中國角龍屬

中國角龍屬（屬名：Sinoceratops，意為「中國的有角面孔」）又名中華角龍，是角龍亞目角龍科恐龍的一個屬，屬於大型的尖角龍亞科成員，生活於白垩纪晚期的东亚。其現有的化石皆出土於中國山东省诸城市的辛格庄組地層，是首次在中國發現的角龍科恐龍，更是角龍科至今唯一發現於亚洲的物種，於2010年由中國古生物學家徐星等人正式命名並發表。雖然中國角龍目前僅有三具不完整的顱骨化石被發現，但從顱骨推算出的頭骨總長度可達 180 公分，完整個體的全長亦估計有 5 至 7 公尺，是已知最大型的尖角龍類^[2]。

中國角龍屬 化石时期：白堊紀晚期，76–68 Ma^[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
中國角龍的骨架模型，2012年於日本幕張展覽館展出
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†角龙科 Ceratopsidae
亚科：	†尖角龍亞科 Centrosaurinae
属：	†中國角龍屬 Sinoceratops Xu et al., 2010
模式種
諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis Xu et al., 2010

特徵描述

從現有的頭部化石推估，中國角龍全長約有 5^[3]至 7 公尺^[4]，體重約 2 噸左右（和一頭大型的成年犀牛差不多^[4]），足為最大型的尖角龍亞科恐龍^[5]，在整個角龍類家族中亦屬中大型^{[註 1]}。 和其他具有鼻角的角龍相比，中國角龍化石的鼻角相對較短（可能係因保存不完整的緣故）且略呈鉤狀，正模標本（編號 ZCDM V0010）保存的鼻角長約 30 公分；中國角龍同時也不像其他尖角龍亞科恐龍一樣，在眼睛上方具有額角。此外，由正模標本來看，其頭骨全長上看有 180 公分，最寬達 105 公分，是迄今發現最大的尖角龍亞科頭骨；在頭盾上方有至少十個短小而向前彎曲的角（骨突），最長者有十餘公分，在鱗狀骨上方也至少有四個低矮的角狀突起物，這些特徵都有別於以往發現的角龍類恐龍^[2]。

其他已知中國角龍獨有的特徵包括^[2]：

• 在眶前孔前方還有個大型「副孔」（accessory fenestra），直徑 6 至 7 公分
• 頭盾頂部外緣的起伏程度較小
• 頭盾上有大規模的頸盾緣骨突（epoccipital）

•  

  中國角龍復原圖

•  

  中國角龍與人類體型比較

發現歷史

 

中國角龍正模標本（ZCDM V0010）的右側輪廓

中國角龍的化石最早發現於2008年至2009年間，當時已故古生物學家趙喜進等人在山東省諸城市展開為期三年的考察行動，並在臧家莊鎮的一處採石場發現了許多角龍的化石。當中大型者後來被認定屬於同一個新的屬和物種，於是在2010年，趙喜進協同古生物學家徐星等人將這批大型角龍類化石正式以中國角龍屬之名發表（另外一批較小型的角龍化石在同年稍晚也被確認屬於新物種：意外諸城角龍）^[5]，屬名由拉丁文的 Sino-（中國的）和 ceratops （角龍類學名常用字根，意為「有角的臉」，由希臘文的 κέρας / keras「角」和 ωψ / ops「臉」構組）組成，除了指發現地外，更大意義在於中國角龍是中國首次發現的角龍科恐龍。模式種是諸城中國角龍（S. zhuchengensis）^[2]。

中國角龍的化石出土於山東的王氏群（英语：Wangshi Group）辛格庄組（英语：Xingezhuang Formation）的河流沉積地層，年代上屬於上白堊紀後期。目前已發現的化石皆屬於頭部骨骼，分屬於三個不同的個體。三組化石都保存了頭骨頂部的腦殼（英语：Neurocranium）部分，較完整的正模標本則保留了近一半的顱骨^[2]。

分類關係

中國角龍的解剖構造都符合角龍科恐龍的特徵。相較於其他生存於白堊紀晚期的角龍科恐龍，中國角龍的下顳顬孔（英语：Infratemporal fenestra）位置較高，且眶前孔前方具「副孔」。由於這些特徵一般多見於較原始的角龍，因此徐星等人認為中國角龍應該是角龍科中，在演化關係上較基礎的成員。細部分類方面，中國角龍大部分的特徵都接近尖角龍亞科（如邊緣重疊、略呈瓦狀排列的角狀突起），因此被歸類於尖角龍亞科；但中國角龍在體型，以及部分解剖特徵上（如融合的頂骨沿頭盾後緣中線內縮）反而近似於原始的開角龍亞科，這點大大縮小了尖角龍類和開角龍類的差距，也因此當時徐星等人將中國角龍視為基礎的尖角龍亞科恐龍，如以下的演化樹所示^[2]：

尖角龍亞科	諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis   亞洲       納氏亞伯達角龍 Albertaceratops nesmoi   北美洲         腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus   北美洲     亞伯達戟龍 Styracosaurus albertensis   北美洲         前彎角野牛龍 Einiosaurus procurvicornis   北美洲       霍納氏河神龍 Achelousaurus horneri   北美洲     厚鼻龍屬 Pachyrhinosaurus   北美洲

但是，中國角龍的鼻角發展良好、且額角極短甚至可能不具有，這些特徵又可見於演化程度較高的尖角龍亞科恐龍（如尖角龍和戟龍），在惡魔角龍等較原始的尖角龍亞科化石上反而看不到^[6]，因此目前學界多將中國角龍視為尖角龍類中，介於較基礎和較衍化之間的成員，如日本古生物學家千葉健太郎等人於2017年所提出以下的系統發生樹所示^[7]：

尖角龍亞科

伊頓惡魔角龍 Diabloceratops eatoni     克羅諾斯彎劍角龍 Machairoceratops cronusi       大鼻角龍族 Nasutoceratopsini   拉莫斯愛氏角龍 Avaceratops lammersi     MOR 692     CMN 8804     提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi     馬爾他的未命名角龍         福莫斯特異角龍 Xenoceratops foremostensis         諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis     平霍恩溫蒂角龍 Wendiceratops pinhornensis       納氏亞伯達角龍 Albertaceratops nesmoi     洛奇梅杜莎角龍 Medusaceratops lokii   真尖角龍類 Eucentrosaura 尖角龍族 Centrosaurini     卵圓刺叢龍 Rubeosaurus ovatus     亞伯達戟龍 Styracosaurus albertensis         布氏冠飾角龍 Coronosaurus brinkmani       腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus     斯氏棘面龍 Spinops sternbergorum         厚鼻龍族 Pachyrhinosaurini   前彎角野牛龍 Einiosaurus procurvicornis   厚鼻龍類 Pachyrostra   霍納氏河神龍 Achelousaurus horneri       加拿大厚鼻龍 Pachyrhinosaurus canadensis       拉庫斯塔厚鼻龍 Pachyrhinosaurus lakustai     培羅特厚鼻龍 Pachyrhinosaurus perotorum

古生態學

 

中國角龍迎擊諸城暴龍的骨架模型。諸城暴龍是辛格庄組的主要掠食者之一

中國角龍的發現地諸城位於山東的膠萊盆地內，該盆地是由陸相沉積岩夾雜火成岩組成的中生代沖積平原，地層中發現的玄武岩和碎屑沉積岩顯示此地帶在當時曾有過火山活動。膠萊盆地於白堊紀形成時期是恐龍化石豐富的萊陽群、大盛群、青山群與王氏群地層（四個群（英语：Group (stratigraphy)）的層位依序由下至上，亦即年代相對由早至晚）^[8]，而中國角龍化石所在的辛格莊組則為王氏群的四個組中，年代第二早者（即王氏群下部，年代相當於白堊紀晚期）^[9]。王氏群整體的定年研究迄今尚未齊全，但一般認為辛格莊組的年代應落在森諾曼階^[10]至坎帕階^[11]之間。

除了中國角龍外，如體型較小的原始角龍類諸城角龍^[12]、大型鴨嘴龍類山東龍^[13]（屬於巨型鴨嘴龍類的華夏龍^[14]和諸城龍^[15]可能亦為其異名）等草食恐龍也發現於辛格庄組地層；屬於大型暴龍類的諸城暴龍也生活於此時期的該地^[16]，且可能將中國角龍作為獵食對象之一。而美國古生物學家葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）推論，中國角龍亦可能和生存年代比辛格莊組更晚的動物共存，如將軍頂組的譚氏龍，以及金崗口組（有些地質學家會將其併入紅土崖組^[17][18]）的青島龍等等^[3][10]。

古生物地理學

 

角龍類已知化石的分布，顯示角龍科（藍點）幾乎都分布於北美洲。圖中日本九州的紀錄是一顆可能屬於角龍科的不完整牙齒^[19]

1970年代伊始，陸續有化石紀錄顯示，許多白堊紀晚期的恐龍類群，如暴龍類^[20]、馳龍類^[21]、甲龍類^[22]、鴨嘴龍類^[23]和鐮刀龍類^[24]，在亞洲和北美洲兩地都有分布，且在兩地也都演化出不少物種。基於數量可觀的化石紀錄，大部分古生物學家都認為在此時期，恐龍能在亞洲和北美洲之間交流和遷徙。美國古生物學家安東尼·費歐利羅（英语：Anthony Fiorillo）綜合古生物學與地質學證據，也指出這條使兩地恐龍得以來往的通道很可能即位於現今的俄羅斯遠東和阿拉斯加之間，相當於白堊紀的白令陸橋^[25]。

但作為白堊紀晚期，北半球代表性的植食性動物，角龍科的地理分散程度卻遠遠低於同時期大部分恐龍類群，在歐亞大陸也少有族群分布。更精確的說，在中國角龍被發現以前，所有的角龍科化石都僅見於北美洲西部^{[註 2]}。徐星等人認為，亞洲的古生物學發展和北美相比較晚^{[註 3]}，樣本採集不足，或是當時亞洲的自然環境較不適合角龍科恐龍發展^{[註 4]}，才導致角龍科在亞洲如此罕見^[2]。

徐星等人鑑於原始的角龍類多發現於亞洲，且在角龍類演化史中發生過多次由亞洲向北美洲發展的事件，加上中國角龍的發現，因而推論大型角龍也同樣發源於亞洲，後來遷徙至北美洲並發展成新的物種，如同其他同時分布於亞洲與北美的白堊紀恐龍類群^[2]。

大眾文化

中國角龍在2018年電影《侏羅紀世界：殞落國度》中數度出現，並與一隻食肉牛龍發生衝突^[28]。電影中的中國角龍在頭盾的窩窗（fenestra）上有明顯的空心洞孔，雖然中國角龍頭骨的窩窗確實是空心的，但咸信角龍類的窩窗在活著的時候應該有皮膚覆蓋著^[29]。作為侏羅紀公園系列電影的第五部作品，此作出現更多諸如中國角龍等較不為大眾熟知的恐龍物種，同時這也是非北美洲出土的角龍類首次出現在好萊塢作品中。然而忽略電影中的人為因素，就地理分布而言，亞洲大陸上的中國角龍和南美大陸的食肉牛龍在現實中是不可能相遇的。此外，中國角龍也曾出現在該電影與非政府環保組織野生救援（英语：WildAid）合作拍攝的宣導短片中，作為瀕危的野生犀牛的象徵^[30]。而作為侏羅紀世界系列中登場的生物，中國角龍也在相關電子遊戲《侏羅紀世界：進化》中以免費可下載內容的形式出現^[31]。

注釋

1. 詳細可參考 James Kuether 繪製的角龍類恐龍體型比較圖
2. 化石發現於烏茲別克的白堊紀晚期角龍類圖蘭角龍，曾一度被認為屬於角龍科，但徐星等人的分析顯示，圖蘭角龍缺少數個角龍科的共有衍徵，因此不能歸類為角龍科成員^[2]。
3. 以角龍類為例，北美洲早在19世紀中期就發現了第一批角龍類化石，到1920年代亞洲首度發現角龍類時，北美已經發表了18個角龍類的屬。（詳見角龍類研究歷史（英语：Timeline of ceratopsian research））
4. 角龍科化石通常都埋藏於濕潤的氣候環境，但亞洲的白堊紀晚期恐龍大多都來自當時是乾燥環境的地區^[26]，中國角龍所在的地層也被認為處於乾旱氣候，環境條件相當不利於恐龍生存^[27]。

參考資料

维基共享资源中相關的多媒體資源：中國角龍屬（分類）

維基物種上的相關信息：中國角龍屬

•  生物学主题
•  恐龙主题

1. Sampson, S. D.; Lund, E. K.; Loewen, M. A.; Farke, A. A.; Clayton, K. E. A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2013, 280 (1766): 20131186 [2019-07-21]. ISSN 0962-8452. PMC 3730592  . PMID 23864598. doi:10.1098/rspb.2013.1186. （原始内容 (PDF)于2019-07-17）. 
2. Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X.; Li, D. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin. 2010, 55: 1631–1635 [2019-07-21]. ISSN 1001-6538. doi:10.1007/s11434-009-3614-5. （原始内容于2019-04-28）. 
3. Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. Princeton University Press. 2016年11月: 286. ISBN 978-0-691-16766-4. 
4. Holtz, T. R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). Indiana University Press. 2012年1月: 47 [2018-07-04]. ISBN 0-375-82419-7. （原始内容 (PDF)于2017-08-12）. 
5. 徐星. (PDF). 科學人中文版. 2012年5月, 123: 54–59 [2018-07-04]. ISSN 1682-2811. （原始内容 (PDF)存档于2018-07-04）. 
6. Glut, D. F. Dinosaurs, the Encyclopedia, Supplement 7. McFarland & Company, Inc. 2012年6月: 866. ISBN 0-7864-4859-8. 
7. Chiba, K.; Ryan, M. J.; Fanti, F.; Loewen, M. A.; Evans, D. C. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018, 92 (2): 272–288. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2017.62. 
8. 孟繁聪, 李天福, 薛怀民, 刘福来, 许志琴. 胶莱盆地晚白垩世不同地幔源区的两种基性岩浆——诸城玄武岩和胶州玄武岩的对比. Acta Petrologica Sinica（岩石学报）. 2006, 6: 1644–1656 [2019-07-21]. ISSN 1000-0569. （原始内容于2018-11-23）. 
9. 李金良, 张岳桥, 柳宗泉, 任凤楼, 袁嘉音. . 中国地质. 2007, 34 (2): 240–250 [2019-07-21]. ISSN 1000-3657. （原始内容存档于2018-11-23）. 
10. 胡承志, 程政武, 庞其清, 方晓思. 巨型山东龙. 地质出版社. 2001年10月. ISBN 7-116-03472-2. 
11. Hong, J.; Miyata, T. Strike-slip origin of Cretaceous Mazhan Basin, Tan-Lu fault zone, Shandong, east China. The Island Arc. 1999, 8: 90–91. ISSN 1440-1738. doi:10.1046/j.1440-1738.1999.00226.x. 
12. Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X.; Sullivan, C.; Chen, S. A New Leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and Its Implications for Neoceratopsian Evolution. PLoS ONE. 2010, 5 (11): e13835 [2019-07-21]. ISSN 1932-6203. PMC 2973951  . PMID 21079798. doi:10.1371/journal.pone.0013835. （原始内容于2019-06-29）. 
13. 胡承志. 山东诸城巨型鸭嘴龙化石. 地质学报. 1973, 2: 179–206. ISSN 0001-5717. 
14. 赵喜进, 王克柏, 李敦景. . 地质通报. 2011, 30 (11): 240–250 [2018-11-23]. ISSN 1671-1688. （原始内容存档于2018-11-23）. 
15. 赵喜进, 李敦景, 韩岗, 赵华锡, 刘凤光, 李来进, 方晓思. 山东的巨大诸城龙. 地球学报. 2007, 28 (2): 111–122. ISSN 1006-3021. 
16. Hone, D. W. E.; Wang, K.; Sullivan, C.; Zhao, X.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q.; Xu, X. A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China. Cretaceous Research. 2011, 32 (4): 495–503. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005. 
17. 閆峻, 陳江峰. 胶州大西庄晚中生代玄武岩中单斜辉石巨晶. 安徽理工大学学报（自然科学版）. 2005, 25 (3): 9–13. ISSN 1671-7872. 
18. Li, Y.; He, H.; Deng, C.; Pan, Y.; Ji, Q.; Wang, C.; Zheng, D.; Zhu, R. ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating results from the Shijiatun Formation, Jiaolai Basin: New age constraints on the Cretaceous terrestrial volcanic-sedimentary sequence of China. Anais da Cretaceous Research. 2018, 86. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2018.03.003. 
19. Manabe, M.; Tsuihiji, T.; Miyake, Y.; Komatsu, T. A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan (PDF). Bulletin of National Museum of Nature and Science Series C. 2016, 42: 29–34 [2019-07-21]. ISSN 0385-244X. （原始内容 (PDF)于2019-07-17）. 
20. Geggel, Laura. T. Rex Was Likely an Invasive Species. Live Science. 2016-02-29 [2019-07-21]. （原始内容于2019-07-14）. 
21. Associated Press. N.M. dinosaur discoveries make paleontologists' bliss extinct. Deseret News. 1997-08-19 [2019-07-21]. （原始内容于2019-07-14）. 
22. Betz, Eric. New Species Of Armored Dinosaur Hints At Ancient Migration. Discover. 2018-07-19 [2019-07-21]. （原始内容于2018-09-27）. 
23. Godefroit, P.; Bolotsky, Y.; Alifanov, V. . Comptes Rendus Palevol. 2003, 2: 143–151 [2019-07-14]. ISSN 1631-0683. doi:10.1016/S1631-0683(03)00017-4. （原始内容存档于2019-09-20）. 
24. Sharma, Shubham. Dinosaurs Used Alaska As 'Superhighway' Migration Route To North America, Footprints Suggest. International Business Times. 2018-08-07 [2019-07-21]. （原始内容于2019-07-14）. 
25. Fiorillo, A. R. . Special Paper of the Geological Society of America. 2008, 442: 313–326 [2019-07-14]. ISSN 0072-1077. doi:10.1130/2008.442(15). （原始内容存档于2020-07-14）. 
26. Hecht, Jeff. Dino 'graveyard' reveals first Asian triceratops. New Scientist. 2009-01-06 [2019-07-21]. （原始内容于2019-07-17）. 
27. 旷红伟, 柳永清, 董超, 彭楠, 许欢, 王宝红, 章朋, 王克柏, 陈树清, 张艳霞. (PDF). 地质学报. 2014, 88 (8): 1353–1371 [2019-07-17]. ISSN 0001-5717. （原始内容 (PDF)存档于2020-07-14）. 
28. Trivedi, Sachin. 'Jurassic World: Fallen Kingdom': More dinosaurs than all previous movies combined. International Business Times Australia. 2018-06-16 [2019-07-21]. （原始内容于2018-07-13）. 
29. Button, David. Why we love Jurassic World 2 (even though it's wrong). Natural History Museum. 2018-06-22 [2019-07-21]. （原始内容于2018-09-29）. 
30. WildAid. Extinction is Only Reversible in Movies: WildAid Partners with Jurassic World to Save Rhinos. 2018-06-26 [2019-07-21]. （原始内容于2019-03-06）. 
31. Capel, Chris. . Game Revolution. 2018-11-08 [2019-07-20]. （原始内容存档于2022-01-23）.