阿瓦拉慈龍科

阿瓦拉慈龍科（Alvarezsauridae）是群充滿謎題的小型、長後肢、善於奔跑的恐龍。牠們起初被認為代表原始的無法飛行鳥類，但最近的研究顯示牠們是群原始的手盜龍形類。阿瓦拉慈龍類恐龍有高度特化的特徵，前肢適合挖掘或撕裂、頜部延長、以及微小的牙齒。牠們已演化成以群居昆蟲為食，例如白蟻。阿瓦拉慈龍科通常可從以下特徵辨別出來：形狀平滑的修長頭部、短而強壯的手臂、以及一個大型指爪。

阿瓦拉慈龍科 化石时期：白堊紀晚期，86–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
單爪龍重建圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支：	手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支：	手盜龍類 Maniraptora
演化支：	†阿瓦拉慈龙类 Alvarezsauria
科：	†阿瓦拉慈龙科 Alvarezsauridae Bonaparte, 1991
模式種
†卡氏阿瓦拉慈龙 Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
演化支
†阿瓦拉慈龍屬 Alvarezsaurus †重腿龍屬 Bradycneme †七鎮鳥龍屬? Heptasteornis †足龍屬? Kol †巴塔哥尼亞爪龍亞科 Patagonykinae †阿基里斯龍属? Achillesaurus †波氏爪龍屬 Bonapartenykus †巴塔哥尼亞爪龍屬 Patagonykus †小馳龍亞科 Parvicursorinae †納摩蓋吐爪龍屬（英语：Nemegtonykus） Nemegtonykus †似鳥龍的一種 "Ornithomimus" minutus †蛋蜥龙属 Ondogurvel †小馳龍屬 Parvicursor †秋扒爪龍屬 Qiupanykus †鈎手龍屬 Trierarchuncus †角爪龍族 Ceratonykini †游光爪龍屬 Albinykus †角爪龍属 Ceratonykus †西峽爪龍屬 Xixianykus †單爪龍族 Mononykini †亞伯達爪龍屬 Albertonykus †臨河爪龍屬 Linhenykus †單爪龍屬 Mononykus †鳥面龍属 Shuvuuia
異名
小馳龍科 Parvicursoridae Karhu & Rautian, 1996 單爪龍科 Mononykidae Chiappe et al., 1998

阿瓦拉慈龍科與阿瓦拉慈龍等名詞，都以歷史學家阿瓦拉慈博士（Don Gregorio Alvarez）為名，而非以更著名的物理學家路易斯·阿弗雷茲（Luis Alvarez）為名；路易斯·阿弗雷茲曾提出白堊紀-第三紀滅絕事件假說，並由撞擊事件所造成。

敘述

 

鳥面龍的想像圖

阿瓦拉慈龍科恐龍的身長範圍從0.5到2公尺，但有些可能屬的身長比這個數據大，例如歐洲的七鎮鳥龍，身長可能有2.5公尺。化石已發現於北美洲、南美洲、亞洲等地，年代主要為白堊紀晚期。在2009年，徐星等人宣稱在中國新疆的石樹溝組，發現了一個原始阿瓦拉慈龍類的化石，年代為侏儸紀晚期^[1]。在2010年，被正式命名為簡手龍^[2]。

阿瓦拉慈龍科中至少有一個屬，沙漠鳥面龍，被發現身上有類似絨毛的覆蓋物。在1999年，Schweitzer等人經由顯微鏡、形態、光譜、以及免疫組織化學等檢驗，指出這些物體由角蛋白構成，角蛋白是羽毛的主要蛋白成分^[3]。

在發現鳥面龍之前，單爪龍有本科最完整的化石，而根據這化石，阿瓦拉慈龍科被認為擁有一個大型手指。現在認為阿瓦拉慈龍科可能沒有失去其他兩根手指，而是萎縮到幾乎沒有的狀態。

生存方式

自從發現阿瓦拉慈龍科以來，關於這群動物的生存方式，有許多爭論。許多古生物學家提出，阿瓦拉慈龍科的指爪是用來挖掘白蟻巢穴；但阿瓦拉慈龍科的前肢短小，如果牠們挖掘白蟻巢穴，勢必將身體低伏、接近地面。另一種可能是，阿瓦拉慈龍科佔據特定的生態位，不在現代生物學理解範圍的特定生態位^[4]。此外，阿瓦拉慈龍科的修長後肢，顯示牠們可能適合奔跑^[4]。

分類歷史與爭議

 

巴塔哥尼亞爪龍的骨架模型

在1991年，約瑟·波拿巴（José Bonaparte）根據一個發現於阿根廷巴塔哥尼亞的不完整骨骸，命名為阿瓦拉慈龍（Alvarezsaurus calvoi）。波拿巴同時建立了阿瓦拉慈龍科，只包含阿瓦拉慈龍。他提出阿瓦拉慈龍科的最近親為似鳥龍下目^[5]。

在1993年，Altangerel Perle、吉姆·克拉克、馬克·諾瑞爾等人命名了第二個物種，類似鳥類的單爪龍（Mononychus），並將牠們分類於個別的單爪龍科。一個月後他們發現這學名已有另一個甲蟲使用，因此改學名為Mononykus^[6]。Perle等人錯將單爪龍歸類於鳥翼類，並且較始祖鳥衍化。他們認為阿瓦拉慈龍科其實是群無法飛行的中生代鳥類，因為牠們具有不同於鳥類的衍化特徵^[7]。在1996年，奧尼拉斯·諾瓦斯建立了巴塔哥尼亞爪龍（Patagonykus），讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結^[8]。同一年，Karhu與Rautian建立了小馳龍（Parvicursor），發現於蒙古，也屬於阿瓦拉慈龍科^[9]。在1998年，路易斯·齊亞比等人命名了另一個蒙古物種，蒙古鳥面龍（Shuvuuia mongoliensis），並錯誤地提出牠們較為衍化，以及阿瓦拉慈龍類是鳥類^[10]。

阿瓦拉慈龍類之所以會被誤認為是鳥類，主要因為牠們極類似鳥類的特徵。例如，胸骨延長有突脊，可供大型胸肌附著，這點如同新顎鳥類與能飛的鴕鳥目。鳥面龍的顱骨一塊骨頭似乎是固定至額前骨的外篩骨。外篩骨是種骨化組織，僅見於新鳥亞綱。其他類似鳥類的特徵包括：腭骨、枕骨大孔（Foramen magnum）、頸椎、尾椎、以及其他特徵^[11]。

數個研究人員提出與Perle、齊亞比等人不同的看法。塞里諾、奧斯特倫姆等人先後指出阿瓦拉慈龍科不可能屬於鳥翼類。在1997年，Martin提出一個親緣分支分類法研究，但遭到塞里諾的強烈批評，塞里諾指出該研究有許多瑕疵，選擇性使用資料。在1999年，塞里諾提出另一新研究，做出相反的生理結構與特徵解釋。塞里諾發現阿瓦拉慈龍科較為接近似鳥龍下目^[11]。

因為阿瓦拉慈龍科的原始物種有許多獨有特徵，阿瓦拉慈龍科普遍被認為是單系群^[8]，但原始物種缺乏大部分的類似鳥類特徵。這些特徵中有些是被錯誤詮釋的。阿瓦拉慈龍科與鳥類的相似處，例如有脊的胸骨，是個結構相似的例子。進階的阿瓦拉慈龍科的類似鳥類特徵是平行演化而來的，而非兩者具有共同祖先^[11]。

系統發生學

在2007年，艾倫·特納等人提出阿瓦拉慈龍類是手盜龍類中最基底的群體，較嗜鳥龍衍化一個階段，比似鳥龍下目更衍化兩個階段。阿瓦拉慈龍類比偷蛋龍下目原始^[12]。

在1996年，諾瓦斯命名了巴塔哥尼亞爪龍，讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結，並釐清了牠們的互相關係。小馳龍在同一年被發現，並被分類於個別的小馳龍科。而鳥面龍則是在1998年被發現。以上各屬開始被歸類於阿瓦拉慈龍科，並設置了單爪龍亞科。

阿瓦拉慈龍科與似鳥龍下目可能是姐妹演化支，共同屬於夾蹠龍類（托馬斯·霍茲所建）或似鳥龍形類（保羅·塞里諾所建）。因為目前所發現的化石，都來自於晚白堊紀的非常衍化物種，提供較少關於早期物種的資訊，所以阿瓦拉慈龍科的分類非常困難。近年發現的簡手龍，具有阿瓦拉慈龍科、其他手盜龍類的過渡特徵，尤其是頭顱骨、前肢結構，支持兩個演化支之間有關聯的理論^[13]。

以下分類表則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究^[14]：

 

阿瓦拉慈龍的骨架模型

• 阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae
  • 阿瓦拉慈龍 Alvarezsaurus
  • ?重腿龍 Bradycneme^[15]
  • ?七鎮鳥龍 Heptasteornis^[15]
  • ?足龍 Kol
  • 巴塔哥尼亞爪龍亞科 Patagonykinae
    • ?阿基里斯龙 Achillesaurus
    • 波氏爪龍 Bonapartenykus
    • 巴塔哥尼亞爪龍 Patagonykus
  • 小馳龍亞科 Parvicursorinae
    • 似鳥龍的一種 Ornithomimus minutus^[15]
    • 小馳龍 Parvicursor
    • 角爪龍族 Ceratonykini
      • 游光爪龍 Albinykus
      • 角爪龍 Ceratonykus^[16]
      • 西峽爪龍 Xixianykus
    • 單爪龍族 Mononykini
      • 亞伯達爪龍 Albertonykus
      • 臨河爪龍 Linhenykus
      • 單爪龍 Mononykus
      • 鳥面龍 Shuvuuia

系統發生學

在過去的分類歷史，這群動物曾被過許多不同名稱，導致分類定義上的困難。在1991年，約瑟·波拿巴（José Bonaparte）建立阿瓦拉慈龍科，但當時沒有提出種系發生學的定義。在1996年，奧尼拉斯·諾瓦斯（Fernando Novas）將阿瓦拉慈龍科定義為：阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。而保羅·賽里諾（Paul Sereno）則提出較廣泛的定義：恐龍之中，所有親緣關係接近於鳥面龍，而離現代鳥類較遠的所有物種。在2009年，其他學者同時採用阿瓦拉慈龍超科（Alvarezsauroidea）與阿瓦拉慈龍科，將阿瓦拉慈龍科的範圍限定在阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。在2010年，J.N. Choiniere等人在敘述、命名簡手龍（Haplocheirus）時，採納上述分類法，並將簡手龍歸類於阿瓦拉慈龍超科的基礎物種^[2]。某些研究人員提出單爪龍亞科（Mononykinae），以包含生存於蒙古國的進階型阿瓦拉慈龍科。對此，J.N. Choiniere等人則主張小馳龍科（Parvicursoridae）、小馳龍亞科（Parvicursorinae）的命名時間較早，具有命名法規的優先權^[2]。

以下為徐星、J.N. Choiniere等人在2011年提出的阿瓦拉慈龍科系統發生學研究^[17]：

阿瓦拉慈龍超科	簡手龍   阿瓦拉慈龍科   阿基里斯龍     阿瓦拉慈龍       巴塔哥尼亞爪龍   小馳龍亞科   臨河爪龍         亞伯達爪龍     似鳥龍的一種 Ornithomimus minutus         西峽爪龍         小馳龍     蒙古的未命名阿瓦拉慈龍類         鳥面龍     單爪龍

以下演化樹則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究^[14]：

阿瓦拉慈龍科	巴塔哥尼亞爪龍亞科   巴塔哥尼亞爪龍     波氏爪龍     unnamed   阿瓦拉慈龍   小馳龍亞科 角爪龍族   角爪龍     西峽爪龍     游光爪龍     unnamed   小馳龍   單爪龍族 unnamed   亞伯達爪龍     單爪龍     unnamed   臨河爪龍     鳥面龍

参考文献

1. Choiniere, J., Clark, J., Xu, X. and Fenglu, H. (2009). "A new basal alvarezsaur from the Shishugou Formation," Journal of Paleontology 29(3): 77-78A.
2. Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." Science, 327: 571-574. doi:10.1126/science.1182143
3. .Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
4. Holtz, Thomas R., Jr. Ornithomimosaurs and Alvarezsaurs. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 2007. ISBN 978-0-375-82419-7. 
5. Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
6. Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993)
7. . Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623-626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
8. Novas, F.E. (1996) “Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702
9. Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) “A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.” Paleontol. J. 30:583-592
10. Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M.(1998)“The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus” Nature 392:275-278.
11. Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum>
12. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. (2007)."A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066>
13. Choiniere, J. (2010). Guest Post: Haplocheirus, the Skillful One （页面存档备份，存于互联网档案馆） Dave Hone's Archosaur Musings, April 23, 2011.
14. Agnolin, F.L., Powell, J.E., Novas F.E., and Kundrát, M. (2012). "New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs." Cretaceous Research, advance online publication. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014
15. Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
16. Alifanov, V.R. and Barsbold, R. (2009). "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia." Paleontologicheskii Zhurnal (Russ.) 2009, 1: 86–99.
17. Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Pittman, Michael; Choiniere, Jonah N.; Hone, David W.E.; Upchurch, Paul; Tan, Qingwei; Xiao, Dong; Lin, Tan and Han Fenglu. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011, 108 (6): 2338–2342 [2012-04-10]. doi:10.1073/pnas.1011052108. （原始内容于2021-03-09）.  引文使用过时参数coauthors (帮助)

外部連結

• 阿瓦拉慈龍科 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List論壇
• Palæos網站
• The Holy of Holies... Dinosauria II （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List論壇