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彎龍屬

行進 14, 2023

弯龙（属名：Camptosaurus，发音：/ˌkæmptəˈsɔːrəs/ KAMP-tə-SOR-əs）是一属植食性的有喙鸟臀目恐龙，生存于晚侏罗世的北美可能还有欧洲。[1]

弯龙属
化石时期：晚侏罗世，156.3–146.8 Ma
位于日本的骨骼重建
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
演化支： †橡树龙形态类 Dryomorpha
演化支： †直拇指龍類 Ankylopollexia
超科： †弯龙超科 Camptosauroidea
Marsh, 1885
科： †弯龙科 Camptosauridae
Marsh, 1885
属： †弯龙属 Camptosaurus
Marsh, 1885
模式種
全异弯龙
Camptonotus dispar
Marsh, 1879
其它物种
異名

属名分别取自古希腊语καμπτος／kamptos（意为“弯曲的”）和σαυρος／sauros（意为“蜥蜴”），意为“可弯曲的蜥蜴”。

描述

 
复原图

弯龙是种体格粗壮的动物，拥有强健的后肢和仍有四趾的宽脚。[2]由于犹他齿龙独立建属，因此莫里逊组中哪些材料属于弯龙已成问题。13号采石场的全异弯龙标本无疑是从很深的地层中发现，地质年龄可能追溯到卡洛维阶至牛津阶。[3]较年轻地层中的最大碎片表明成年个体体长超过7.9米（26英尺）、臀高超过2米（6.6英尺）。[4]然而13号采石场个体的体型更小，被描述为长6米（20英尺）、重785至874公斤（1,731至1,927英磅）。[5]2010年，格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory Paul）给出更低的估计值：长5米、重半吨。[6]

早期重建（如马什和吉尔摩的重建）是基于众神花园龙的颅骨，使弯龙头部显示出更方的错误轮廓。颅骨实际上呈三角形，具有尖吻及喙状嘴。与莫里逊组的其它真鸟脚类相比，弯龙下颌齿排列更紧凑，[5]约翰·福斯特（John Foster）将其描述为“侧面有较厚的中嵴，边缘有小齿”，这些特征与弯龙相似，但发育更良好。[5]弯龙牙齿通常出现大量磨损，表明其饮食中含有坚硬植被。[5]

发现历史

 
马什制作的早期骨骼重建，颅骨基于现在归入众神花园龙的材料

1879年9月4日，威廉·哈洛·里德（英语：William Harlow Reed）（William Harlow Reed）在怀俄明州奥尔巴尼县发现一具小型真鸟脚类残骸。同年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）教授将其描述并命名为弯背龙（Camptonotus）。属名取自希腊语κάμπτω（“弯曲”）和νῶτον（“背”），意为“可弯曲的背”，指骶椎推测具有灵活性。正模标本YPM 1877为部分骨骼。[7]1885年，马什将“弯背龙”更名为弯龙（Camptosaurus），因为原名已用于命名某种蟋蟀。[8]1879年，马什将从化石猎人手中得到的莫里逊组怀俄明州科摩崖（英语：Como Bluff）附近13号采石场的材料命名为全异弯龙（C. dispar，即模式种），并将亚瑟·雷克斯（英语：Arthur Lakes）（Arthur Lakes）在1A采石场发现的脚部化石YPM 1879命名为强壮弯龙（C. amplus），后者已被证实属于异特龙。[2][9]在整个19世纪80及90年代，马什继续从13号采石场接收标本，并于1894年根据体型差异命名另外两个物种：中型弯龙（C. medius）和侏儒弯龙（C. nanus）。[10]1909年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩（Charles W. Gilmore）在对标本作重新描述时又命名两个物种：布氏弯龙（C. browni）和扁平弯龙（C. depressus）。[11]在莫里逊组，弯龙化石出现于第2至第6地层带。[12]

 
美国自然历史博物馆过时的侏儒弯龙骨架，目前被视为全异种的不同生长阶段

1980年，彼得·加尔东（Peter Galton）和H·P·鲍威尔（H. P. Powell）在普氏弯龙（C. prestwichi）的重新描述中将侏儒种、中型种及布氏种视为更大的全异种的不同生长阶段或不同性别，因此只有全异弯龙是有效种。[2]他们还将颅骨YPM 1887归入全异种，该化石于1886年被马什归入强壮种，之后被吉尔摩再次确认。吉尔摩曾用该颅骨描述弯龙颅骨，但后来被布瑞尔和卡彭特证实不属于弯龙，并于2007年创建独立属种克氏众神花园龙。[13]

 
米兰自然历史博物馆（英语：Museo Civico di Storia Naturale di Milano）过时四足姿势的弯龙骨架，并装有众神花园龙颅骨

南达科他州热泉附近的拉科塔组（英语：Lakota Formation）发现扁平弯龙化石。1909年，查尔斯·吉尔摩根据正模标本兼唯一已知标本USNM 4753――一块破碎的颅后骨骼――对其进行描述，其特征是“髂骨狭窄或凹陷”。[11]卡彭特和威尔逊（2008年）根据髂骨与毒扁臀龙正模标本间的相似性而将其更名为扁平扁臀龙。[3] 然而，麦克唐纳及其同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）发现扁平种的水平髋臼后突更可能是化石变形的结果，[14]并为其建立新属峡谷龙。[15]2008年，卡彭特和威尔逊根据恐龙国家纪念公园（英语：Dinosaur National Monument）的标本命名新种隐士弯龙（C. aphanoecetes），[3]其与全异种的区别在于下颌骨、更短的颈椎、更直且末端有一小“脚”的坐骨。安德鲁·麦克唐纳（Andrew McDonald）和同事2010年的分析表明隐士种与衍生禽龙类（硬棘龙类）关系更近。[14]隐士种现已建立新属犹他齿龙。[15]

 
怀俄明州骨舱采石场（英语：Bone Cabin Quarry）的颅骨模型

当马什描述北美弯龙物种时，欧洲也有大量物种于19世纪末和20世纪初归入本属，包括尹氏弯龙（C. inkeyi）、霍氏弯龙（C. hoggii）、利氏弯龙（C. leedsi）、普氏弯龙（C. prestwichi）及凡登弯龙（C. valdensis）。尹氏种（Nopcsa, 1900）化石由罗马尼亚哈采格盆地（英语：Haţeg Basin）晚白垩世地层中的齿骨和关节等零散材料组成，几乎可以确认属于凹齿龙科，现已不再被视为有效（疑名）。[16]凡登种是种可疑的橡树龙科，[17]正模标本兼唯一标本NHMUK R167是一截保存不好、远端缺失的左股骨，因此很难与其它橡树龙科比较（包括同期共存的小沟旷野龙）。[15]利氏种可能是橡树龙科的有效属之一，现已成为独立属卡洛夫龙。[18]霍氏弯种最初由理查德·欧文（Richard Owen）于1874年命名为霍氏禽龙，并于2002年被诺曼和巴雷特归入弯龙，[19]后来独立为新属欧文齿龙。[17]

另一欧洲物种称作普氏弯龙（C. prestwichii），化石出自英国牛津郡赫斯特山（英语：Hurst Hill, Oxfordshire）的查利砖坑（Chawley Brick Pits），是在一辆电车驶入山坡时被人发现。1880年，赫克将其命名为普氏弯龙，之后丝莱于1888年将其建立为新属库姆纳龙，但很快被莱德克于次年归入弯龙。[20]然而，耐许和马提尔（2008年）、麦克唐纳及同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）先后发现丝莱之前独立建属的有效性。库姆纳龙已被发现是种硬棘龙类，与衍生禽龙类的关系比弯龙更近，情况类似犹他齿龙。[14][15]

2022年，首批确认属于弯龙未定近似种的欧洲遗骸由桑切斯－费诺罗萨等人正式描述。[1]在西班牙维拉－德－阿索维斯波组（英语：Villar del Arzobispo Formation）组富恩特西利亚段（Fuentecillas member）发现了一件标本，由一个前段颈椎椎体、一个前段背椎椎体、一个背骶椎体、四个骶骨椎体、一个尾骶椎体、两个前段尾椎椎体、三个中段尾椎椎体及左肱骨远端的一块碎片。富恩特西利亚标本被认为更近似于葡萄牙侏罗纪的弯龙而非龙爪龙，[21]因此被暂时归入弯龙。[1]

分类

1885年，马什为该属建立单独的弯龙科（Camptosauridae），而一些研究者认为它是禽龙科的早期成员。

现代研究将弯龙归入直姆指龙类演化支，并确认为该演化支的基干成员，表明该属与后来禽龙类及鸭嘴龙科的祖先关系密切，并且较同时期的橡树龙、德林克龙和奥斯尼尔洛龙更为衍生。[5]

麦克唐纳及其同事2010年和2011年系统发育分析中本属的位置如下：[15][22]

 
六种鸟脚类恐龙的复原图，弯龙在最左边
直姆指龙类 Ankylopollexia
 

弯龙属 Camptosaurus

 
硬棘龙类 Styracosterna
 

犹他齿龙属 Uteodon

 
 
 
 

马龙属 Hippodraco

 
 

众神花园龙属 Theiophytalia

 
 
 
 

鬣蜥巨龙属 Iguanacolossus

 
 
 

兰州龙属 Lanzhousaurus

 
 
 

库克菲尔德龙属 Kukufeldia

 
 
 

重髂龙属 Barilium

 
 

鸭嘴龙形类 Hadrosauriformes

 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

 
弯龙（蓝）与人类及其它禽龙类的体型比较

根据对其它禽龙类的研究，科学家认为其奔跑速度可能已达到每小时25公里（16英里）。[5]犹他州恐龙国家纪念公园莫里逊组发现了一个9英寸（230毫米）的微型胚胎化石，现已归入弯龙。[5]

参见

  • 莫里逊组古生物群（英语：Paleobiota of the Morrison Formation）

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Cubells-Alarcó, M.; Verdú, F. J.; Suñer, M.; de Santisteban, C. Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula: Camptosaurus-like postcranial remains from Alpuente (Valencia, Spain). Journal of Iberian Geology. 2022-01-08. ISSN 1698-6180. doi:10.1007/s41513-021-00182-z （英语）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Galton, P.M.; Powell, H.P. The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England. Palaeontology. 1980, 23: 411–443. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Carpenter, K.; Wilson, Y. A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb. Annals of the Carnegie Museum. 2008, 76 (4): 227–263. doi:10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2. 
  4. ^ Erickson, Bruce R. Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota. 2003: 33. ISBN 978-0-911338-54-6. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Foster, J. (2007). "Camptosaurus dispar." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. p. 219-221.
  6. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 284
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  15. ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 Andrew T. McDonald. (PDF). Zootaxa. 2011, 2783: 52–68 [2022-05-13]. doi:10.11646/zootaxa.2783.1.4. （原始内容 (PDF)存档于2012-04-12）. 
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  22. ^ McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; DeBlieux, D.D.; Madsen, S.K.; Cavin, J.; Milner, A.R.C.; Panzarin, L. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLOS ONE. 2010, 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. PMC 2989904  . PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075  . 

外部链接

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行進 14, 2023
彎龍屬, 弯龙, 属名, camptosaurus, 发音, ɔːr, kamp, 是一属植食性的有喙鸟臀目恐龙, 生存于晚侏罗世的北美可能还有欧洲, 弯龙属, 化石时期, 晚侏罗世, preЄ, n位于日本的骨骼重建科学分类界, 动物界, animalia门, 脊索动物门, chordata纲, 蜥形纲, sauropsida总目, 恐龍總目, dinosauria目, 鸟臀目, ornithischia亚目, 鸟脚亚目, ornithopoda演化支, 橡树龙形态类, dryomorpha演化支, 直拇指龍類,. 弯龙 属名 Camptosaurus 发音 ˌ k ae m p t e ˈ s ɔːr e s KAMP te SOR es 是一属植食性的有喙鸟臀目恐龙 生存于晚侏罗世的北美可能还有欧洲 1 弯龙属 化石时期 晚侏罗世 156 3 146 8 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N位于日本的骨骼重建科学分类界 动物界 Animalia门 脊索动物门 Chordata纲 蜥形纲 Sauropsida总目 恐龍總目 Dinosauria目 鸟臀目 Ornithischia亚目 鸟脚亚目 Ornithopoda演化支 橡树龙形态类 Dryomorpha演化支 直拇指龍類 Ankylopollexia超科 弯龙超科 Camptosauroidea Marsh 1885科 弯龙科 Camptosauridae Marsh 1885属 弯龙属 Camptosaurus Marsh 1885模式種全异弯龙Camptonotus disparMarsh 1879其它物种 隐士弯龙 C aphanoecetes Carpenter amp Wilson 2008 普氏弯龙 C prestwichii Hulke 英语 John Hulke 1880 原为普氏禽龙 異名短顶龙 BrachyrophusCope 1878 弯背龙 CamptonotusMarsh 1879 复名 库姆纳龙 CumnoriaSeeley 1888 合顶龙 SymphyrophusCope 1878 犹他齿龙 UteodonMcDonald 2011属名分别取自古希腊语kamptos kamptos 意为 弯曲的 和sayros sauros 意为 蜥蜴 意为 可弯曲的蜥蜴 目录 1 描述 2 发现历史 3 分类 4 古生物学 5 参见 6 参考资料 7 外部链接描述 编辑 复原图 弯龙是种体格粗壮的动物 拥有强健的后肢和仍有四趾的宽脚 2 由于犹他齿龙独立建属 因此莫里逊组中哪些材料属于弯龙已成问题 13号采石场的全异弯龙标本无疑是从很深的地层中发现 地质年龄可能追溯到卡洛维阶至牛津阶 3 较年轻地层中的最大碎片表明成年个体体长超过7 9米 26英尺 臀高超过2米 6 6英尺 4 然而13号采石场个体的体型更小 被描述为长6米 20英尺 重785至874公斤 1 731至1 927英磅 5 2010年 格雷戈里 保罗 英语 Gregory S Paul Gregory Paul 给出更低的估计值 长5米 重半吨 6 早期重建 如马什和吉尔摩的重建 是基于众神花园龙的颅骨 使弯龙头部显示出更方的错误轮廓 颅骨实际上呈三角形 具有尖吻及喙状嘴 与莫里逊组的其它真鸟脚类相比 弯龙下颌齿排列更紧凑 5 约翰 福斯特 John Foster 将其描述为 侧面有较厚的中嵴 边缘有小齿 这些特征与弯龙相似 但发育更良好 5 弯龙牙齿通常出现大量磨损 表明其饮食中含有坚硬植被 5 发现历史 编辑 马什制作的早期骨骼重建 颅骨基于现在归入众神花园龙的材料 1879年9月4日 威廉 哈洛 里德 英语 William Harlow Reed William Harlow Reed 在怀俄明州奥尔巴尼县发现一具小型真鸟脚类残骸 同年 奥塞内尔 查利斯 马什 Othniel Charles Marsh 教授将其描述并命名为弯背龙 Camptonotus 属名取自希腊语kamptw 弯曲 和nῶton 背 意为 可弯曲的背 指骶椎推测具有灵活性 正模标本YPM 1877为部分骨骼 7 1885年 马什将 弯背龙 更名为弯龙 Camptosaurus 因为原名已用于命名某种蟋蟀 8 1879年 马什将从化石猎人手中得到的莫里逊组怀俄明州科摩崖 英语 Como Bluff 附近13号采石场的材料命名为全异弯龙 C dispar 即模式种 并将亚瑟 雷克斯 英语 Arthur Lakes Arthur Lakes 在1A采石场发现的脚部化石YPM 1879命名为强壮弯龙 C amplus 后者已被证实属于异特龙 2 9 在整个19世纪80及90年代 马什继续从13号采石场接收标本 并于1894年根据体型差异命名另外两个物种 中型弯龙 C medius 和侏儒弯龙 C nanus 10 1909年 查尔斯 惠特尼 吉尔摩 Charles W Gilmore 在对标本作重新描述时又命名两个物种 布氏弯龙 C browni 和扁平弯龙 C depressus 11 在莫里逊组 弯龙化石出现于第2至第6地层带 12 美国自然历史博物馆过时的侏儒弯龙骨架 目前被视为全异种的不同生长阶段 1980年 彼得 加尔东 Peter Galton 和H P 鲍威尔 H P Powell 在普氏弯龙 C prestwichi 的重新描述中将侏儒种 中型种及布氏种视为更大的全异种的不同生长阶段或不同性别 因此只有全异弯龙是有效种 2 他们还将颅骨YPM 1887归入全异种 该化石于1886年被马什归入强壮种 之后被吉尔摩再次确认 吉尔摩曾用该颅骨描述弯龙颅骨 但后来被布瑞尔和卡彭特证实不属于弯龙 并于2007年创建独立属种克氏众神花园龙 13 米兰自然历史博物馆 英语 Museo Civico di Storia Naturale di Milano 过时四足姿势的弯龙骨架 并装有众神花园龙颅骨 南达科他州热泉附近的拉科塔组 英语 Lakota Formation 发现扁平弯龙化石 1909年 查尔斯 吉尔摩根据正模标本兼唯一已知标本USNM 4753 一块破碎的颅后骨骼 对其进行描述 其特征是 髂骨狭窄或凹陷 11 卡彭特和威尔逊 2008年 根据髂骨与毒扁臀龙正模标本间的相似性而将其更名为扁平扁臀龙 3 然而 麦克唐纳及其同事 2010年 和麦克唐纳 2011年 发现扁平种的水平髋臼后突更可能是化石变形的结果 14 并为其建立新属峡谷龙 15 2008年 卡彭特和威尔逊根据恐龙国家纪念公园 英语 Dinosaur National Monument 的标本命名新种隐士弯龙 C aphanoecetes 3 其与全异种的区别在于下颌骨 更短的颈椎 更直且末端有一小 脚 的坐骨 安德鲁 麦克唐纳 Andrew McDonald 和同事2010年的分析表明隐士种与衍生禽龙类 硬棘龙类 关系更近 14 隐士种现已建立新属犹他齿龙 15 怀俄明州骨舱采石场 英语 Bone Cabin Quarry 的颅骨模型 当马什描述北美弯龙物种时 欧洲也有大量物种于19世纪末和20世纪初归入本属 包括尹氏弯龙 C inkeyi 霍氏弯龙 C hoggii 利氏弯龙 C leedsi 普氏弯龙 C prestwichi 及凡登弯龙 C valdensis 尹氏种 Nopcsa 1900 化石由罗马尼亚哈采格盆地 英语 Haţeg Basin 晚白垩世地层中的齿骨和关节等零散材料组成 几乎可以确认属于凹齿龙科 现已不再被视为有效 疑名 16 凡登种是种可疑的橡树龙科 17 正模标本兼唯一标本NHMUK R167是一截保存不好 远端缺失的左股骨 因此很难与其它橡树龙科比较 包括同期共存的小沟旷野龙 15 利氏种可能是橡树龙科的有效属之一 现已成为独立属卡洛夫龙 18 霍氏弯种最初由理查德 欧文 Richard Owen 于1874年命名为霍氏禽龙 并于2002年被诺曼和巴雷特归入弯龙 19 后来独立为新属欧文齿龙 17 另一欧洲物种称作普氏弯龙 C prestwichii 化石出自英国牛津郡赫斯特山 英语 Hurst Hill Oxfordshire 的查利砖坑 Chawley Brick Pits 是在一辆电车驶入山坡时被人发现 1880年 赫克将其命名为普氏弯龙 之后丝莱于1888年将其建立为新属库姆纳龙 但很快被莱德克于次年归入弯龙 20 然而 耐许和马提尔 2008年 麦克唐纳及同事 2010年 和麦克唐纳 2011年 先后发现丝莱之前独立建属的有效性 库姆纳龙已被发现是种硬棘龙类 与衍生禽龙类的关系比弯龙更近 情况类似犹他齿龙 14 15 2022年 首批确认属于弯龙未定近似种的欧洲遗骸由桑切斯 费诺罗萨等人正式描述 1 在西班牙维拉 德 阿索维斯波组 英语 Villar del Arzobispo Formation 组富恩特西利亚段 Fuentecillas member 发现了一件标本 由一个前段颈椎椎体 一个前段背椎椎体 一个背骶椎体 四个骶骨椎体 一个尾骶椎体 两个前段尾椎椎体 三个中段尾椎椎体及左肱骨远端的一块碎片 富恩特西利亚标本被认为更近似于葡萄牙侏罗纪的弯龙而非龙爪龙 21 因此被暂时归入弯龙 1 分类 编辑1885年 马什为该属建立单独的弯龙科 Camptosauridae 而一些研究者认为它是禽龙科的早期成员 现代研究将弯龙归入直姆指龙类演化支 并确认为该演化支的基干成员 表明该属与后来禽龙类及鸭嘴龙科的祖先关系密切 并且较同时期的橡树龙 德林克龙和奥斯尼尔洛龙更为衍生 5 麦克唐纳及其同事2010年和2011年系统发育分析中本属的位置如下 15 22 六种鸟脚类恐龙的复原图 弯龙在最左边 直姆指龙类 Ankylopollexia 弯龙属 Camptosaurus 硬棘龙类 Styracosterna 犹他齿龙属 Uteodon 马龙属 Hippodraco 众神花园龙属 Theiophytalia 鬣蜥巨龙属 Iguanacolossus 兰州龙属 Lanzhousaurus 库克菲尔德龙属 Kukufeldia 重髂龙属 Barilium 鸭嘴龙形类 Hadrosauriformes 古生物学 编辑 弯龙 蓝 与人类及其它禽龙类的体型比较 根据对其它禽龙类的研究 科学家认为其奔跑速度可能已达到每小时25公里 16英里 5 犹他州恐龙国家纪念公园莫里逊组发现了一个9英寸 230毫米 的微型胚胎化石 现已归入弯龙 5 参见 编辑莫里逊组古生物群 英语 Paleobiota of the Morrison Formation 参考资料 编辑 1 0 1 1 1 2 Cubells Alarco M Verdu F J Suner M de Santisteban C Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula Camptosaurus like postcranial remains from Alpuente Valencia Spain Journal of Iberian Geology 2022 01 08 ISSN 1698 6180 doi 10 1007 s41513 021 00182 z 英语 2 0 2 1 2 2 Galton P M Powell H P The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England Palaeontology 1980 23 411 443 3 0 3 1 3 2 Carpenter K Wilson Y A new species of Camptosaurus 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