南方獵龍屬

南方獵龍（屬名：Australovenator，意為「南方的獵人」）是一屬大盜龍類的獸腳亞目恐龍，化石來自澳洲的溫頓組（英语：Winton Formation），年代為白堊紀晚期森諾曼階，約9500萬年前。^[1]對其瞭解來自2009年由史考特·霍克諾爾（英语：Scott Hocknull）所敘述的部分頭骨和顱後骨骼，之後還有額外的敘述及分析陸續被發表。這是澳洲所發現最完整的掠食性恐龍骨骼。

南方猎龙属 化石时期：白堊紀晚期 ~95 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
位於澳洲恐龍博物館（英语：Australian Age of Dinosaurs）的骨架模型
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†大盗龙科 Megaraptoridae
属：	†南方猎龙属 Australovenator Hocknull et al., 2009
模式種
溫頓南方獵龍 Australovenator wintonensis Hocknull et al., 2009

研究歷史

2006年至2009年間，昆士蘭博物館（英语：Queensland Museum）和澳洲恐龍博物館（英语：Australian Age of Dinosaurs）於昆士蘭的聯合挖掘活動中，在晚阿爾比階（1億年前）地層發現了大量恐龍化石。其中有具獸腳類遺骸出土自埃德斯麗牧場租賃站（英语：Elderslie Station），被編號為AODF 604標本，由左齒骨、牙齒、部分前後肢骨、部分右髂骨、肋骨、腹肋骨所組成，作為模式種溫頓南方獵龍（Australovenator wintonensis）的正模標本，於2009年由澳洲古生物學家兼澳洲恐龍博物館館長史考特·霍克諾爾（英语：Scott Hocknull）（Scott Hocknull）和同事麥特·懷特（Matt White）、崔維斯·蒂施勒（Travis Tischler）、艾力克斯·庫克（Alex Cook）、娜歐蜜·卡列亞（Naomi Calleja）、崔許·斯隆（Trish Sloan）以及大衛·艾略特（David Elliott）所命名、描述。屬名在拉丁語意為「南方的獵人」，象徵牠是來自澳洲的掠食者；種名以發現地溫頓組（英语：Winton Formation）為名。這個標本又被暱稱為斑鳩（Banjo），以班卓·帕特森（英语：Banjo Paterson）（Banjo Paterson）為靈感來源，他是澳洲民謠《叢林流浪》（Waltzing Matilda）的作詞者，歌名Matilda一字與發現迪亞曼蒂納龍（AODL 85）和南方獵龍交纏遺骸的馬蒂達遺址（Matilda site）相呼應。^[2]2009年的最初敘述之後，馬蒂達遺址的挖掘工作仍持續進行著，後續並有關於正模標本新材料的敘述陸續被發表：正模標本額外的手臂材料於2012年被描述；^[3]更多腿部材料於2013年被描述；^[4]右齒骨於2015年被描述。^[5]

 

已知部位的骨骼和身體輪廓描繪

一段時間以來，南方獵龍被認為與另一種澳洲大盜龍類盜龍是同屬。盜龍屬是根據一個掌骨由Huene於1990年代早期所描述。在被鑑定為大盜龍類之前，曾一度被假設為阿瓦拉慈龍類或中度衍化的獸腳類。^[6]在發現南方獵龍後，一些科學家指出南方獵龍與盜龍間的相似性。然而霍克諾爾等人（2009）根據正模標本保存很差的第一掌骨，指出兩屬之間幾個鑑別上的差異。^[2]昂諾林（Agnolin）等人（2010）將盜龍重新分類，發現兩者可能在大盜龍類中互成姊妹群。他們提到唯一保存第一掌骨的另一物種大盜龍與盜龍比與南方獵龍還不相似，儘管後兩者之間缺乏明確的區別。^[7]兩屬的掌骨於懷特等人（2014）被重新描述，確定牠們並非異名，並加入由前兩項研究所鑑定的潛在的數個特徵。^[1]2019年，來自尤媚萊拉組（英语：Eumeralla Formation）的材料被歸入南方獵龍。^[8]2020年，在模式地點附近發現的被嚴重侵蝕的大盜龍類未定種標本：兩個脊椎碎片、三個部分掌骨、一個趾骨遠端以及其他未定的骨頭碎片，對此發表了描述。這隻動物比南方獵龍的正模標本個體稍微大型一些。^[9]

 

復原圖

敘述

 

體型比例圖

如同其他大盜龍類，南方獵龍是二足行動（英语：Bipedalism）的肉食性動物。^[10]手臂強壯帶有大爪。^[2]臀高2公尺、身長6公尺、體重約500至1000公斤。因為是種體格相對輕盈的掠食者，被形容為「牠那個時代的獵豹」。^[11]

 

3D齒骨模型

 

齒骨照片

 

股骨照片

 

脛骨照片

敘述者指出許多鑑定特徵所組成的獨特特徵組合：下頜齒骨頂緣和底緣大致平行；齒骨癒合面完全；齒骨有18顆牙齒；第1個齒槽（英语：Dental alveolus）剖面為矩形；第2至6、及第12至15齒槽剖面為圓形；第7至11、及第16至18齒槽齒槽橫扁；齒列後的齒間板（英语：Interdental plate）整條長度上與齒骨癒合；上靜脈管與下頜緣平行，未下傾；肋骨有氣腔（英语：Skeletal pneumaticity）；腹肋骨未癒合，外端錐形；尺骨後緣直；肘突（英语：Olecranon）膨脹；尺骨軸延伸一道凹陷（自衍徵）；尺骨外側膨脹為圓切形；股骨頭（英语：Femoral head）中心和頂部前傾；小轉子（英语：Lesser trochanter）與大轉子（英语：Greater trochanter）高度相等（自衍徵）；股骨延伸肌腱下關節突之間的前凹窄且深，缺乏稜脊；股骨關節外下側有個小突起；股骨內結節有個小突起於外結節側面下傾；股骨外腿突比內腿突還向下延伸；腓骨上關節面前斜，為自衍徵；踝骨上枝高；踝骨最內結點向內加寬；踝骨前部有上下水平凹陷；踝骨外突起於前上部並向外突起；蹠骨長而結構輕盈。^[2]

分類

最初2009年的敘述中，系統發生學分析將南方獵龍分類為肉食龍下目的異特龍超科，與福井盜龍及鯊齒龍科有相似性，並成為後者的姊妹分類單元。^[2]更詳細的研究認為牠與其他類似鯊齒龍科的物種構成一個演化支新獵龍科。^[12]近期的系統發育分析則認為南方獵龍與其他所有大盜龍類都屬於暴龍超科。^[13]2016年針對新獵龍科新屬瓜利喬龍所作的系統發育分析認為南方獵龍和其他大盜龍類不屬於暴龍超科，而要嘛是異特龍超科，或者是基礎虛骨龍類。^[14]

以下演化樹依照羅傑·班森（Roger B. J. Benson）、馬修·卡拉諾（Matthew T. Carrano）、史蒂芬·布魯薩特（英语：Stephen L. Brusatte）（Stephen L. Brusatte）於2010年的分析。^[12]同年發表的另一份研究也認為盜龍是種大盜龍類並與南方獵龍非常相似。^[7]

新獵龍科 Neovenatoridae	新獵龍 Neovenator   unnamed   吉蘭泰龍 Chilantaisaurus   大盜龍類 Megaraptora unnamed 米氏西雅茨龍 Siats meekerorum^[15]       南方獵龍 Australovenator     ?盜龍 Rapator     福井盜龍 Fukuiraptor     unnamed ?齒河盜龍 Orkoraptor       氣腔龍 Aerosteon     大盜龍 Megaraptor

以下演化樹取自胡安·波菲力（Juan D. Porfiri）等人（2014）的分析，將大盜龍類分類為暴龍超科。^[16]

大盜龍類 Megaraptora	福井盜龍 Fukuiraptor   大盜龍科 Megaraptoridae   南方獵龍 Australovenator     氣腔龍 Aerosteon   unnamed 齒河盜龍 Orkoraptor     始暴龍 Eotyrannus     大盜龍 Megaraptor

費南多·諾瓦斯（英语：Fernando Novas）（Fernando Novas）等人（2016）認為缺乏許多類似虛骨龍類或暴龍超科的特徵，而將大盜龍類放回異特龍超科的新獵龍科底下，如同最初的理論。^[17]

異特龍超科 Allosauroidea	中棘龍科 Metriacanthosauridae     異特龍類 Allosauria   異特龍超科 Allosauridae     鯊齒龍類 Carcharodontosauria   鯊齒龍科 Carcharodontosauridae     新獵龍科 Neovenatoridae     三角洲奔龍 Deltadromeus       瓜利喬龍 Gualicho           新獵龍 Neovenator         吉蘭泰龍 Chilantaisaurus       大盜龍類 Megaraptora

 

新式的復原圖

南方獵龍和福井盜龍的腳踝類似澳洲的距骨標本NMVP（英语：Museums Victoria） 150070，過去被鑑定為異特龍未命名種（Allosaurus sp.）；這根距骨很可能屬於南方獵龍或其近緣物種，^[2][18]或者也可能來自阿貝力龍科。^[19]此外，來自紐西蘭塔霍拉組（英语：Tahora Formation）Mangahouanga河的尚未敘述的恐龍單一脊椎骨，被稱為「瓊·威芬的獸腳類」（Joan Wiffen's theropod），也可能是南方獵龍的近親。^[20]

古生物學

 

澳洲恐龍博物館（英语：Australian Age of Dinosaurs）外的南方獵龍「斑鳩」雕像

因為手部及腿部材料完整且保存良好，南方獵龍成為許多研究獸腳類附肢動力學的主題。

一份2015年的研究使用電腦模型檢測南方獵龍的手臂運動範圍，發現其手臂靈活，前臂能夠與肱骨形成144至66度角的開合，肘部運動範圍可媲美手盜龍形類。不尋常的是，當手臂彎曲時，橈骨及尺骨的圓形突可使兩者分開獨立滑動，類似鳥類但不像大多數非鳥恐龍。研究亦發現南方獵龍的手指能夠伸展到超過任何其他獸腳類樣本，只有雙冠龍能達到接近的程度。這個研究得出結論，南方獵龍由原始及先進獸腳類特徵組合在一起的靈活性在捕捉獵物發揮重要的作用，使他能夠抓住獵物並固定於胸前，以利脆弱的下頜來分解獵物。^[21]

 

手拿獵物的南方獵龍

一份2016年的研究使用鴯鶓腳部的電腦斷層掃描來數位化重建出南方獵龍的腳部肌肉與軟組織，並檢驗軟組織如何影響柔韌性。研究指出在不考慮軟組織的前提下常會高估肌肉的可運動範圍，而軟組織的重建對於未來關於獸腳類柔韌度的分析準確性非常重要。2013年的敘述關於後肢材料的檢視重新確認了幾個起初定位不正確的趾骨。此外還指出南方獵龍的第二趾骨-3伸張，可能是由於踢腿動作衝擊所造成的病理學情況。某些現代鳥類如食火雞在防禦或爭奪領地時使用第二趾作為武器。^[22]

2016年的研究在隔年進行了後續研究，使用3D列印技術重建腳部來在黏土和沙子模型中製造腳印，以了解恐龍足跡如何產生。研究特別設計來鑑定雲雀採石場（英语：Lark Quarry Dinosaur Trackways）有爭議的特定足跡，可能是由大型獸腳類（如南方獵龍）或大型鳥腳類（如木他龍）所留下來的。研究發現人工模擬的南方獵龍足跡與採石場中的非常相似，從而證明那些足跡很有可能是來自獸腳類。研究作者表示想再製作一個木他龍腳部模型用以在後續研究進行比對，但問題是木他龍並未留下腳部骨骼。^[23]

古生態學

 

以迪亞曼蒂納龍為食的南方獵龍

 

南方獵龍攻擊木他龍的想像圖

AODL 604標本是在埃德斯麗牧場租賃站（英语：Elderslie Station）附近，溫頓西北方約60公里處發現。出土於溫頓組（英语：Winton Formation）下層，年代為晚森諾曼階。化石發現於砂岩及黏土夾層中，被認為過去是牛軛湖或死水潭（英语：Billabong）的沉積層。同一地點亦發現了蜥腳類的迪亞曼蒂納龍的正模標本、雙殼綱、魚類、龜類、鱷魚及植物化石。溫頓組是個富含動物化石的地層，包含雙殼綱、腹足綱、昆蟲、肺魚類的Metaceratodus（英语：Metaceratodus）、龜類、艾西斯福德鱷、翼龍類、還有數種恐龍，如蜥腳類的迪亞曼蒂納龍與溫頓巨龍、未命名的甲龍類與稜齒龍類。已知的植物化石包含蕨類、銀杏、裸子植物、被子植物。^[2]

參考來源

1. White, M. A.; Falkingham, P. L.; Cook, A. G.; Hocknull, S. A.; Elliott, D. A. Morphological comparisons of metacarpal I for Australovenator wintonensis and Rapator ornitholestoides: Implications for their taxonomic relationships. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 2013, 37 (4): 435–441. doi:10.1080/03115518.2013.770221. 
2. Hocknull, Scott A.; White, Matt A.; Tischler, Travis R.; Cook, Alex G.; Calleja, Naomi D.; Sloan, Trish; Elliott, David A. Sereno, Paul , 编. New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia. PLoS ONE. 2009, 4 (7): e6190. Bibcode:2009PLoSO...4.6190H. PMC 2703565  . PMID 19584929. doi:10.1371/journal.pone.0006190. 
3. White, M. A.; Cook, A. G.; Hocknull, S. A.; Sloan, T.; Sinapius, G. H. K.; Elliott, D. A. Dodson, Peter , 编. New Forearm Elements Discovered of Holotype Specimen Australovenator wintonensis from Winton, Queensland, Australia. PLoS ONE. 2012, 7 (6): e39364. Bibcode:2012PLoSO...739364W. PMC 3384666  . PMID 22761772. doi:10.1371/journal.pone.0039364. 
4. White, Matt A.; Benson, Roger B. J.; Tischler, Travis R.; Hocknull, Scott A.; Cook, Alex G.; Barnes, David G.; Poropat, Stephen F.; Wooldridge, Sarah J.; Sloan, Trish. New Australovenator Hind Limb Elements Pertaining to the Holotype Reveal the Most Complete Neovenatorid Leg. PLOS ONE. 2013-07-24, 8 (7): e68649. Bibcode:2013PLoSO...868649W. ISSN 1932-6203. PMC 3722220  . PMID 23894328. doi:10.1371/journal.pone.0068649. 
5. White, Matt A.; Bell, Phil R.; Cook, Alex G.; Poropat, Stephen F.; Elliott, David A. The dentary ofAustralovenator wintonensis(Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition. PeerJ. 2015-12-15, 3: e1512. ISSN 2167-8359. PMC 4690360  . PMID 26713256. doi:10.7717/peerj.1512 （英语）. 
6. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007. ISBN 9780375824197. 
7. Agnolin, Ezcurra; Pais; Salisbury. A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities. Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (2): 257–300. doi:10.1080/14772011003594870. 
8. Poropat, Stephen F.; White, Matt A.; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. New megaraptorid (Dinosauria: Theropoda) remains from the Lower Cretaceous Eumeralla Formation of Cape Otway, Victoria, Australia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2019-07-04, 39 (4): e1666273 [2021-01-06]. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2019.1666273. （原始内容于2020-07-03）. 
9. White, Matt A.; Bell, Phil R.; Poropat, Stephen F.; Pentland, Adele H.; Rigby, Samantha L.; Cook, Alex G.; Sloan, Trish; Elliott, David A. New theropod remains and implications for megaraptorid diversity in the Winton Formation (lower Upper Cretaceous), Queensland, Australia. Royal Society Open Science. 2020, 7 (1): 191462 [2021-01-06]. PMC 7029900  . PMID 32218963. doi:10.1098/rsos.191462. （原始内容于2020-09-18）. 
10. Holtz, Thomas R., Jr.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Halszka, Osmólska , 编. The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 71–110. ISBN 0-520-24209-2. 
11. Phillips, Nicky. Scientists discover 3 new Aussie dinosaurs. ABC Science Online. ABC News. 2009-07-03 [2018-01-11]. （原始内容于2011-05-01） （澳大利亚英语）. 
12. Benson, R.B.J.; Carrano, M.T; Brusatte, S.L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften. 2010, 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. PMID 19826771. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. 
13. Novas, F. E.; Agnolín, F. L.; Ezcurra, M. D.; Canale, J. I.; Porfiri, J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana. Ameghiniana. 2012, 49 (Suppl): R33 [2021-01-06]. （原始内容于2016-03-11）. 
14. Apesteguía, Sebastián; Smith, Nathan D.; Valieri, Rubén Juárez; Makovicky, Peter J. An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. PLOS ONE. 2016-07-13, 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. ISSN 1932-6203. PMC 4943716  . PMID 27410683. doi:10.1371/journal.pone.0157793. 
15. Zanno, L. E.; Makovicky, P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America. Nature Communications. 2013, 4: 2827. Bibcode:2013NatCo...4.2827Z. PMID 24264527. doi:10.1038/ncomms3827. 
16. Porfiri, Juan D.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Cerda, Ignacio A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation. Cretaceous Research. 2014, 51: 35–55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. 
17. Novas, F.E.; Rolando, A.M.A.; Agnolin, F.L. Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy. (PDF). Memoirs of Museum Victoria. 2016, 74: 49–61. [2021-01-06]. （原始内容 (PDF)于2016-08-18）. 
18. Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas H.V. An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia. Alcheringa. 1981, 5 (2): 141–146. doi:10.1080/03115518108565427. 
19. Agnolin, F. L.; Ezcurra, M. D.; Pais, D. F.; Salisbury, S. W. A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities. Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (2): 257–300. doi:10.1080/14772011003594870. 
20. Ralph E. Molnar; Joan Wiffen; Brendan Hayes. A probable theropod bone from the latest Jurassic of New Zealand. New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 1998, 41 (2): 145–148. doi:10.1080/00288306.1998.9514798. 
21. White, Matt A.; Bell, Phil R.; Cook, Alex G.; Barnes, David G.; Tischler, Travis R.; Bassam, Brant J.; Elliott, David A. Forearm Range of Motion in Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae). PLOS ONE. 2015-09-14, 10 (9): e0137709. Bibcode:2015PLoSO..1037709W. ISSN 1932-6203. PMC 4569425  . PMID 26368529. doi:10.1371/journal.pone.0137709. 
22. White, Matt A.; Cook, Alex G.; Klinkhamer, Ada J.; Elliott, David A. The pes ofAustralovenator wintonensis(Theropoda: Megaraptoridae): analysis of the pedal range of motion and biological restoration. PeerJ. 2016-08-03, 4: e2312. ISSN 2167-8359. PMC 4975041  . PMID 27547591. doi:10.7717/peerj.2312 （英语）. 
23. White, Matt A.; Cook, Alex G.; Rumbold, Steven J. A methodology of theropod print replication utilising the pedal reconstruction of Australovenator and a simulated paleo-sediment. PeerJ. 2017-06-06, 5: e3427. ISSN 2167-8359. PMC 5463970  . PMID 28603673. doi:10.7717/peerj.3427 （英语）. 

外部連結

  維基物種上的相關信息：南方獵龍屬
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• 澳洲發現三種新恐龍 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Australovenator on prehistoric-wildlife.com （页面存档备份，存于互联网档案馆）