恐爪龍下目

恐爪龍下目（Deinonychosauria）是獸腳亞目虛骨龍類的演化支，存活於晚侏儸紀到白堊紀。恐爪龍類是群肉食性或雜食性恐龍，因為牠們的第二腳趾類似彈簧刀而著名。這個演化支還可進一步分為兩科：馳龍科、傷齒龍科。其中最大的物種可能是猶他盜龍，身長約7公尺；而其中最小的是近鳥龍，身長估計為34公分。恐爪龍類、鳥類是近親，兩者有最近共同祖先。

恐爪龍下目 化石时期：晚侏儸紀到白堊紀 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
恐爪龍的骨骸，位於菲爾德博物館
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支：	手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支：	手盜龍類 Maniraptora
演化支：	廓羽盜龍類 Pennaraptora
演化支：	近鳥類 Paraves
演化支：	真手盜龍類 Eumaniraptora
下目：	†恐爪龍下目 Deinonychosauria Colbert & Russell, 1969
科
†始祖鳥科? Archaeopterygidae 近鳥龍亞科（英语：Anchiornithidae）? Anchiornithinae †半鳥科^[1] Unenlagiidae †哈茲卡盜龍亞科? Halszkaraptorinae †半鳥亞科 Unenlagiinae †傷齒龍科 Troodontidae †馳龍科 Dromaeosauridae †小盜龍類 Microraptoria †真馳龍類 Eudromaeosauria

敘述

 

猶他盜龍(黃)、恐爪龍(綠)、伶盜龍(藍)與人類的體型比較圖

恐爪龍下目是群二足恐龍，以後肢行走、跑動。大部分獸腳類的後肢以三腳趾接觸地面；而足跡化石顯示，當恐爪龍類行走時，大部分恐爪龍類的第二腳趾向上後縮，只有第三、第四腳趾接處地面、呈單身體重量。因此牠們在生理機能上也是二趾型動物^[2]。第二腳趾具有大型、彎曲、鐮刀狀趾爪。傷齒龍科的第二趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲。真馳龍類的體型較大，牠們的第二趾爪也更大、更為扁平^[3]。第一趾爪已演化成小型後趾，朝向身體內側；而現代鳥類的後趾已朝向身體後方^[4]。真馳龍類的其中一屬，巴拉烏爾龍（Balaur）的第一趾、第二趾都朝向腳掌前方，這兩趾都向上後縮，都具有大型、鐮刀狀趾爪^[5]。

恐爪龍類的牙齒彎曲、邊緣呈鋸齒狀，某些進階型物種的牙齒呈鐮刀狀，例如艾伯塔馳龍。恐爪龍類的牙齒前側有小型鋸齒邊緣，後側則有大型、鉤狀鋸齒狀邊緣^[4]。恐爪龍類通常修長的手臂與手掌，外形彎曲如弓，具有三個大型、彎曲指爪，某些傷齒龍科的前肢較小^[4]。

大部分恐爪龍類是掠食動物，某些小型物種可能是雜食性動物，尤其是小型傷齒龍科^[4][6]。

趾爪功能

 

馳龍科的腳掌、趾爪模型

恐爪龍類的最著名特徵，是後腳第二腳趾有大型、大幅彎曲的鐮刀狀趾爪，當牠們行走、跑動時，第二腳趾往上後縮、不接處地面。真馳龍類的蹠骨變短，這是對應大型趾爪的演化特徵。自從發現恐爪龍類化石後，關於第二趾爪的功能，目前存在着不同的意見。最初理論認為第二趾爪是類似刀片的砍傷用武器，恐爪龍類能使用強壯的第二趾爪來挖開獵物的身體；而恐爪龍的大腿較短，可能有大型肌肉、肌腱，可作出強壯動作，將趾爪刺入、劃開獵物的身體。近年研究認為第二趾爪的外部包覆角質，邊緣並不銳利，很難刺穿、劃開獵物的身體。另一種理論是，第二趾爪可協助攀爬樹幹、大型獵物的身體。菲利普·曼寧（Phillip Manning）曾以現代鳥類與哺乳類作為對照組，研究恐爪龍類的第二趾爪彎曲程度。根據研究結果，趾爪的彎曲程度，與該動物的生活方式息息相關。趾爪大幅彎曲的動物，通常擅於攀爬；趾爪較筆直的動物，通常是在地面生存、活動的動物。研究認為恐爪龍類的第二趾爪彎曲程度，彎曲程度屬於攀爬動物的範圍^[7]。

在2011年的一項恐爪龍類趾爪研究，也認為第二趾爪無法作出有效的刺穿、劃開獵物身體的動作，並提出第二趾爪有固定獵物功能的理論。這些研究比對不同恐爪龍類、現代鳥類的腳掌結構、趾爪形狀。研究發現，許多掠食性現代鳥類也有大型第二趾爪，當牠們獵食小型獵物時，會使用腳掌、趾爪將獵物固定在地面上，用體重施壓於獵物，再用鳥喙吞食這些獵物。不只是掠食性鳥類，其他掠食動物獵食時，也會用趾爪緊握、固定小型獵物^[4]。研究發現恐爪龍的腳掌、腳趾應有大型肌腱，第一趾（後趾）偏向後方，這些特徵很符合固定獵物功能的特徵。研究推測，當恐爪龍等進階型物種獵食時，可能會用第二趾爪攻擊、固定獵物到地面上，然後頭低下撕咬、吞食獵物，而尾巴具有平衡身體的功能^[4]。牠們的牙齒後側才有大型、鉤狀邊緣，比較適合拔出獵物的肉體，而非撕裂。前肢有大型指爪。以上特徵也支持固定獵物功能的理論^[4]。

某些原始馳龍科、以及傷齒龍科的第二趾爪，還沒有演化成後期恐爪龍類的大型、鐮刀狀趾爪。牠們的腳趾關節允許作出更靈活的動作，而後期恐爪龍類的第二腳趾趾能作出向上後縮、向下的動作。這有可能是牠們以更小型動物為食，因此不用演化出大型趾爪、強壯腳掌以固定獵物^[4]。

分類

馳龍科是個高度多樣化的演化支，包含某些著名的白堊紀掠食動物，例如：恐爪龍、伶盜龍、猶它盜龍、以及名稱來源的馳龍，此外還有小型、可滑翔飛行的物種，例如小盜龍。馳龍科演化出不同演化支：長口鼻部的半鳥亞科、體型小的小盜龍亞科、體型較修長的伶盜龍亞科、以及體型健壯的馳龍亞科^[8]。馳龍科與傷齒龍科的差異在於，頭顱骨與頜部關節等特徵、第二趾爪較大、尾巴結構較不靈活^[9]。有理論認為，馳龍科的第二趾爪較大、大腿較短，顯示牠們有不同於傷齒龍科的生態位，牠們可能是伏擊式略食動物^[4]。某些馳龍類的足跡化石呈平行排列，顯示牠們可能以小群體集體行動^[2]。

傷齒龍科生存於晚白堊紀，體型比較小。自從被發現以來，傷齒龍科的演化關係有多次變動，目前被認為是馳龍科的姊妹分類單元^[8]。傷齒龍科的知名度比較小，其中最著名的是傷齒龍、蜥鳥龍、化石呈睡眠狀態的寐龍^[9]、第一個確定羽毛顏色的恐龍近鳥龍^[10]（近鳥龍有可能屬於始祖鳥科）^[11]。傷齒龍科與馳龍科的差異在於，傷齒龍科的腦殼較大，可能有較大部分容納視覺、聽覺器官，而視覺、聽覺較佳^[9]。牙齒的鋸齒狀邊緣較不明顯，恥骨朝前，腿部較長，第二趾爪較小、向上後縮程度較小，中蹠骨較扁^[8]。有理論認為，傷齒龍科的第二趾爪較小、大腿較長，顯示牠們可能是善於行走的動物，生態位不同於馳龍科^[4]。

分類系統

• 恐爪龍下目 Deinonychosauria
  • ? 始祖鳥科 Archaeopterygidae^[11]
  • 馳龍科 Dromaeosauridae
    • 小盜龍亞科 Microraptorinae
    • 半鳥亞科 Unenlagiinae
    • 真馳龍類 Eudromaeosauria
      • 馳龍亞科 Dromaeosaurinae
      • 蜥鳥盜龍亞科 Saurornitholestinae
      • 伶盜龍亞科 Velociraptorinae
  • 傷齒龍科 Troodontidae
    • ? 沼澤鳥龍亞科 Elopteryginae
    • 傷齒龍亞科 Troodontinae

參考資料

1. Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247  . 
2. Li, Rihui; Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. . Naturwissenschaften. 2007, 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. PMID 17952398. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. （原始内容存档于2020-02-09）.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
3. Longrich, N.R.; Currie, P.J. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. PNAS. 2009, 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. PMC 2664043  . PMID 19289829. doi:10.1073/pnas.0811664106. 
4. Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. （页面存档备份，存于互联网档案馆）" PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
5. Z., Csiki; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; and Norell, M. A. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. in press, 107 (35): 15357–61. Bibcode:2010PNAS..10715357C. PMC 2932599  . PMID 20805514. doi:10.1073/pnas.1006970107.  引文使用过时参数coauthors (帮助); 请检查|date=中的日期值 (帮助) Supporting Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
6. Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 2011, 108: 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108. 
7. Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?" Biology Letters, 22: 110–112.
8. Holtz, Thomas R. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. 2007: 156. 
9. Long, John. Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. USA: Oxford University Press. 2008: 21. 
10. Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, J.A.; D'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D.E.G.; Prum, R.O.; et al. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science. 2010, 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. PMID 20133521. doi:10.1126/science.1186290.  引文格式1维护：显式使用等标签 (link)
11. Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature. 2011-07-28, 475 (7357): 465–470 [2012-03-29]. PMID 21796204. doi:10.1038/nature10288. （原始内容于2011-09-27）.