060401 Yuan J Hon CC Li Y Wang D Xu G Zhang H et al Intraspecies diversity of SARS like coronaviruses in Rhinolophus sinicus and its implications for the origin of SARS coronaviruses in humans J Gen Virol 2010 91 Pt 4 1058 62 2021 07 09 PMID 20016037 doi 10 1099 vir 0 016378 0 原始内容存档于2021 07 09 Kim Yongkwan Son Kidong Kim Young Sik Lee Sook Young Jheong Weonhwa Oem Jae Ku Complete genome analysis of a SARS like bat coronavirus identified in the Republic of Korea Virus Genes 2019 08 55 4 ISSN 0920 8569 PMC 7089380 PMID 31076983 doi 10 1007 s11262 019 01668 w 英语 引文格式1维护 PMC格式 link 61 0 61 1 Ge Xing Yi Hu Ben Shi Zheng Li Bat Coronaviruses Wang Lin Fa 编 Bats and Viruses Hoboken NJ John Wiley amp Sons Inc 2015 06 26 127 155 ISBN 978 1 118 81882 4 doi 10 1002 9781118818824 ch5 英语 He Biao Zhang Yuzhen Xu Lin Yang Weihong Yang Fanli Feng Yun Xia Lele Zhou Jihua Zhen Weibin Feng Ye Guo Huancheng Perlman S 编 Identification of Diverse Alphacoronaviruses and Genomic Characterization of a Novel Severe Acute Respiratory Syndrome Like Coronavirus from Bats in China Journal of Virology 2014 06 15 88 12 ISSN 0022 538X PMC 4054348 PMID 24719429 doi 10 1128 JVI 00631 14 英语 引文格式1维护 PMC格式 link 63 0 63 1 Lau Susanna K P Feng Yun Chen Honglin Luk Hayes K H Yang Wei Hong Li Kenneth S M Zhang Yu Zhen Huang Yi Song Zhi Zhong Chow Wang Ngai Fan Rachel Y Y Perlman S 编 Severe Acute Respiratory Syndrome SARS Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination Journal of Virology 2015 10 15 89 20 ISSN 0022 538X PMC 4580176 PMID 26269185 doi 10 1128 JVI 01048 15 英语 引文格式1维护 PMC格式 link Jiang Shibo Du Lanying Shi Zhengli An emerging coronavirus causing pneumonia outbreak in Wuhan China calling for developing therapeutic and prophylactic strategies Emerging Microbes amp Infections 2020 9 1 275 277 ISSN 2222 1751 doi 10 1080 22221751 2020 1723441 65 0 65 1 Zhou Peng Yang Xing Lou Wang Xian Guang Hu Ben Zhang Lei Zhang Wei Si Hao Rui Zhu Yan et al A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin Nature 2020 579 7798 270 273 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 s41586 020 2012 7 66 0 66 1 Zhou Hong Chen Xing Hu Tao Li Juan Song Hao Liu Yanran Wang Peihan Liu Di Yang Jing Holmes Edward C Hughes Alice C Bi Yuhai Shi Weifeng A Novel Bat Coronavirus Closely Related to SARS CoV 2 Contains Natural Insertions at the S1 S2 Cleavage Site of the Spike Protein Current Biology 2020 30 11 2196 2203 e3 ISSN 0960 9822 doi 10 1016 j cub 2020 05 023 MacKenzie John S Smith David W COVID 19 A novel zoonotic disease caused by a coronavirus from China What we know and what we don t Microbiology Australia 2020 41 45 PMC 7086482 PMID 32226946 doi 10 1071 MA20013 Evidence from the sequence analyses clearly indicates that the reservoir host of the virus was a bat probably a Chinese or Intermediate horseshoe bat and it is probable that like SARS CoV an intermediate host was the source of the outbreak Boni Maciej F Lemey Philippe Jiang Xiaowei Lam Tommy Tsan Yuk Perry Blair W Castoe Todd A Rambaut Andrew Robertson David L Evolutionary origins of the SARS CoV 2 sarbecovirus lineage responsible for the COVID 19 pandemic Nature Microbiology 2020 5 11 1408 1417 PMID 32724171 S2CID 220809302 doi 10 1038 s41564 020 0771 4 69 0 69 1 69 2 Wacharapluesadee S Tan CW Maneeorn P Duengkae P Zhu F Joyjinda Y et al Evidence for SARS CoV 2 related coronaviruses circulating in bats and pangolins in Southeast Asia Nature Communications February 2021 12 1 972 PMC 7873279 PMID 33563978 doi 10 1038 s41467 021 21240 1 70 0 70 1 70 2 Hul V Delaune D Karlsson EA Hassanin A Tey PO Baidaliuk A et al A novel SARS CoV 2 related coronavirus in bats from Cambodia bioRxiv 2021 01 26 428212 26 January 2021 doi 10 1101 2021 01 26 428212 英语 Murakami Shin Kitamura Tomoya Suzuki Jin Sato Ryouta Aoi Toshiki Fujii Marina Matsugo Hiromichi Kamiki Haruhiko Ishida Hiroho Takenaka Uema Akiko Shimojima Masayuki Horimoto Taisuke Detection and Characterization of Bat Sarbecovirus Phylogenetically Related to SARS CoV 2 Japan Emerging Infectious Diseases 2020 26 12 3025 3029 ISSN 1080 6040 doi 10 3201 eid2612 203386 72 0 72 1 Hu Dan Zhu Changqiang Ai Lele He Ting Wang Yi Ye Fuqiang Yang Lu Ding Chenxi Zhu Xuhui Lv Ruicheng Zhu Jin Hassan Bachar Feng Youjun Tan Weilong Wang Changjun Genomic characterization and infectivity of a novel SARS like coronavirus in Chinese bats Emerging Microbes amp Infections 2018 7 1 1 10 ISSN 2222 1751 doi 10 1038 s41426 018 0155 5 Lam Tommy Tsan Yuk et al Identifying SARS CoV 2 related coronaviruses in Malayan pangolins Nature 2020 583 7815 282 285 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 s41586 020 2169 0 Xiao Kangpeng Zhai Junqiong Feng Yaoyu Zhou Niu Zhang Xu Zou Jie Jian Li Na Guo Yaqiong Li Xiaobing Shen Xuejuan Zhang Zhipeng Shu Fanfan Huang Wanyi Li Yu Zhang Ziding Chen Rui Ai Wu Ya Jiang Peng Shi Ming Huang Mian Xie Wei Jun Cai Qin Hui Hou Fang Hui Chen Wu Xiao Lihua Shen Yongyi Isolation of SARS CoV 2 related coronavirus from Malayan pangolins Nature 2020 07 09 583 7815 286 289 doi 10 1038 s41586 020 2313 x Temmam Sarah Vongphayloth Khamsing Baquero Eduard Munier Sandie Bonomi Massimiliano Regnault Beatrice Douangboubpha Bounsavane Karami Yasaman Chretien Delphine Sanamxay Daosavanh Xayaphet Vilakhan Paphaphanh Phetphoumin Lacoste Vincent Somlor Somphavanh Lakeomany Khaithong Phommavanh Nothasin Perot Philippe Dehan Oceane Amara Faustine Donati Flora Bigot Thomas Nilges Michael Rey Felix A van der Werf Sylvie Brey Paul T Eloit Marc Bat coronaviruses related to SARS CoV 2 and infectious for human cells Nature 16 February 2022 doi 10 1038 s41586 022 04532 4 Beltz Lisa A Bats and Human Health Ebola SARS Rabies and Beyond John Wiley amp Sons 2017 155 2021 06 11 ISBN 9781119150046 原始内容存档于2021 06 16 Pattnaik Priyabrata Kyasanur forest disease An epidemiological view in India Reviews in Medical Virology 2006 16 3 151 165 PMID 16710839 S2CID 32814428 doi 10 1002 rmv 495 Guo Wen Ping Lin Xian Dan Wang Wen Tian Jun Hua Cong Mei Li Zhang Hai Lin Wang Miao Ruo Zhou Run Hong Wang Jian Bo Li Ming Hui Xu Jianguo Holmes Edward C Zhang Yong Zhen Phylogeny and Origins of Hantaviruses Harbored by Bats Insectivores and Rodents PLOS Pathogens 2013 9 2 e1003159 PMC 3567184 PMID 23408889 doi 10 1371 journal ppat 1003159 Mildenstein T Tanshi I Racey P A Exploitation of bats for bushmeat and medicine Bats in the Anthropocene Conservation of Bats in a Changing World Springer 2016 327 ISBN 978 3 319 25218 6 S2CID 130038936 doi 10 1007 978 3 319 25220 9 12 Tuladhar Douglas Will The Use of Bats as Medicine Among the Newars Journal of Ethnobiology 2008 28 69 91 ISSN 0278 0771 doi 10 2993 0278 0771 2008 28 69 TUOBAM 2 0 CO 2 Riccucci M Bats as materia medica An ethnomedical review and implications for conservation Vespertillio 2012 16 16 249 270 2021 06 11 原始内容存档于2021 07 09 Taxonomy Rhinolophidae IUCN 2020 12 14 原始内容存档于2019 09 15 维基共享资源中相关的多媒体资源 菊頭蝠科 取自 https zh wikipedia org w index php title 菊頭蝠科 amp oldid 75047289, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

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