利奧尼拉龍屬

利奧尼拉龍屬（學名：Leonerasaurus）是蜥腳形亞目近蜥龍類恐龍的一屬，化石是一個不完整的亞成年個體，發現於南美洲阿根廷，地質年代可能是侏羅紀早期。

利奥尼拉龙属 化石时期：侏罗纪早期,199 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
利奧尼拉龍的重建圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
演化支：	†悍龍類 Bagualosauria
演化支：	†板龙类 Plateosauria
演化支：	†大脚类 Massopoda
演化支：	†蜥脚型类 Sauropodiformes
演化支：	†近蜥龍類 Anchisauria
属：	†利奥尼拉龙属 Leonerasaurus Pol, Garrido & Cerda, 2011
模式種
塔魁特恩利奧尼拉龍 Leonerasaurus taquetrensis Pol, Garrido & Cerda, 2011

利奧尼拉龍是種原始蜥腳形亞目恐龍，不屬於蜥腳下目，但同時具有原始特徵、進階型特徵，顯示牠們是個過渡物種。利奧尼拉龍的四節薦椎，可能代表朝向四足恐龍的演化趨勢。利奧尼拉龍的發現，顯示蜥腳形亞目的早期演化過程中，曾出現多個平行演化的特徵^[1]。

發現

 

不同角度的右肱骨

利奧尼拉龍的化石被發現於阿根廷巴塔哥尼亞丘布特省的Cañadón Las Leoneras，位於丘布特河流域，屬於拉斯利奧尼拉組地層（Las Leoneras Formation）^[2]，地質年代可能屬於侏羅紀早期的普林斯巴階到托阿爾階^[3]，或者是錫內穆階到托阿爾階^[4]。在拉斯利奧尼拉組上方的Lonco Trapial組地層，是個火山沉積層，形成於侏羅紀中期，所以拉斯利奧尼拉組的地質年代應該是早於侏羅紀中期。但是，拉斯利奧尼拉組的下方地層的年代仍未確定，所以其地質年代也有可能追溯至三疊紀晚期^[1]。

在2011年，迪亞戈·玻爾（Diego Pol）等人將化石進行敘述、命名，模式種是塔魁特恩利奧尼拉龍（L. taquetrensis），也是目前的唯一種。屬名意為「Las Leoneras蜥蜴」，是以化石所屬地層組為名；種名則是以化石發現處的山丘Sierras de Taquetrén為名^[1]。

體徵

 

右齒骨的外側與內側

利奧尼拉龍目前只有發現一個不完整的身體骨骼，包含：部分齒骨、數顆牙齒、頸椎、背椎、薦骨、部分肩胛骨、部分骨盆、以及數塊四肢骨頭。畫時被發現時，大部分關節仍未脫落^[1]。利奧尼拉龍是種小型恐龍，身長估計約2.5公尺

齒骨與牙齒

利奧尼拉龍的頭顱骨之中，只有發現右齒骨前段與其牙齒。右齒骨與對側齒骨的接觸部分（下頜聯合處）相當筆直，只有中段微彎，其他原始蜥腳類也有這個特徵。在進階型的真蜥腳類恐龍，齒骨的下頜聯合處與齒骨前段，彎曲幅度大。齒骨的腹側損毀，但齒骨下頜聯合處的腹側並沒偏斜，其他原蜥腳類恐龍則具這個特徵，例如板龍。在某些原蜥腳類恐龍，齒骨具有垂直稜脊，例如：大椎龍、科羅拉多斯龍、板龍，但利奧尼拉龍並沒有這個特徵。但這可能導因於齒骨有部分損毀^[1]。

齒骨已發現13個牙齒或斷裂牙齒，還有兩個齒槽，因此下頜每邊至少有15顆牙齒。化石被發現時，齒骨附近還有三顆牙齒。牙齒、齒槽向前傾斜，傾斜角度接近60度，這個特徵類似真蜥腳類恐龍、鼠龍的未成年個體。越往齒骨後段，牙齒的高度、寬度越小。前後牙齒互相重疊。齒骨前段的牙齒可能沒有鋸齒邊緣、或只有齒冠才具有鋸齒邊緣，真蜥腳類恐龍通常具有這個特徵。齒骨後段牙齒幾乎遭到損毀，一顆還沒生長出來的替換牙齒具有大型小齒邊緣，這點類似原始蜥腳形亞目恐龍^[1]。這種下頜前段牙齒沒有邊緣小齒、後段牙齒具有邊緣小齒的牙齒型態，可見於鼠龍、黑丘龍。利奧尼拉龍的牙齒沒有高角度的磨損痕跡，這點不同於真蜥腳類恐龍^[1]。

齒骨前段牙齒呈匙狀，外緣凸出、內緣凹陷，這點類似原始蜥腳下目恐龍。至於牙齒表面的細部形狀，則類似原蜥腳類恐龍，不類似蜥腳類恐龍^[1]。

 

不同角度的頸椎

脊椎

除了第一節頸椎遺失，其他九節頸椎都幾乎完整保存下來。化石被發現時，後九節頸椎、前五節背椎都呈現關節未脫落的狀態。前五節背椎也是幾乎完整地保存下來。第二節背椎具有較高的神經棘。除此之外，還發現疑似第六節背椎、以及三節中間背椎。還發現後段脊椎、附屬肋骨的碎片。薦骨由四節薦椎構成、癒合而成，狀態幾乎完整。亞當·耶茨提出，利奧尼拉龍的四節薦椎，可能代表朝向四足恐龍的演化趨勢。目前沒有發現尾椎或相關骨頭^[1]。

頸椎的整體外形，大部分類似原蜥腳類恐龍。頸椎的神經棘則較類似蜥腳類恐龍^[1]。背椎有許多不是蜥腳類恐龍的特徵，例如：神經棘低矮而前後長、神經棘的前段稜脊狹窄、副橫突（脊椎與肋骨的關節連接處之一）的位置較前、椎板沒有明顯發展或沒有椎板。背椎的橫突（脊椎與肋骨的關節連接處之一）位置，與原蜥腳類恐龍的背椎橫突位置相同。較後段背椎的橫突有椎板連接至前關節突，這點不同於原蜥腳類恐龍^[1]。

分類

根據南非古生物學亞當·耶茨（Adam Yates）在2010年的分類系統，利奧尼拉龍應該屬於近蜥龍類演化支，應該是蜥腳下目與黑丘龍的姊妹分類單元^[5]；在某些研究中，黑丘龍被歸類於蜥腳下目。

 

利奧尼拉龍的骨格模型

 

不同角度的薦骨

以下原始蜥腳形亞目演化樹，來自於迪亞戈·玻爾等人的利奧尼拉龍命名研究^[1]：

蜥腳形亞目	農神龍         Pantydraco     槽齒龍         埃弗拉士龍       呂勒龍     板龍   大腳類   里奧哈龍         大椎龍       科羅拉多斯龍     祿豐龍     兀龍     雲南龍       近蜥龍類   近蜥龍       地爪龍       利奧尼拉龍       黑丘龍   蜥腳下目     雷前龍     萊森龍         哥打龍       火山齒龍     真蜥腳類

參考資料

1. （英文）Diego Pol, Alberto Garrido, Ignacio A. Cerda. . PLoS ONE. 2011, 6 (1): e14572 [2012-07-09]. PMC 3027623  . PMID 21298087. doi:10.1371/journal.pone.0014572. （原始内容存档于2014-12-21）. 
2. （西班牙文）C. Nakayama. Sedimentitas pre-bayocianas en el extremo austral de la Sierra de Taquetrén. 5° Congreso Geológico Argentino, Actas. 1973, 3: 269–277. 
3. （西班牙文）E. Figari, S.F. Courtade. Evolución tectosedimentaria de la Cuenca de Cañadón Asfalto, Chubut, Argentina. 13° Congreso Geológico Argentino y 2° Congreso de Exploración de Hidrocarburos, Actas. 1993, 1: 66–77. 
4. （西班牙文）Page, R., Ardolino, A., de Barrio, R.E., Franchi, M., Lizuain, A., et al. 2000. "Estratigrafía del Jurásico y Cretácico del Macizo de Somún Curá, provincias de Río Negro y Chubut." In: Caminos, R., (ed.) Geología Argentina. Buenos Aires: Subsecretaría de Minería de la Nación. pp. 460–488.
5. （英文）Yates, A.M. A revision of the problematic sauropodomorph dinosaurs from Manchester, Connecticut and the status of Anchisaurus Marsh. Palaeontology. 2010, 53 (4): 739–752. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00952.x.