獸頭亞目

獸頭亞目（學名：Therocephalia）意為「獸的頭部」，是獸孔目獸齒類的一個已滅亡演化支，存活於二疊紀中晚期到三疊紀。獸頭亞目以牠們巨大的頭骨與牙齒為名，牠們可能是群成功的肉食性動物。

獸頭亞目 化石时期：265–243 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
包氏獸，一種生存於三疊紀早期南非的先進獸頭類
保护状况
化石
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	合弓纲 Synapsida
演化支：	獸孔類 Therapsida
演化支：	真兽孔类 Eutherapsida
演化支：	新兽孔类 Neotherapsida
演化支：	兽齿类 Theriodontia
演化支：	真兽齿类 Eutheriodontia
亚目：	†獸頭亞目 Therocephalia Broom, 1905
科
見內文

儘管合弓綱通常被稱為似哺乳爬行動物，牠們並不是爬行動物演化支的一部分。獸頭亞目與犬齒獸亞目的關係親近，而犬齒獸亞目演化出哺乳類；這層關係有者有解剖學上的證據，可能包括鬍鬚與毛髮。儘管發現化石，但獸頭亞目的內部演化關係、解剖結構、生理機能上，還有許多無解的問題存在。

南非卡魯盆地發現大量的獸頭亞目化石，俄羅斯、中國、南極洲也有發現獸頭類化石。在二疊紀中期，獸頭類起源於盤古大陸南部，但就像犬齒獸類一樣，快速散佈到盤古大陸各處。許多獸頭類在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡，少數真獸頭類的物種存活到三疊紀早期並繼續多樣性發展。殘活下來的獸頭類在三疊紀中期滅亡，可能因為氣候變遷，以及肉食性犬齒獸類、多樣性的爬行動物的競爭有關。

特徵

 

麝喙獸

獸頭類從早期獸齒類演化而來，是犬齒獸類的姐妹分類單元；而犬齒獸類是哺乳類的祖先。獸頭亞目與獸齒類的第三演化支麗齒獸類一樣古老，牠們擁有許多類似的原始特徵。獸頭類比麗齒獸類存活的還要久，存活到三疊紀早到中期。

犬齒獸類的祖先擁有許多類似獸頭亞目的特徵，有些科學家相信這些類似特徵是趨同演化的結果，例如：有些物種的眶後條消失、哺乳類形式的趾骨、以及類似的次生顎。

解剖學與生理學

 

鋸頜獸

如同麗齒獸類與犬齒獸類，很多獸頭類被推測是肉食性動物。有些獸頭類（例如原始的Glanosuchus）被認為已是溫血動物，因為發現頜鼻甲骨的隆起。早期的獸頭類在有些特徵與麗齒獸類一樣原始，但牠們仍擁有某些先進的特徵，例如：

• 更大的顳顬孔可協助頜部肌肉動作
• 趾骨減少到類似哺乳類的形式
• 初始的次生顎出現

較晚的獸頭類，包括較先進的包氏獸科，將某些獸齒類特徵高度發展到某種程度。例如：某些物種沒有骨化的眶後條（分隔眼窩與顳顬孔），這是原始哺乳類的典型特徵。這與其它的先進特徵導致一個長久以來的見解，鼬龍類與某些早期哺乳類從包氏獸類演化而來，這個理論現在已被否定。類似哺乳類的特徵似乎是不同獸齒類各自平行演化的結果，包含獸頭類。

生物分類與系統分類

 

Scaloposaurus

 

狼鱷獸

 

一種未命名的東歐獸頭類

有些早先的獸頭類演化支被發現是非天然演化支。例如：Scaloposauridae科的分類是基於未成年體的特徵，可能意味者牠們是獸頭類其他科的未成年個體。

另一方面，奇特的狼鱷獸科（Lycosuchidae），一度以多顆犬齒作為鑑定特徵。目前透過犬齒位置的研究後，狼鱷獸科 被認為代表一種非天然演化支（van den Heever, 1980）。然而，後來的研究發現額外的共有衍徵，以證明獸頭亞目是單系群，而狼鱷獸科現在被認為是獸頭亞目單系群中最基礎的演化支。

獸孔目 Therapsida

• 獸頭亞目 Therocephalia^[1]
  • †卡拉帕丁兽属 Crapartinella
  • †属 Gorynychus
  • †属 Theriodesmus
  • †狼鳄兽科 Lycosuchidae
  • †演化支 Scylacosauria
    • †科 Scylacosauridae
    • †科 Trochosuchidae
    • †真兽头下目 Eutherocephalia
      • †科 Chthonosauridae
      • †弱颌兽科 Akidnognathidae（=安那獸孔獸科 Annatherapsididae、科 Euchambersiidae、麝喙獸科 Moschorhinidae）
      • †霍夫梅里兽科 Hofmeyriidae
      • †纳尼克提兽科 Nanictidopidae
      • †科 Scylacosuchidae
      • †科 Whaitsiidae
      • †包氏兽超科 Baurioidea
        • †属 Scaloposaurus
        • †属 Homodontosaurus
        • †属 Malasaurus
        • †属 Scalopodon
        • †属 Dongusaurus
        • †属 Icticephalus
        • †属 Ictidodon
        • †属 Ictidodraco
        • †属 Ictidognathus
        • †属 Macroscelesaurus
        • †属 Nanictocephalus
        • †属 Nanictosuchus
        • †属 Polycynodon
        • †属 Rhigosaurus
        • †属 Scalopocephalus
        • †属 Scalopolacerta
        • †属 Silphictidoides
        • †属 Silpholestes
        • †伊克昭兽属 Yikezhaogia
        • †鼬鳄兽科 Ictidosuchidae
        • †科 Ictidosuchopsidae
        • †科 Lycideopidae
        • †科 Regisauridae
        • †埃里斯蜥兽科 Ericiolacertidae
        • †包氏兽科 Bauriidae

大眾文化

在BBC的電視節目《與巨獸共舞》（Walking with Monsters）的第三集，一群原始獸頭類在夜晚攻擊一隻水龍獸，以嘴中的毒液使水龍獸癱瘓。但是，沒有直接證據顯示獸頭類具有這些特徵。 由英國獨立電視台製作的科幻影集《重返侏羅紀》（Primeval）第四季第四集中也出現了一群擁有毒液的獸頭類，可能是向上述作品致敬的結果。

參考資料

1. Huttenlocker, Adam K.; Smith, Roger M.H. New whaitsioids (Therapsida: Therocephalia) from the Teekloof Formation of South Africa and therocephalian diversity during the end-Guadalupian extinction. PeerJ. 2017-10-05, 5: e3868 [2020-03-12]. ISSN 2167-8359. PMC 5632541  . PMID 29018609. doi:10.7717/peerj.3868. （原始内容于2021-01-19） （英语）.  引文格式1维护：PMC格式 (link)

• Sigurdsen, T. 2006. “New features of the snout and orbit of a therocephalian therapsid from South Africa.” Acta Palaeontologica Polonica 51 (1) 63-75.
• van den Heever JA. 1980. On the validity of the therocephalian family Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida). Annals of the South African Museum 81: 111-125.
• van den Heever JA. 1994. The cranial anatomy of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida). Annals of the University of Stellenbosch 1994: 1-59.