小鶆䴈龍屬

小鶆䴈龙属（学名：Nhandumirim，在图皮语（英语：Tupi language）中意为“小型鶆䴈”）又译为小美洲鸵龙，是一属蜥臀目恐龙，生存于三叠纪晚期卡尼阶时代的巴西。模式种是沃尔德桑加小鶆䴈龙 ( Nhandumirim waldsangae )，建立於一个发育未完全的标本之上，该标本包括椎骨，一个人字骨，一些骨盆化石以及在南里奥格兰德州圣玛丽亚组（英语：Santa Maria Formation）发现的后肢。 小鶆䴈龙与其它圣玛丽亚组的恐龙（例如南十字龙和农神龙）的区别在于其更为纤细的体形、两条长腿的比例以及一些更特別的骨骼特征。 与其他早期恐龙相比，它还具备一些独有的特征，例如，尾巴根部的椎骨上较长的龙骨，笔直的第四跖骨（英语：fourth metatarsal bone），坐骨上的短骨窝和股骨的背外侧转节。胫骨的某些特征使该物种的描述者认为这种生物是最早的兽脚类，但有些分析给出了该属在蜥臀目中的其他分类位置。^[1][2]

小鶆䴈龙属 化石时期：卡尼阶，~233 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
沃尔德桑加小鶆䴈龙（Nhandumirim waldsangae）的骨架，已知遗骸用白色和浅灰色描绘，未知的用深灰色描绘。重建图根据其一般认为的兽脚类亲缘动物而绘制。
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
属：	†小鶆䴈龙属 Nhandumirim Marsola et al., 2019
模式種
†沃尔德桑加小鶆䴈龙 Nhandumirim waldsangae Marsola et al., 2019

发现

正模标本LPRP/USP 0651是一具不完整的骨骼，包括几节椎骨，一个右髂骨以及一个几乎完整的右下肢。这具化石是在南里奥格兰德州圣玛丽亚的沃尔德桑加（也称为Cerro da Alemoa或Sanga do Mato）^[3]发现的，此地是历史上重要的三叠纪化石遗址，从这里发现了农神龙，劳氏鳄，Gomphodontosuchus（英语：Gomphodontosuchus）与Alemoatherium（英语：Alemoatherium）等动物的模式标本。^[1][3]该地点的岩层中保留了圣玛丽亚组（英语：Santa Maria Formation）卡尼阶时期的沉积物，标本LPRP / USP 0651正是发现于该地层Alemoa段的顶部。属名Nhandumirim在图皮语（英语：Tupi language）中意为“小型鶆䴈”，种名waldsangae指化石发现地沃尔德桑加。^[1]

叙述

背椎中心部分呈轴状，长度约为椎体（英语：centrum）的1.4倍，比艾雷拉龙科动物更为细长。背侧有几个区域有锯齿边缘，如椎体两侧（各有一个浅的凹陷）和神经弓的后部（有椎体前关节突和椎体前关节窝）。可能有三个骶椎（至少第一个）与髋关节相连，似于其他爬行动物的“原始”的第一骶骨。这与农神龙形成鲜明的对比，农神龙的第一骶椎是一个合并的背椎骨，没有原始骶骨的特征。骶椎厚而宽，但骶肋没有相互融合。从上方看，完整骶肋呈扇形，横截面逐渐向上弯曲，与农神龙的L形截面不同。尾椎的长度增加，从尾端底部到尖端横突逐渐缩小。尾段沿整个下缘中线有明显的龙骨。这一特征似乎是该属所独有的，因为在尾部近端有腹侧龙骨的其他恐龙只有龙盗龙属（它的龙骨是成对的，而不是位于中线上）和埃弗拉士龙属（龙骨限制在尾巴中心的前三分之一处）。尾部的椎骨关节突较短，不像艾雷拉龙科和新兽脚类的那样长。^[1]

早期恐龙髂骨通常带有典型特征，如带孔的髋臼，明显的反转节，以及一个比前髋臼长得多的后突。它的坐骨柄像新兽脚亚目动物一样，从前向后扩展。在接受第一个骶骨椎骨的胯骨片的内缘有一个L形空腔，后面有足够的空间容纳两个骶骨。髋臼后突的外表面有两个洞，其下缘有一个明显的小洞，称为短窝。在大多数有短窝的恐龙中，它开始于髋骨后突的底部，形成一条脊。然而，小鶆䴈龙的短窝仅占据了髋臼后突的3/4，与髂骨的主要部分没有明显的接触。^[1]

股骨细长且壁薄。近端部分具有早期恐龙的特征，如前转节、反转节关节面、由一个深的韧带沟分隔的发育良好的内侧转节和不对称且明显的第四转节。股骨头也有一个深而弯曲的凹槽，但是这个凹槽的外观在一些恐龙物种中是可变的，所以对于该属的分类鉴定并不是特别有用。转节架不存在，但在同一区域确实存在可能的的肌痕。小鶆䴈龍屬类似于一些西里龙科，但与其他早期恐龙不同的是，背外侧的转节较短，与前转节一样，末端距离股骨头相当远。远端有较宽的内髁和肌痕，类似于艾雷拉龙科。^[1]

胫骨保存得很差，但有几个特征与新兽脚类相似，包括一个较高的距骨升支面和一个从下面看宽而扁平的远尖端（从前面看是方形的）。胫骨前表面也有一个倾斜的丘状转节。小鶆䴈龍屬是目前已知的唯一一种同时具有这些新兽脚类特征和倾斜转节的恐龙。腓骨被拉长（比股骨长约10%），胫骨韧带和膝盖附近呈现出肌肉的痕迹。在腓骨与足跟接触的部分有一个半圆形的表面，这是小鶆䴈龙独有的特征。第二跖骨（英语：second metatarsal bone）笔直，近端扁平，远端呈方形。第四跖骨（英语：fourth metatarsal bone）远端形状更不规则，但也是直的，这是一个不寻常的特征，更像兔蜥和翼龙类，而不是恐龙。指骨比例多变，一根有一个宽的近端关节，其余的有高的三角形的近端关节和更发达的关节面。爪子的横截面呈三角形且弯曲，但在更高级的兽脚类动物中，这种特征却很少见。^[1]

分类学

小鶆䴈龙的描述者们用两个有关恐龙起源的系统发育分析来测试该属与其它恐龙之间的关系。第一次分析，由塞尔吉奥·弗塔多·卡布雷拉（英语：Sergio Furtado Cabreira）等人于2016年进行，^[4]作者认为它是最基础的兽脚类，是新兽脚类的姐妹群。这个理论建立于该物种宽阔的髂骨与胫骨的几个特点。值得注意的是，该分析排除了其它几种传统的基础兽脚类动物与小鶆䴈龙具有亲缘关系的可能性，其中包括邪灵龙、太阳神龙、钦迪龙和曙奔龙，根据他们的研究结果，并将它们视为原始的蜥臀目。^[1]

斯特林·内斯比特（英语：Sterling Nesbitt）与马丁·艾兹库拉（英语：Martin Ezcurra）在于2015进行的第二个分析中添加了该属^[5]，导致了结果的不确定。在严格一致性树（大多数简约树（英语：maximum parsimony (phylogenetics)）得出的一般结果）中，小鶆䴈龙与几种传统意义上的兽脚类，如艾雷拉龙科和始盗龙，都是基础蜥脚类动物的更为广泛的演化支的一部分(另一方面，在最近的分析中，它经常被认为是早期的蜥脚类动物)。这是因为它是一个“通配符”分类单元，在蜥臀目中有几个同样可能的分类地位。这些分类位置包括：所有其他蜥脚类动物的姐妹群，始盗龙的姐妹群，以及所有其它兽脚类动物的姐妹群(该选项中也包括艾雷拉龙科)。无论如何，作者们认为这种动物不太可能与南十字龙或农神龙有着过于密切的关系。^[1]

尽管如此，小鶆䴈龙的分类位置还是在描述噬颚龙属（英语：Gnathovorax）的文章中得到了验证，该文章将其恢复为一种农神龙亚科蜥脚类恐龙，并指出其与农神龙和颜地龙关系密切。^[1]

以下是小鶆䴈龙的进化树，根据卡布雷拉等人(2016年)的研究：^[1]

恐龙总目 Dinosauria

鸟臀目 Ornithischia   蜥臀目 Saurischia   艾雷拉龙科 Herrerasauridae         邪灵龙属 Daemonosaurus           太阳神龙属 Tawa     钦迪龙属 Chindesaurus         曙奔龙属 Eodromaeus       瓜巴龙属 Guaibasaurus     蜥脚形亚目 Sauropodomorpha    兽脚亚目 Theropoda   小鶆䴈龙属 Nhandumirim         鲍氏腔骨龙 Coelophysis bauri       罗德西亚合踝龙 "Syntarsus" rhodesiensis     凯恩塔合踝龙 "Syntarsus" kayentakatae         理理恩龙属 Liliensternus     恶魔龙属 Zupaysaurus      “石化森林公园的兽脚类”"Petrified Forest Tetrapod"     双冠龙属 Dilophosaurus

参考资料

1. Marsola, Júlio C. A.; Bittencourt, Jonathas S.; J. Butler, Richard; Da Rosa, Átila A. S.; Sayão, Juliana M.; Langer, Max C. A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria, South Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 2019, 38 (5): e1531878. doi:10.1080/02724634.2018.1531878. 
2. Pacheco, Cristian; Müller, Rodrigo T.; Langer, Max; Pretto, Flávio A.; Kerber, Leonardo; Dias da Silva, Sérgio. Gnathovorax cabreirai : a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs. PeerJ. 2019-11-08, 7: e7963. ISSN 2167-8359. PMC 6844243  . PMID 31720108. doi:10.7717/peerj.7963 （英语）. 
3. Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Da-Rosa, Átila A.S.; Dias-da-Silva, Sérgio. The oldest known co-occurrence of dinosaurs and their closest relatives: A new lagerpetid from a Carnian (Upper Triassic) bed of Brazil with implications for dinosauromorph biostratigraphy, early diversification and biogeography. Journal of South American Earth Sciences. April 2019, 91: 302–319. doi:10.1016/j.jsames.2019.02.005 （英语）. 
4. Cabreira, S.F.; Kellner, A.W.A.; Dias-da-Silva, S.; da Silva, L.R.; Bronzati, M.; de Almeida Marsola, J.C.; Müller, R.T.; de Souza Bittencourt, J.; Batista, B.J.; Raugust, T.; Carrilho, R.; Brodt, A.; Langer, M.C. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet. Current Biology. 2016, 26 (22): 3090–3095 [2020-07-10]. PMID 27839975. doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. （原始内容于2020-06-02）. 
5. Nesbitt, Sterling J.; Ezcurra, Martin D. The early fossil record of dinosaurs in North America: A new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas (PDF). Acta Palaeontologica Polonica（英语：Acta Palaeontologica Polonica）. 13 July 2015, 60 [2020-07-10]. doi:10.4202/app.00143.2014. （原始内容 (PDF)于2020-05-04）.