厚頭龍屬
厚頭龍屬或腫頭龍屬（屬名：Pachycephalosaurus），在希臘文意為“有厚頭的蜥蜴”，屬於厚頭龍科，是一種二足行走的恐龍，具有厚顱頂、後肢長、前肢小，厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類，身長約4.5公尺，重量可達450公斤，厚頭龍與其近親可能將牠們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。腫頭龍生存於晚白堊紀馬斯垂克階和地獄溪組，在美國的蒙大拿州、南達科他州、以及懷俄明州等地被發現，和暴龍、三角龍、甲龍和愛德蒙托龍生活在同一個地質年代。厚頭龍是植食性恐龍，目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分，牠只有一個種即懷俄明厚頭龍（P. wyomingensis），同樣發現於北美洲西部的Tylosteus，被視為厚頭龍的異名。另外，厚頭龍可能是龍王龍和冥河龍的成年個體或者雄性個體。
敘述 编辑
AMNH 1696(綠)、UCMP 556078(黃)
冥河龍(紫)、龍王龍(紅)
因為目前只有發現厚頭龍的顱骨，所以不清楚厚頭龍的生理結構[1]。厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名，厚度可達25厘米，可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊，而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍，並不銳利[2]。
厚頭龍的頭部短，上有大型、圓形眼窩，朝向前方，顯示厚頭龍具有良好的視力，可能具有立體視覺。厚頭龍的嘴尖小，具有喙狀嘴。牙齒小，齒冠呈葉狀。頸部成S或U形彎曲[2]。
厚頭龍可能是二足恐龍，而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測，厚頭龍身長約4.5公尺[3]，體重約450公斤[4]，並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴[5]。
發現與歷史 编辑
早在1850年代，便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年，费迪南德·范迪威尔·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石，該地區現在屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組[6]。在1872年，約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）提出這個標本（編號ANSP 8568）是個背部鱗甲，屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物[7]。直到一個世紀後，唐諾·貝爾德（Donald Baird）重新研究這塊骨頭，才發現這是塊鱗狀骨，後方具有骨質瘤，並屬於厚頭龍[6]。因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus，早於厚頭龍的命名，根據國際動物命名法規，Tylosteus應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用，因為Tylosteus已經有長達50年沒有被使用，而且化石無法有效檢驗，相關地質學與地層學資訊也少，因此申請成功[8][9]。但爭議尚未結束，在2006年，羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）提出這個標本更類似龍王龍，而非厚頭龍[1]。在2007年有研究提出，龍王龍是厚頭龍的幼年個體[10]。
模式種懷俄明厚頭龍是目前唯一的種，是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨（編號USNM 12031），建立為傷齒龍的新種，懷俄明傷齒龍（T. wyomingensis）[11]。在當時，傷齒龍僅被發現牙齒化石，而且與劍角龍的牙齒類似，所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科，直到1945年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）才修正這個錯誤[12]。
在1943年，巴納姆·布郎（Barnum Brown）與埃里希·馬蘭·史萊克（Erich Maren Schlaikjer），根據新發現的較完整化石，建立了厚頭龍屬，並將原有的懷俄明傷齒龍，改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍（P. grangeri）與瑞內瑪厚頭龍（P. reinheimeri）。谷氏厚頭龍的化石（編號AMNH 1696）是個接近完整的顱骨，發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石（編號DMNH 469）是個顱頂與少數相連碎片，發現於南達科他州科森郡的蘭斯組地層[13]。自從1983年後，後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名[14]。
分類 编辑
厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍，厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支，生存於晚白堊紀的北美洲與亞洲。某些特徵顯示，儘管厚頭龍是二足動物，但牠們與角龍下目的親緣關係較近，而離鳥腳下目較遠[15]。
厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種，但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括：狹盤龍、皖南龍、雅爾龍、飾頭龍、劍角龍、平頭龍、膨頭龍、圓頭龍、傾頭龍。在厚頭龍族中，與厚頭龍最親近的屬是龍王龍與冥河龍，但牠們可能是厚頭龍的未成年體[10][16]。
其中的雅爾龍，目前被改歸類於獸腳亞目[18]。
可能異名 编辑
龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍，或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會會議中，蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）提出新理論，指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體[10]。蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨，發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外，他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年，傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究，比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克·霍納等人表示，冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體，而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外，這三個屬生存於相同時期的相同地區，使這些科學家更推測牠們是同一物種的不同成長階段，而在成長過程中，尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚，形成厚頭龍的顱頂形狀[19]。在2010年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人也提出類似的研究結果，他們認為顱頂平坦的厚頭龍類，其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體，平頭龍、飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體[20]。
古生物學 编辑
幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組與海爾河組[1]。厚頭龍與龍王龍、冥河龍等厚頭龍類共同生存[21]。其他的恐龍則包含：奇異龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與大鴨龍、角龍科的三角龍與牛角龍、甲龍科的甲龍、以及獸腳類的似鳥龍、馳龍、暴龍[22]。
科學家一度將厚頭龍與牠的近親，比喻為二足恐龍中的大角羊或麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時，雄性個體會以頭互相撞擊，以及決定誰佔優勢，可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而，現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。
成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道，所以不能承受壓力與撞擊。同時，厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤，或其他損傷[23]。此外，頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲，而非筆直。最後，圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面，而使撞擊時頭部偏離。
更有可能的是，厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論，一隻個體會與對手平行排列，或是面對面，使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效，厚頭龍會彎下頭部，以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬，可以保護內部重要器官，這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）在1978年提出，而在1997年由肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）進一步擴充[2]。
在2012年的一份研究，發現厚頭龍的一個標本具有疑似碰撞受傷的病理。該研究也提出，其他厚頭龍標本的原本被鑑定為骨頭吸收、化石埋葬時被碰撞的痕跡，其實都是類似的碰撞行為導致的[24]。
食性 编辑
到目前為止，科學家還不清楚這些恐龍的食性。牠們的非常小型、有脊牙齒，使牠們不能向同時代其他恐龍般，有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉、種子、水果、以及昆蟲等混合食性為食。牠們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物[25]。
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