合弓綱
合弓綱（学名：Synapsida，意為「合并的颧弓」）也稱獸形綱（Theropsida），是羊膜動物的一綱，包含羊膜動物中所有與哺乳類關係較近的物種[1]。合弓綱是羊膜動物的兩個主要演化支之一，另一個演化支為蜥形綱（Sauropsida）。
| 合弓綱 | |
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| 合弓綱的代表种类: 杯鼻龙(属于卡色龙科)、肿面蜥(属于始蜥龙科)、基龙(属于基龙科)、异齿龙(属于楔齿龙科)、冠鳄兽(属于冠鳄兽科)、布拉塞龙(属于二齒獸下目史达勒克兽科)、狼蜥兽(属于丽齿兽亚目)和人 (属于哺乳形类的一支后代：哺乳类)。 | |
| 科学分类 | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 总纲： | 四足总纲 Tetrapoda |
| 演化支： | 爬行形类 Reptiliomorpha |
| 演化支： | 羊膜動物 Amniota |
| 纲： | 合弓纲 Synapsida Osborn, 1903 |
| 目 | |
| 異名 | |
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在以往傳統的分類法中，合弓綱曾是爬行動物的一個亞綱，因合弓綱動物在头骨的兩側各有一個下颞孔，故漢語曾將 Synapsida 译为“下孔亞綱”、“單孔亞綱”、“单弓亚纲”，或称似哺乳爬行動物，现今这些译名已废止[2][3]。在此旧定義下，哺乳動物起源於爬行動物，但由於分類定義的變化，這種觀點目前是不對的。
合弓綱出現在3億800萬年前的晚石炭紀，並成為二叠纪早到晚期的優勢陸地動物，數量眾多且多樣化。二疊紀-三疊紀滅絕事件發生時，許多早期合弓類動物消失，少數物種存活到三叠纪，而主龍類爬行動物迅速成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三叠纪以后渐趋绝灭，只有少數物種存活到白堊紀。現今的哺乳類是合弓綱的後代。
不斷改變的分類
在20世紀的早期，合弓類動物被分為爬行綱中的四個亞綱之一，這是根據顳顬孔的形態、位置所定的分類。這些位於頭部兩側的下顳孔，可使下頜肌肉附著在上面，造成更有力的咬合。在傳統的觀念裡，單孔亞綱是逐漸演化成哺乳動物的一支爬行動物，因為牠們逐漸演化出哺乳類的特徵，牠們也稱為似哺乳爬行動物[2][3]。
這傳統的分類持續用到80年代晚期。在90年代被親緣分支分類法取代，這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法，只有單系群才被承認為有效的分類單元或演化支。因為合弓類演化出哺乳動物，哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下，仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱被蜥形綱取代，只包含無孔亞綱、雙孔亞綱；調孔亞綱被認為是複系群，不再被使用。因此，似哺乳爬行動物也較少被使用。
合弓類（不包含哺乳類）通常依照演化的程度，被分為兩個分類：盤龍目、獸孔目。盤龍目至少包含六科，因為演化程度較為原始而被歸類在一起，因此是個非天然的並系群[3]。盤龍目可分為卡色龍亞目、真盤龍亞目，真盤龍亞目演化出獸孔目、哺乳綱，也是一個並系群。
特徵
在合弓類的頭顱兩側，眼窩後面各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來增加下頜肌肉的附著處。雙孔亞綱爬行動物則演化出兩個顳顬孔。
合弓類是第一批演化出異型齒牙齒的四足動物。這些不同形態牙齒包括：犬齒、臼齒、以及門齒。某些离片椎类與早期無孔類爬行動物，上頜的第一對牙齒較大，已經出現牙齒異化的演化趨勢。蜥形綱演化支在演化過程中失去這個特徵，合弓類的牙齒則繼續特化發展。早期合弓動物的上頜有二或三對大型犬齒，獸孔類的上頜則有一對大型犬齒。下頜的犬齒則是在哺乳類時期演化出現。
大部分古動物學家根據下頜特徵，來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化，來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。合弓動物、史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成，包含：齒骨、關節骨、與其他骨頭；而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。早期合弓動物有多塊下頜骨頭。隨者牠們的演化，這些下頜骨頭縮小，並且逐漸移入耳內，形成中耳的骨頭。合弓動物的耳部骨頭僅有鐙骨，哺乳動物則發展出鎚骨、砧骨、鐙骨。鎚骨是由關節骨演化而成，而砧骨是由方骨演化而成[4]。
哺乳動物的頜部關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成，齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂（Glenoid cavity）。其他的有頜類脊椎動物（包含爬行動物與合弓類）的頜部關節，是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中，下頜的骨頭漸少，最後只剩下齒骨；下頜不再連接至鱗狀骨，改連接至方骨、以及往後退的關節骨。
在合弓類演化成哺乳類的過程中，合弓類演化出次生顎，分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎，形狀成U形，口腔與鼻腔仍然連接。晚期合弓類的次生顎逐漸成C形，將口腔、鼻腔分隔，`形成腭骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中，已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸，已具有完全閉合的次生顎[5]。
長期以來，合弓類的外表組織構造為何，仍處在爭議中。原始爬行動物的外皮可能相當薄，缺乏真皮層[6]。現存爬行動物的外表由角質鱗片、鱗甲所構成，而現存哺乳動物的外表則是表皮、真皮、皮下組織所構成的皮膚，只有少數哺乳動物仍保有鱗片。如同哺乳類，合弓類動物的表皮缺乏鱗片，具有皮腺。
目前仍不清楚合弓類演化至哺乳類的過程中，外皮是如何演化改變。但根據化石顯示，盤龍目的腹部具有鱗片，如同原始四足類。盤龍目的鱗片是由真皮衍化而成的鱗片，類似現代鱷魚、烏龜；而蜥蜴、蛇的的鱗片是由表皮形成的[7]。盤龍目的身體上半側則可能沒有鱗片。在外表上，盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物，沒有毛髮與鱗片。古動物學家多藉由骨骼特徵，來分辨盤龍類、其他原始爬行動物。
由於化石很少保存軟組織，目前還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在沒有發現皮膚痕跡的化石，必須藉由骨骼特徵，來判斷史前合弓動物在哪個時期需要毛髮隔絕熱量、具有乳腺。進階型獸孔類的外表可能由毛髮、鱗片、乳腺所構成，類似某些現代原始哺乳動物。
有些合弓動物（包括哺乳類）可能是溫血動物；但早期合弓類（例如盤龍目）可能大部分是冷血動物。進階型犬齒獸類具有次生顎、直立的四肢步態、以及毛髮等特徵，顯示牠們已經相當類似哺乳類，而且已有高代謝率。某些獸孔類化石的皮膚痕跡，也證實毛髮的存在[8]。
演化史
石炭紀
始祖單弓獸（Archaeothyris）與Clepsydrops是已知最早的合弓類動物[9]。牠們屬於盤龍目，存活於石炭紀晚期（又稱賓夕法尼亞紀）。
二疊紀
盤龍目是第一批成功的羊膜動物，散佈各地並多樣化發展，直到牠們成為石炭紀晚期到二疊紀早期的陸地優勢動物。牠們通常被分為兩支：真盤龍亞目、卡色龍亞目。牠們的體積龐大、四肢成躺臥狀態、腦部小，可能是群變溫動物。牠們是那個時代陸地上最大的動物，某些物種可達3公尺長。有些後期盤龍類，擁有大型帆狀物，可以幫助提升他們體溫，例如異齒龍、基龍。大部分盤龍類在二疊紀中期之前消失，少數殘存的物種存活到二疊紀中期。
獸孔目是一群更為進步的合弓類動物，出現在二疊紀空谷阶，成為二疊紀後半期的陸地優勢動物，並把合弓纲的多样性推上了一个高峰[10]。獸孔目一共成為優勢動物兩次：一次在二疊紀，一次在新生代（哺乳類）。在二疊紀中期到晚期，獸孔目是最具多樣性與數量最多的陸地動物，包括植食性、肉食性動物，體型從小如老鼠（例：羅伯特獸），體型大的可以以公噸計算（例：麝足獸）。在繁盛了数千萬年之後，這些成功的動物幾乎因為2億5100萬年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件而滅絕了，這個地球歷史上最大的生物滅絕事件，可能跟西伯利亞暗色岩火山爆發事件有關。
三疊紀
盤龍目早已在二疊紀中消亡，在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後，只有少數獸孔目存活下來，並且成功在三疊紀早期活着，包括：水龍獸、犬頜獸，後者出現在三疊紀中期，牠們與早期主龍形類（原先被命名為槽齒目，已经不在現代分類法中使用）同時存在。有些早期主龍形類是小型而敏捷的動物，例如派克鱷；大型主龍形類可以比肩大型獸孔目，例如引鱷。
三疊紀的獸孔目包括三個演化支。喙狀嘴的植食性二齒獸類（例如：水龍獸、肯氏獸），有些物種可身長到以公噸計算。越來越類似哺乳類的犬齒獸類，分植食性、肉食性、食蟲性動物，包括出現在奧倫尼克階的真犬齒獸類，早期的代表是犬頜獸。第三個是獸頭類，僅存活到三疊紀中期。
在三疊紀晚期，犬齒獸類的體型逐漸的變小，並且更類似哺乳類，跟體積逐漸变大的二齒獸類不同。最小、最進化的犬齒獸類只有鼩鼱般大小，生存在三疊紀晚期，大約2億年前，成為哺乳類的共同祖先。
因為氣候變遷、植被改變、生態位競爭、或者綜合以上因素，大部分的大型犬齒獸類在卡尼階時代消失，后来的三疊紀-侏儸紀滅絕事件不仅消滅了所有大型非恐龍主龍類，还消滅了二齒獸類。二齒獸類的生態位置在剩下的中生代時期被部分恐龍取代。存活下來的合弓纲很小，體型從鼩鼱到類似獾的強壯爬獸（Repenomamus）。
侏儸紀之后
隨著早期獸孔目－犬齒獸類－真犬齒獸類－哺乳類的階段性進化，主要的下頜骨頭齒骨，逐漸取代其他下頜的骨頭。所以，下頜逐漸形成只有一個大型骨頭，幾塊小型的下頜骨頭逐漸移動到內耳裡，使得聽覺更為靈敏。
在侏儸紀與白堊紀期間，這些存活的非哺乳犬齒獸類非常小，例如：三瘤齒獸。沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏儸紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性動物，有些是肉食性的。三稜齒獸科在侏儸紀末第一次出現。牠們是肉食性動物，並且存活到侏儸紀中期。三瘤齒獸科跟三稜齒獸科同時出現，但為草食性動物，三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在三疊紀末期滅絕，但還是有證據顯示這演化支持續存活者。在岡瓦那大陸的白堊紀地層中發現新的二齒獸類化石。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子（俗稱的拉撒路物種）。
現在，有大約5,400個種的合弓纲存活者，牠們現名為哺乳動物，包括水生（鯨魚）、飛行（蝙蝠）動物，還有到目前為止已知最大的動物（藍鯨），以及人類。除了單孔目以外，大部分的哺乳動物已演化成胎生動物，直接產下幼體，而非產卵。
合弓動物進化成哺乳類的原因，可能是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不佔優勢，因此合弓類必須在晚上行動。為了在夜間生存，原始的哺乳類必須在夜間增加牠们的代謝率以維持體溫，這意味者更快地消耗食物（一般被認為是昆蟲）。為了促進快速消化，原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼。四肢也演化到身體底下，而不是身體兩側[11]。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比，原始哺乳類改採機動性的策略[8]。
分類
種系發生學
參考資料
- ^ Laurin, Michel, and Robert R. Reisz (2007). Synapsida: Mammals and their extinct relatives （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Version 06 April 2007. The Tree of Life Web Project.
- ^ 2.0 2.1 Benton, Michael J. Vertebrate Paleontology 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. 2004. ISBN 0632056371.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: WH Freeman & Co. 1988. ISBN 0716718227.
- ^ Salentijn, L. Biology of Mineralized Tissues: Prenatal Skull Development, Columbia University College of Dental Medicine post-graduate dental lecture series, 2007
- ^ Hopson, James A. The Mammal-Like Reptiles: A Study of Transitional Fossils. The American Biology Teacher. 1987, 49 (1): 16–26.
- ^ Hildebran, M. & Goslow, G. (2001): Analysis of Vertebrate Structure. 5th edition. John Wiley & sons inc, New York. 635 pages ISBN 978-0-471-29505-1
- ^ Carroll, R.L. (1969). "Problems of the origin of reptiles." Biological Reviews, 44: 393-432.
- ^ 8.0 8.1 Hoyt, Donald F. (1997). Synapsid Reptiles （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Zoo 138 Vertebrate Zoology Home Page.
- ^ Lambert, David (2001). Dinosaur Encyclopedia. ISBN 978-0-7894-7935-8.
- ^ Brocklehurst, Neil; Kammerer, Christian F.; Fröbisch, Jörg. The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record. Paleobiology. 2013, 39 (3): 470–490. ISSN 0094-8373. doi:10.1666/12049 （英语）.
- ^ Bramble, D. M.; Jenkins, F. A. Mammalian locomotor-respiratory integration: Implications for diaphragmatic and pulmonary design. Science. 1993, 262 (5131): 235–240. doi:10.1126/science.8211141.
- Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. New York: John Wiley & Sons Inc. 1969. ISBN 0471164666.
相關條目
外部連結
- - at Palaeos
- Transitional Vertebrate Fossils（页面存档备份，存于互联网档案馆） - includes description of important transitional genera from reptile to mammal
| 維基物種上的相關信息：合弓綱 |