封頂角龍屬

封頂角龍（屬名：Terminocavus）是一屬開角龍亞科的角龍科恐龍，生存於白堊紀晚期的北美洲。模式種兼唯一種為絲氏封頂角龍（Terminocavus sealeyi），化石是一個頂骨和一些關聯的碎片。正模標本是在1997年發現於新墨西哥州的科特蘭組（英语：Kirtland Formation），並在2020年與納瓦霍角龍於同一篇論文中正式命名及描述。牠的生理構造類似近緣的五角龍和準角龍，但有個獨特的褶飾上緣，呈心形、帶有窄缺口。有理論認為牠與其他開角龍亞科物種形成一種前進演化（英语：anagenetic）譜系。

封頂角龍屬 化石时期：晚白堊世 ~75.0–74.6 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
正模標本的頂骨前視及後視圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†角龙科 Ceratopsidae
亚科：	†開角龍亞科 Chasmosaurinae
属：	†封頂角龍屬 Terminocavus Fowler & Freedman Fowler, 2020
模式種
†絲氏封頂角龍 Terminocavus sealeyi Fowler & Freedman Fowler, 2020

發現及命名

 

東南聖胡安盆地的地質圖；B點（中上）為正模標本發現所在

正模標本NMMNH P-27468於1997年採集，由一塊頂骨（或一對癒合的頂骨）、其他頭骨碎片、一個部分薦骨、脊椎碎片組成。是在新墨西哥州聖胡安盆地（英语：San Juan Basin）坎潘階的科特蘭組（英语：Kirtland Formation）獵人段的灰色粉砂岩沉積層發現。這是該段岩層中上部發現唯一鑑定為開角龍亞科的標本。標本的年齡尚未確定；褶飾的紋理表示牠是個年輕的亞成年個體，但大體型和外頂骨癒合可能表示牠是個成體。^[1]

一篇2005年的摘要將標本歸入五角龍，但標示為該屬的異常型態。^[1]約書亞·福萊（Joshua Fry）於2015年的碩士論文中提出對此鑑定的質疑，其系統發生學分析未能將標本與其他五角龍標本歸類成一個類群。^[2]2016年曾被非正式命名為獨立的屬。^[3]後來於2020年由丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊莉莎白·福里曼福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）正式命名與敘述。屬名Terminocavus意為「至腔的盡頭」，象徵頂骨的包圍幾乎封閉，直到更進階物種的徹底消失。種名sealeyi紀念正模標本發現者保羅·絲萊（Paul Sealey）。反對將標本命名為五角龍的新種，以防止使該屬成為並系群的風險。^[1]

幾乎完整、但大幅變形的頭骨標本PMU 23923可能也屬於封頂角龍。同樣來自科特蘭組，由查爾斯·斯騰伯格（英语：Charles Hazelius Sternberg）於1921年發現。隨後於1930年被命名成新種孔洞五角龍（Pentaceratops fenestratus）。但後來的學者認為其獨特性是病理學因素所造成。雖然這個標本有時被視為斯氏五角龍的異名，福勒和福里曼福勒則認為牠更可能屬於納瓦霍角龍或封頂角龍，因為中凹深窄、頂骨條寬。然而標本過度變形，無法確定到底要歸入何者。^[1]

敘述

 

封頂角龍保存下來的頂骨構造（H，右下）與近緣物種的比較

對封頂角龍的瞭解來自有限的材料。將牠從近親如五角龍、準角龍鑑別出來的差異在於頂骨（褶飾上半部）結構，呈心形。較早期近親的明顯中凹（褶飾頂部中間有個較大的凹口）大幅減少，相對於寬的U形而言變得非常狹窄。封頂角龍的頂骨條（褶飾頂緣）與其他較早的近親相比是細且極寬，更趨於板狀而非條狀。中條也擴張，突緣比祖先納瓦霍角龍更明顯。頂骨孔（褶飾的孔）形狀較圓，與祖先較矩形形成對比，並因為頂骨條和中條擴張而較小。整體來說，這個構造介於較原始（如五角龍）和較衍化（如準角龍、三角龍族）之間。^[1]

 

復原圖

如同其他多數開角龍亞科，牠那成對癒合的頂骨一共附有六個外頂骨（沿頂骨生長的小角），兩側各三個對稱排列。第一對小三角形從中凹頂緣突出，生前會彼此接觸。第二對是較大的三角形集合，而第三對呈圓潤的D字形；兩者都上突，與頂骨其餘部分成角度排列。保存下來的右鱗狀骨（構成褶飾右側的骨頭）本身很長，代表成年的封頂角龍擁有與其他近親相似、非常大的褶飾。正模標本中還有發現單一個癒合的外鱗狀骨（沿鱗狀骨生長的小角）；皺褶並與其他角龍科沒有差異。也有發現左外顴骨角，與顴骨和方軛骨癒合；堅實且大，但不是特別長，不像五角龍。^[1]

封頂角龍的已知遺骸略小於猶他角龍和五角龍，代表牠們成年後體型相近。^[1]

分類

封頂角龍是角龍科開角龍亞科的成員。福勒和福里曼福勒（2020）將開角龍亞科劃分為兩個支系：「開角龍支系」延伸至華麗角龍和「五角龍支系」再延伸至更進階的物種；封頂角龍屬於後者。系統發生學分析發現牠是相對進階的物種，比準角龍基礎、但比納瓦霍角龍衍化。然而，這個演化樹是不穩定的；若從分析中刪去一些物種會讓五角龍支系崩解成無從解決的多分支（英语：polytomy）。此外，五角龍和開角龍的數據可能需要重新檢視，因為當中可能包含了一個以上物種的標本；有人認為這可能對分析結果產生負面影響。幾個物種直到最近才被命名，以致於無法包括在封頂角龍的研究內，若在分析中包含進牠們，則封頂角龍的位置也會跟著變動。福勒和福里曼福勒（2020）的其中一個支序圖如下所示：^[1]

 

封頂角龍的可能祖先：五角龍的頭骨

開角龍亞科 Chasmosaurinae	開角龍屬 Chasmosaurus       迷亂角龍屬 Vagaceratops     華麗角龍屬 Kosmoceratops             科阿韋拉角龍屬 Coahuilaceratops       五角龍屬 Pentaceratops     猶他角龍屬 Utahceratops           納瓦霍角龍屬 Navajoceratops       封頂角龍屬 Terminocavus       準角龍屬 Anchiceratops       無鼻角龍屬 Arrhinoceratops     三角龍族 Triceratopsini

 

地層柱狀圖搭配假設的開角龍亞科前進演化支系；封頂角龍的褶飾為"I"、右上角、近親旁邊

有理論認為封頂角龍是開角龍亞科漫長的前進演化（英语：anagenetic）支系的一部分。在這個模型中，物種按順序為猶他角龍、五角龍、納瓦霍角龍、封頂角龍和準角龍，會一同構成單一的生物種群，形態隨時間產生變化，而非近緣物種的多樣性。證據為牠們的頂骨形態，表明了持續變化的趨勢；包含：最早期大的中凹逐漸閉合；平坦擴張的頂骨條；頂骨孔大小縮減；形狀由(亞)三角形變為圓潤；中條突緣的發育。幾何形態分析支持這樣的序列，發現牠們按照預期順序被劃進來。然而系統發生學分析（見上文）很複雜，因為科阿韋拉角龍和布拉沃角龍被劃分進假設的前進演化支系，但要注意的是這兩者分別為破碎及缺乏鑑定，因此可能沒什麼意義。^[1]

參見

• 角龍類研究歷史（英语：Timeline of ceratopsian research）

參考來源

1. Fowler, D.W.; Freedman Fowler, E.A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ. 2020, 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251. 
2. Fry, Joshua J. Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of FiveReferred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico. Masters Theses. 2015, 45 [2021-09-09]. （原始内容于2021-01-21）. 
3. Denver Warwick Fowler. Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology. scholarworks.montana.edu. April 2016 [17 February 2019]. （原始内容于2021-01-21）.