胡山足龙属

胡山足龙（属名：Hulsanpes，國際音標：[hʰʊlsɑːnpɛs]）是一属驰龙科兽脚类恐龙，生存于大约7500至7200万年前晚白垩世的蒙古国西戈约特组（英语：Barun Goyot Formation）。化石发现于1970年，并在1982年由哈兹卡·奥斯穆斯卡正式叙述，他还指出该标本尚未成年。胡山足龙代表驰龙科基础演化支哈兹卡盗龙亚科的首个化石记录。

胡山足龙属 化石时期：晚白垩世，75–72 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
标本ZPAL MgD-I/173骨骼重建
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†半鳥科 Unenlagiidae
演化支：	†哈茲卡盜龍亞科 Halszkaraptorinae
属：	†胡山足龙属 Hulsanpes Osmólska, 1982
模式種
†珀氏胡山足龙 Hulsanpes perlei Osmólska, 1982

研究历史

 

脑壳右部

首件化石于1970年（第三次波兰蒙古联合考察期间）发现于蒙古戈壁沙漠的胡山地区。12年后（即1982年），模式种珀氏胡山足龙（Hulsanpes perlei）由波兰古生物学家哈兹卡·奥斯穆斯卡（Halszka Osmólska）正式命名。属名Hulsanpes（Hulsan＋pēs）取自模式产地胡山（Khulsan）的拉丁化名称及拉丁语pēs（脚），意为“胡山的脚”。种名perlei纪念蒙古古生物学家阿勒坦格列尔·珀尔（英语：Altangerel Perle）（Altangerel Perle）。正模标本ZPAL MgD-I/173出自西戈约特组（英语：Barun Goyot Formation）的一个砂岩层中，年代可追溯至坎帕阶晚期（约7200万年前）。标本由未成熟个体的部分脑壳碎片、右脚第二、第三和第四跖骨及三节趾骨组成。奥斯穆斯卡曾提及正模标本中保存的脑壳，但从未将其叙述。她根据跖骨和第二趾骨的特殊形态推测其属于恐爪龙下目，但由于材料稀少而仅将其初步归入驰龙科。^[1]

叙述

 

复原图

 

右跖骨及第三跖骨的趾骨化石

正模标本是一具小型未成熟个体，因此可用数据有限。骨骼上的粗糙纹理是生命早期阶段的标志，表明该个体可能是刚孵化的幼龙。本属的鉴别特征为：主视图中，第三跖骨和第四跖骨的接触区域平直，第四跖骨下端延伸到下外侧。^[2]

总的来说，保存下来的右跖骨纤细而结构坚实，三块主要跖骨只缺少第一块，所有跖骨上端都有轻微的侵蚀。虽然第三跖骨非常坚实，但上端没有压缩，表明其不属于“窄足型跖骨”（Arctometatarsalian）。第二、第三和第四跖骨长度相似，分别为3.4 cm（34 mm）、3.9 cm（39 mm）和3.6 cm（36 mm），但第三跖骨最长。有三块趾骨保存下来，但仅有一块完整。第三跖骨的第一趾骨被严重侵蚀，下端大部分缺失，但保留了上端，而且仍与跖骨相连。第二跖骨第一趾骨保存完好，但第二趾骨严重受损，同样是下部缺失，但仍与第一趾骨相连。^[1][2]

脑壳碎片体积较小，长度仅为1 cm（10 mm），嵌入砂岩层的一小部分。其形态极其复杂且形状不规则。经过与其它手盗龙类的比较发现，保存下来的部分可确认为脑壳前耳－后耳骨（Prootic-opisthotic bone）的右内侧。^[2]

分类学

 

第二跖骨的前两节趾骨

1982年首次叙述时，奥斯穆斯卡暂时将其归入驰龙科。奥斯穆斯卡认为，该标本的一些特征过于“原始”，因此胡山足龙不可能是鸟类，例如跖骨缺乏融合（除较低区域之外的部分），但该特征可能部分是由标本年龄过小所造成。^[1]标本的幼年特征让人想起一只小型伶盗龙，尽管这些特征属于共有衍征，但胡山足龙仍可能属于驰龙科以外的另一个非鸟手盗龙类谱系。^[3]由于中国猎龙的编码错误，2004年驰龙科支序分析将本属归入驰龙科，^[4]但阿格诺林和诺瓦斯在2013年将其归为鸟盗龙类未定属，因为其极其纤细的跖骨与鸟翼类相似，而其第三跖骨被认为是上部区域受到挤压。^[5]后一说法被证明是错误的。^[2]

在几次分析结果皆不一致之后，考尔及其同僚于2017年在哈兹卡盗龙叙述论文中建立一新的演化支――哈兹卡盗龙亚科，以包含新命名的哈兹卡盗龙及其近亲胡山足龙和大黑天神龙。分析表明，哈兹卡盗龙亚科是已知最原始的驰龙科演化支，与半鸟亚科稍有关联。胡山足龙作为大黑天神龙的姊妹物种，在该演化支中占有衍生地位，分支图如下所示：^[6]

驰龙科 Dromaeosauridae

哈兹卡盗龙亚科 Halszkaraptorinae   哈兹卡盗龙 Halszkaraptor         大黑天神龙 Mahakala       胡山足龙 Hulsanpes             半鸟亚科 Unenlagiinae   南方盗龙 Austroraptor         鹫龙 Buitreraptor     内乌肯盗龙 Neuquenraptor       科马约半鸟 Unenlagia comahuensis     培氏半鸟 Unenlagia paynemili             佛舞龙 Shanag         振元龙 Zhenyuanlong         小盗龙类 Microraptoria   长羽盗龙 Changyuraptor       NGMC 91       纤细盗龙 Graciliraptor       小盗龙 Microraptor      中国鸟龙 Sinornithosaurus       西爪龙 Hesperonychus       真驰龙类 Eudromaeosauria   斑比盗龙 Bambiraptor         天宇盗龙 Tianyuraptor       驰龙亚科 Dromaeosaurinae   阿基里斯龙 Achillobator         犹他盗龙 Utahraptor       驰龙 Dromaeosaurus           伶盗龙亚科 Velociraptorinae   恶灵龙 Adasaurus           恐爪龙 Deinonychus       蜥鸟盗龙 Saurornitholestes         伶盗龙 Velociraptor         白魔龙 Tsaagan       临河盗龙 Linheraptor

古生物学

胡山足龙已被重新归入哈兹卡盗龙亚科，更新了这种动物生活方式的各个方面。胡山足龙的生活方式与现代秋沙鸭或雁形目相似，大部分时间都在水生环境（如河流）中使用前肢和后肢辅助游泳，但与所有恐龙一样在陆地上繁殖并在巢穴中产卵。^[6][7]然而，从跖骨特征来看，胡山足龙可能更适应陆生生活且善于奔跑，显示该亚科具有多样性。^[2]

古生态学

正模标本发现于蒙古戈壁沙漠的西戈约特组（英语：Barun Goyot Formation），该地层可追溯至约7200万至7500万年前的晚白垩世坎帕阶中晚期。当时，其环境主要包括大型河流和其他水体以及突出的沙丘状地形。在这片区域，胡山足龙与多种恐龙共享栖息地，如弱角龙、戈壁鸟、小驰龙、美甲龙、多智龙和膨头龙。^[8][9]胡山足龙的运动特化可能表明该地层物种生态位分化（英语：Niche differentiation）的减小。^[2]

参见

• 驰龙科研究历史（英语：Timeline of dromaeosaurid research）

参考资料

1. Osmólska, H. Hulsanpes perlei n.g. n.sp. (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1982, 1982 (7): 440–448. 
2. Cau, A.; Madzia, D. Redescription and affinities of Hulsanpes perlei (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia. PeerJ. 2018, 6: e4868. PMC 5978397  . PMID 29868277. doi:10.7717/peerj.4868  . 
3. Currie, P. J. (PDF). Benton, M. J.; Shishkin, M. A.; Unwin, D. M.; Kurochkin, E. N. (编). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. 2000: 434–455 [2021-11-19]. ISBN 052154582X. （原始内容 (PDF)存档于2006-11-10）. 
4. Senter, P.; Barsbold, R.; Britt, B. B; Burnham, D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of Gunma Natural History Museum. 2004, 8: 1–20. 
5. Agnolín, F. L.; Novas, F. E. Uncertain Averaptoran Theropods. . Netherlands: Springer, Dordrecht. 2013: 37 [2021-11-19]. ISBN 9789400756373. doi:10.1007/978-94-007-5637-3_4. （原始内容存档于2022-04-08）. 
6. Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D. F. A. E.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P. J.; Godefroit, P. . Nature. 2017, 552 (7685): 395–399 [2021-11-19]. Bibcode:2017Natur.552..395C. PMID 29211712. doi:10.1038/nature24679. （原始内容存档于2021-03-18）. 
7. Cau, A. The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ. 2020, 8: e8672. PMC 7047864  . PMID 32140312. doi:10.7717/peerj.8672  . 
8. Fanti, F.; Cantelli, L.; Angelicola, L. High-resolution maps of Khulsan and Nemegt localities (Nemegt Basin, southern Mongolia): Stratigraphic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 14–28. Bibcode:2018PPP...494...14F. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.015. 
9. Eberth, D. A. Stratigraphy and paleoenvironmental evolution of the dinosaur-rich Baruungoyot-Nemegt succession (Upper Cretaceous), Nemegt Basin, southern Mongolia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 29–50. Bibcode:2018PPP...494...29E. doi:10.1016/j.palaeo.2017.11.018.