鐮刀龍超科

鐮刀龍超科（Therizinosauroida）是群獸腳亞目恐龍。鐮刀龍類的化石發現於蒙古、中國、以及北美洲西部等地的白堊紀早期到晚期沉積層。牠們擁有類似的前肢、頭顱骨、以及骨盆特徵。鐮刀龍超科屬於手盜龍類，牠們與鳥類有接近親緣關係。

鐮刀龍超科 化石时期：早白垩纪-晚白垩纪130–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
懶爪龍的想像圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支：	手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支：	手盜龍類 Maniraptora
演化支：	†鐮刀龍下目 Therizinosauria
总科：	†鐮刀龍超科 Therizinosauroidea Russell, 1997
演化支
†北票龙属 Beipiaosaurus †秘龙属 Enigmosaurus †死神龙属 Erliansaurus †内蒙古龙属 Neimongosaurus †肃州龙属 Suzhousaurus †阿拉善龙科 Alxasauridae †镰刀龙科 Therizinosauridae
異名
慢龍下目 Segnosauria Barsbold, 1980 慢龍目 Segnosaurischia 董枝明, 1987

鐮刀龍超科的名稱衍化自希臘文，therizo意為「切割」或「砍斷」，而sauros意為「蜥蜴」。而鐮刀龍下目的舊稱慢龍下目（Segnosauria），segnis在拉丁語意為「緩慢的」或「遲鈍的」。

敘述

 

各種鐮刀龍類的骨盆，從左到右分別為：鑄鐮龍、北票龍、阿拉善龍、懶爪龍、慢龍、南雄龍

 

鑄鐮龍、死神龍、慢龍的頭顱骨

 

死神龍的早期想像圖，採取四足步態，現已廢棄不用

鐮刀龍類擁有非常獨特的特徵，常會造成混淆。牠們的長頸部、寬廣腹部、以及有四個腳趾的腳部，類似原蜥腳下目恐龍。牠們的臀部骨頭往後，部分骨頭癒合者，這些特徵起初讓古生物學家以為是鳥臀目恐龍。

鐮刀龍類的最獨特特徵是手上的巨大指爪，鐮刀龍的指爪甚至可達3呎長。鐮刀龍類的不尋常前肢移動範圍，可讓牠們的手觸及其他獸腳類恐龍不能摸到的地方，加上牠們的牙齒特徵，許多古生物學家認為牠們主要是草食性動物。鐮刀龍類可使用長而大幅彎曲的指爪來抓取並切碎樹枝，類似史前的大地懶^[1]。

北票龍的化石上具有皮膚痕跡，顯示鐮刀龍類覆蓋者原始的絨羽，類似美頜龍科的中華龍鳥；除此之外，北票龍還有第二型態羽毛，較長、較寬^[2][3]。鐮刀龍類的體型有很大的差距，小型的北票龍身長2.2公尺，而巨大的鐮刀龍身長接近10到12公尺，體重估計有6.2公噸，是最巨大的獸腳亞目恐龍之一。

發現歷史

 

鐮刀龍類的蛋內部構造

因為早期發現的鐮刀龍類化石非常不完整，牠們的奇異生理特徵讓某些科學家，例如葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul），認為慢龍類是存活到很晚期的原始恐龍，有時被認為是蜥臀目與鳥臀目的中間物種。因為慢龍類被認為與原蜥腳類有親緣關係，所以早期的描述（包括保羅的想像圖）將牠們描繪成半四足動物；然而，對鐮刀龍類的類似鳥類腕部而言，這種行走方式是相當不可能的^[4]。除此之外，葛瑞格利·保羅曾將慢龍類歸類為「Phytodinosauria」（意為「植物恐龍」）的一個亞目；「Phytodinosauria」是古生物學家羅伯特· 巴克（Robert Bakker）在1986年建立，以包含鳥臀目、原蜥腳下目、蜥腳下目在內的草食性恐龍，共同特徵是牙齒鈍、呈匙狀，適合咬碎植物^[4]。

直到1990年代中期發現了阿拉善龍的化石，這些化石顯示出典型的獸腳類特徵，而鐮刀龍被重新分類於慢龍下目，因此才發現牠們是群肉食性獸腳類恐龍的草食性後代^[5]。近年因為發現了原始的鐮刀龍類物種，例如1999年的北票龍與2005年的鑄鐮龍，而更清楚衍化的鐮刀龍科與其他獸腳類之間的關係^[2]。研究鑄鐮龍的科學家注意到，鑄鐮龍似乎代表者肉食性手盜龍類與草食性鐮刀龍類之間的遺失環節^[6]。雖然鐮刀龍超科被重新分類於獸腳亞目，但牠們類似蜥腳下目的頭顱骨，以及牙齒與頜部的形狀讓牠們極可能是草食性動物。

分類學

 

懶爪龍的骨架模型

分類

蒙古古生物學家瑞欽·巴思缽（Rinchen Barsbold）與培雷（Altangerel Perle）在1980年建立了慢龍下目（Segnosauria），屬於獸腳亞目^[7]。在1992年，董枝明進一步將慢龍類改列為獨自的慢龍目（Segnosaurischia）。但自從慢龍類被發現屬於獸腳亞目之後，這名稱遭到廢棄，卻也沒有過系統發生學上的定義；直到2004年，Clark等人認為慢龍下目是鐮刀龍超科的同義詞。

鐮刀龍超科是由葉甫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）在1954年所建立，當時僅包含擁有巨大指爪的奇特獸腳類恐龍鐮刀龍。之後當鐮刀龍被發現是種先進的慢龍類，鐮刀龍超科開始有了系統發生學上的定義，並逐漸取代了慢龍下目，主要原因是慢龍下目這名稱會讓人誤認為是原蜥腳下目的近親。

以下來自於Lindsay E. Zanno的2010年鐮刀龍類重新研究并加以增修^[8]：

• 鐮刀龍下目 Therizinosauria
  • 峨山龙属? Eshanosaurus (可能是智利龙的亲戚)
  • 铸镰龙属 Falcarius
  • 玛莎盗龙属 Martharaptor
  • 建昌龙属 Jianchangosaurus (Pu et al., 2013)
  • 鐮刀龍超科 Therizinosauroidea
    • 北票龍屬 Beipiaosaurus
    • 秘龍屬 Enigmosaurus
    • 二連龍屬 Erliansaurus
    • 死神龍屬 Erlikosaurus
    • 內蒙古龍屬 Neimongosaurus
    • 肅州龍屬 Suzhousaurus
    • 阿拉善龍科 Alxasauridae
    • 鐮刀龍科 Therizinosauridae

其他可能是鐮刀龍類的物種包含：鞘虛骨龍、以及早侏儸紀的峨山龍，如果峨山龍屬於鐮刀龍類，那牠們將是已知最早的虛骨龍類恐龍。

系統發生學

在1997年，戴爾·羅素（Dale Russell）首次定義鐮刀龍下目演化支為：包含阿拉善龍、死神龍、南雄龍、慢龍、鐮刀龍，以及所有親緣關係接近以上各屬，而離偷蛋龍下目、似鳥龍科、傷齒龍科較遠的所有物種。在2005年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）將這定義修正為：包含鐮刀龍，但不包含似鳥龍、偷蛋龍、鳥面龍、暴龍、傷齒龍在內的最大演化支^[9]。

 

南雄龍的重建圖

 

死神龍的重建圖

在2001年，Zhang等人首次將鐮刀龍超科定義為：獸腳亞目之中，親緣關係接近於鐮刀龍，而離鳥類較遠的所有物種；鐮刀龍超科有效地取代慢龍下目，慢龍下目從未被定義成演化支過。然而，這個定義與較早定義的鐮刀龍下目範圍相同。而Clark在2004年提出一個更為狹隘的定義：鐮刀龍與北票龍的最近共同祖先，以及最近共同祖先的所有後代；這個定義不包含原始的鐮刀龍類，例如鑄鐮龍，但允許鐮刀龍下目繼續包含者鐮刀龍超科。這個定義由Maryanska與巴思缽（2004年）、賽里諾（2005年）以及Zanno（2009年、2010年）所沿用^{[10][9][11][8]}；但其他的研究，例如Senter（2007年）僅使用鐮刀龍超科^[12]。

以下演化樹是根據菲力·森特（Phil Senter）在2007年的研究^[12]：

鐮刀龍超科	鑄鐮龍   unnamed   北票龍   unnamed   阿拉善龍   unnamed   南雄龍   鐮刀龍科   二連龍     懶爪龍   unnamed   內蒙古龍   unnamed   慢龍   unnamed   死神龍     鐮刀龍

以下來自於Lindsay E. Zanno的2010年鐮刀龍類重新研究^[8]：

鐮刀龍下目	鑄鐮龍   鐮刀龍超科   北票龍   unnamed   阿拉善龍   unnamed   二連龍   unnamed   內蒙古龍   unnamed   秘龍   unnamed   肅州龍   鐮刀龍科   內蒙古龍     慢龍     死神龍     鐮刀龍   懶爪龍   麥金利山懶爪龍     葛氏懶爪龍

古生物學

關於鐮刀龍類的行為模式，過去很少相關研究，但近年發現與研究，開始研究鐮刀龍類的古生物學。目前已發現數個蛋巢，內有接近圓形的恐龍蛋。鐮刀龍類的親代可能產下蛋後，用土壤掩埋，然後置之不理。近年研究指出，鐮刀龍類的剛孵化幼年個體，已經生長良好，是早熟性動物，可能不需要太多親代養育^[13]。

2012年的一個研究使用電腦斷層掃描，研究死神龍的頭顱骨與顱腔結構，發現牠們具有大型前腦，並發現牠們腦部的平衡感官、聽覺、嗅覺區域發展良好。研究人員推論，這些特徵有助於鐮刀龍類躲避掠食動物、搜尋食物、或是其他社會行為^[14]。

參考資料

1. * Burch, S. (2006). "The range of motion of the glenohumeral joint of the therizinosaur Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)." Chicago Biological Investigator, 3(2): 20. (Abstract).
2. Xu, X.; Tang, Z-L.; Wang, X-L. A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature. 1999, 399 (6734): 350–354. doi:10.1038/20670. 
3. Xu X., Zheng X.-t. and You, H.-l. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences (Philadelphia), . doi:10.1073/pnas.0810055106
4. Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World, a Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p.
5. Russell, D.A.; Dong, Z. The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China." In Currie, P.J. (ed.).. Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Canadian Journal of Earth Sciences. 1993, 30: 2107–2127. 
6. Kirkland, J.I.; Zanno, L.E.; Sampson, S.D.; Clark, J.M.; DeBlieux, D.D. A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature. 2005, 435 (7038): 84–87. PMID 15875020. doi:10.1038/nature03468. 
7. Barsbold, R.; Perle, A. Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica. 1980, 25 (2): 187–195. 
8. Lindsay E. Zanno. . Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (4): 503–543 [2012-04-12]. doi:10.1080/14772019.2010.488045. （原始内容存档于2017-02-09）.  引用错误：带有name属性“Zanno2010”的<ref>标签用不同内容定义了多次
9. Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch 互联网档案馆的，存档日期2009-01-15. [version 1.0, 2005 November 7]
10. Clark, J.M., Maryanska, T., and Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea." Pp. 151– 164 in Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
11. Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029.
12. Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
13. Paul, G.S., 2010, "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", Princeton University Press p. 157
14. . [2013-01-08]. （原始内容存档于2021-05-02）. 

外部連結

• 鐮刀龍超科相關介紹 （页面存档备份，存于互联网档案馆） - 美國加州大學古生物學博物館網站
• - Evo Wiki網站