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卷须

四月 08, 2024

提示：此条目页的主题不是觸鬚。

捲鬚泛指部份攀綠植物上由葉或莖變形而成、有纏繞特性的器官。具有向触性反应[1]。依据发育来源的不同，可分为茎卷须（如黄瓜和西瓜）、叶卷须（如豌豆）、叶柄卷须（如猪笼草）和花序卷须（如金鱼草和葡萄）[2]。不同类型卷须的附着和缠绕机制都不相同[3]。生长素和乙烯等植物激素对植物卷须的缠绕有很大作用[1]。

植物的卷须

解剖學概述 编辑

植物學定義中，捲鬚可能源自特化的莖、葉、葉柄或同時包含兩種以上部位，為線狀，攀緣植物用它來支撐和附著，在寄生植物如菟絲子以用來侵入宿主[4]。捲鬚通過捲曲、纏繞或粘附來固定至合適的結構上。捲鬚的大小不一，哈里亞納豬籠草的捲鬚大小從幾厘米到27英寸（69厘米）不等[5]，栗藤（Tetrastigma voinierianum）的捲鬚最長可達20.5英寸（52厘米）。大多數植物每個節上只有一根簡單或分枝的捲鬚，但土豚黃瓜（Cucumis humifructus）可以有多達八根[6]。

在豌豆中，只有末端的小葉被修飾成捲鬚。在黃紫雲英（Lathyrus aphaca）等其他植物中，整個葉子被修飾成捲鬚，改由托葉變大並進行光合作用。還有一些使用複葉的軸作為捲鬚，例如鐵線蓮屬的成員。

豬籠草特化的捕蟲籠就是在捲鬚的末端形成的，若捲鬚的中段與物體接觸的時間夠長，它會捲曲在物體周圍，為攀爬的植株提供一個牢固的錨定[7]。寄生植物菟絲子的捲鬚由空氣中的化學物質引導，並且只纏繞在合適的宿主周圍。

一個用捲鬚位置判斷植物所屬類群的口訣是「豆端、葡對、瓜側、 西腋、菝柄」：豆科是羽狀複葉末端的小葉特化，葡萄科是與葉對生的花序特化，葫蘆科的捲鬚與葉腋90度側生，西番蓮科是互生葉的腋芽特化，菝葜科是由葉柄上長出一對捲鬚。

 
一種常見的攀緣植物的捲鬚

進化 编辑

透過攀爬，植物可以到達樹冠接收更多的陽光，研究發現演化出此能力的分類群有較高物種數量，顯示攀爬是一種成功的創新[8]。

捲鬚是透過趨同演化而出現的植物器官，由莖、葉、花序等多種不同來源的結構演化而來。基於捲鬚發育的分子基礎，研究表明捲鬚的螺旋生長性能與個體發育起源無關[9]，相反，存在多個個體發生起源。根據個體發育起源和生長模式，已鑑定出17種類型的捲鬚，並且每種類型的捲須在被子植物中都可以參與不止一次[10]。

儘管被子植物、裸子植物和蕨類植物都有攀爬習性[11]，但捲鬚通常只會在被子植物中出現，在蕨類植物中很少。

捲繞機制 编辑

轉頭運動 编辑

捲鬚捲繞的機制始於捲鬚的轉頭運動，捲鬚圍繞其軸以圓形振盪模式移動和生長[12]。這是捲鬚的第一個主要運動，目的是讓捲鬚接觸到可以爬的東西[13]。如果沒有找到可以抓附的目標，捲鬚將向著光源進行轉頭運動。在多次嘗試到達支撐結構後，捲鬚最終會掉到地上[14]。值得注意的是，此轉頭運動並非捲鬚植物所獨有[14] ，幾乎所有植物都有此行為[12]。

接觸後卷繞 编辑

向觸性是讓捲鬚開始捲繞的主要信號。例如，豌豆捲鬚在曝露的細胞壁表面具有高度敏感的細胞，這些細胞會啟動接觸信號，通常是鈣波[15]。接觸信號誘導其他植物激素的信號級聯，最重要的是γ-氨基丁酸（GABA）和茉莉酸（JA）。在葡萄藤捲鬚中，GABA可以獨立促進捲鬚捲曲，JA可作為啟動捲鬚捲曲的激素信號[16]。該級聯可以激活質膜上的質子通道，改變細胞膜內外的滲透壓，導致膨壓的改變；由於卷鬚內外側膨壓的不同，而產生捲曲反應[17]。卷繞的發生也部份源自厚壁細胞的膠質木纖維（gelatinous fiber），在收到接觸信號後會收縮和木質化[18]。

自我排斥 编辑

儘管捲鬚基於觸覺纏繞在宿主上，但一些攀綠植物已被發現能避免纏繞自己或同種植物上——這表明基於化學感受的趨化性[19][20]。一旦捲鬚與鄰近的同種植物（同一物種）接觸，宿主植物釋放的信號分子就會與攀緣植物捲鬚上的化學感受器結合。這會產生一個信號，阻止觸變性通路，從而防止捲鬚纏繞在宿主週圍[19]。

對攀緣植物烏蘞莓進行的研究發現，當兩株烏蘞莓接觸時，卷鬚不會纏繞在同種植物週圍。研究人員從烏蘞莓的葉子中分離出草酸鹽晶體塗在棒上，結果發現鳥蘞莓的捲鬚在接觸此棒子時不會捲曲，證實了攀緣植物使用化學信號進行自我辨別[20]。

自我排斥可能賦予攀緣植物進化優勢，因為與更堅硬的物體相比，其他攀緣植物無法提供穩定的盤繞結構。此外，避免盤繞在同種植物週圍，可減少同類競爭，而獲得更多資源，從而實現更好的生長[19]。

研究歷史 编辑

最早對捲鬚做較全面研究的是查爾斯·達爾文，在1865年出版了《論攀緣植物的運動和習性》。該著作創造了「轉頭運動」（circumnutation）一詞來描述生長中的莖和捲鬚尋求支撐的運動。達爾文還觀察到捲繞時會發生的捲鬚倒錯（tendril perversion）現象，即捲鬚的前後兩段是以相反的方向螺旋，中間會有一個連接點[21]。

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    萊佛士豬籠草的上位籠有盤繞的捲鬚
  •  
    黃瓜捲鬚
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    南瓜藤盤繞的捲鬚

参考文献 编辑

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四月 08, 2024
卷须, 提示, 此条目页的主题不是觸鬚, 捲鬚泛指部份攀綠植物上由葉或莖變形而成, 有纏繞特性的器官, 具有向触性反应, 依据发育来源的不同, 可分为茎, 如黄瓜和西瓜, 如豌豆, 叶柄, 如猪笼草, 和花序, 如金鱼草和葡萄, 不同类型的附着和缠绕机制都不相同, 生长素和乙烯等植物激素对植物的缠绕有很大作用, 植物的, 目录, 解剖學概述, 進化, 捲繞機制, 轉頭運動, 接觸後卷繞, 自我排斥, 研究歷史, 参考文献解剖學概述, 编辑植物學定義中, 捲鬚可能源自特化的莖, 葉柄或同時包含兩種以上部位, 為線狀,. 提示 此条目页的主题不是觸鬚 捲鬚泛指部份攀綠植物上由葉或莖變形而成 有纏繞特性的器官 具有向触性反应 1 依据发育来源的不同 可分为茎卷须 如黄瓜和西瓜 叶卷须 如豌豆 叶柄卷须 如猪笼草 和花序卷须 如金鱼草和葡萄 2 不同类型卷须的附着和缠绕机制都不相同 3 生长素和乙烯等植物激素对植物卷须的缠绕有很大作用 1 植物的卷须 目录 1 解剖學概述 2 進化 3 捲繞機制 3 1 轉頭運動 3 2 接觸後卷繞 3 3 自我排斥 4 研究歷史 5 参考文献解剖學概述 编辑植物學定義中 捲鬚可能源自特化的莖 葉 葉柄或同時包含兩種以上部位 為線狀 攀緣植物用它來支撐和附著 在寄生植物如菟絲子以用來侵入宿主 4 捲鬚通過捲曲 纏繞或粘附來固定至合適的結構上 捲鬚的大小不一 哈里亞納豬籠草的捲鬚大小從幾厘米到27英寸 69厘米 不等 5 栗藤 Tetrastigma voinierianum 的捲鬚最長可達20 5英寸 52厘米 大多數植物每個節上只有一根簡單或分枝的捲鬚 但土豚黃瓜 Cucumis humifructus 可以有多達八根 6 在豌豆中 只有末端的小葉被修飾成捲鬚 在黃紫雲英 Lathyrus aphaca 等其他植物中 整個葉子被修飾成捲鬚 改由托葉變大並進行光合作用 還有一些使用複葉的軸作為捲鬚 例如鐵線蓮屬的成員 豬籠草特化的捕蟲籠就是在捲鬚的末端形成的 若捲鬚的中段與物體接觸的時間夠長 它會捲曲在物體周圍 為攀爬的植株提供一個牢固的錨定 7 寄生植物菟絲子的捲鬚由空氣中的化學物質引導 並且只纏繞在合適的宿主周圍 一個用捲鬚位置判斷植物所屬類群的口訣是 豆端 葡對 瓜側 西腋 菝柄 豆科是羽狀複葉末端的小葉特化 葡萄科是與葉對生的花序特化 葫蘆科的捲鬚與葉腋90度側生 西番蓮科是互生葉的腋芽特化 菝葜科是由葉柄上長出一對捲鬚 nbsp 一種常見的攀緣植物的捲鬚進化 编辑透過攀爬 植物可以到達樹冠接收更多的陽光 研究發現演化出此能力的分類群有較高物種數量 顯示攀爬是一種成功的創新 8 捲鬚是透過趨同演化而出現的植物器官 由莖 葉 花序等多種不同來源的結構演化而來 基於捲鬚發育的分子基礎 研究表明捲鬚的螺旋生長性能與個體發育起源無關 9 相反 存在多個個體發生起源 根據個體發育起源和生長模式 已鑑定出17種類型的捲鬚 並且每種類型的捲須在被子植物中都可以參與不止一次 10 儘管被子植物 裸子植物和蕨類植物都有攀爬習性 11 但捲鬚通常只會在被子植物中出現 在蕨類植物中很少 捲繞機制 编辑轉頭運動 编辑 捲鬚捲繞的機制始於捲鬚的轉頭運動 捲鬚圍繞其軸以圓形振盪模式移動和生長 12 這是捲鬚的第一個主要運動 目的是讓捲鬚接觸到可以爬的東西 13 如果沒有找到可以抓附的目標 捲鬚將向著光源進行轉頭運動 在多次嘗試到達支撐結構後 捲鬚最終會掉到地上 14 值得注意的是 此轉頭運動並非捲鬚植物所獨有 14 幾乎所有植物都有此行為 12 接觸後卷繞 编辑 向觸性是讓捲鬚開始捲繞的主要信號 例如 豌豆捲鬚在曝露的細胞壁表面具有高度敏感的細胞 這些細胞會啟動接觸信號 通常是鈣波 15 接觸信號誘導其他植物激素的信號級聯 最重要的是g 氨基丁酸 GABA 和茉莉酸 JA 在葡萄藤捲鬚中 GABA可以獨立促進捲鬚捲曲 JA可作為啟動捲鬚捲曲的激素信號 16 該級聯可以激活質膜上的質子通道 改變細胞膜內外的滲透壓 導致膨壓的改變 由於卷鬚內外側膨壓的不同 而產生捲曲反應 17 卷繞的發生也部份源自厚壁細胞的膠質木纖維 gelatinous fiber 在收到接觸信號後會收縮和木質化 18 自我排斥 编辑 儘管捲鬚基於觸覺纏繞在宿主上 但一些攀綠植物已被發現能避免纏繞自己或同種植物上 這表明基於化學感受的趨化性 19 20 一旦捲鬚與鄰近的同種植物 同一物種 接觸 宿主植物釋放的信號分子就會與攀緣植物捲鬚上的化學感受器結合 這會產生一個信號 阻止觸變性通路 從而防止捲鬚纏繞在宿主週圍 19 對攀緣植物烏蘞莓進行的研究發現 當兩株烏蘞莓接觸時 卷鬚不會纏繞在同種植物週圍 研究人員從烏蘞莓的葉子中分離出草酸鹽晶體塗在棒上 結果發現鳥蘞莓的捲鬚在接觸此棒子時不會捲曲 證實了攀緣植物使用化學信號進行自我辨別 20 自我排斥可能賦予攀緣植物進化優勢 因為與更堅硬的物體相比 其他攀緣植物無法提供穩定的盤繞結構 此外 避免盤繞在同種植物週圍 可減少同類競爭 而獲得更多資源 從而實現更好的生長 19 研究歷史 编辑最早對捲鬚做較全面研究的是查爾斯 達爾文 在1865年出版了 論攀緣植物的運動和習性 該著作創造了 轉頭運動 circumnutation 一詞來描述生長中的莖和捲鬚尋求支撐的運動 達爾文還觀察到捲繞時會發生的捲鬚倒錯 tendril perversion 現象 即捲鬚的前後兩段是以相反的方向螺旋 中間會有一個連接點 21 nbsp 萊佛士豬籠草的上位籠有盤繞的捲鬚 nbsp 黃瓜捲鬚 nbsp 南瓜藤盤繞的捲鬚参考文献 编辑 1 0 1 1 Li Binqi Yan Jiahui Li Hao Xin Wei Tian Yunhe Yang Zhenbiao Tang Wenxin Changes of Small GTPases Activity During Cucumber Tendril Winding Chinese Bulletin of Botany 2022 05 01 57 3 299 doi 10 11983 CBB22058 Sousa Baena MS Sinha NR Hernandes Lopes J Lohmann LG Convergent Evolution and the Diverse Ontogenetic Origins of Tendrils in Angiosperms Frontiers in plant science 2018 9 403 PMID 29666627 doi 10 3389 fpls 2018 00403 Bowling AJ Vaughn KC Structural and immunocytochemical characterization of the adhesive tendril of Virginia creeper Parthenocissus quinquefolia L Planch Protoplasma 2008 232 3 4 153 63 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