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转运核糖核酸

十一月 01, 2023

转运核糖核酸（Transfer RNA），又称傳送核糖核酸、转移核糖核酸，通常简称為tRNA，是一種由76-90個核苷酸所組成的RNA[1]，其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化之下，接附特定種類的氨基酸。轉譯的過程中，tRNA可藉由自身的反密碼子識別mRNA上的密碼子，將該密碼子對應的氨基酸轉運至核糖體合成中的多肽鏈上。每個tRNA分子理論上只能與一種氨基酸接附，但是遺傳密碼有简并性（degeneracy），使得有多於一個以上的tRNA可以跟一種氨基酸接附。

tRNA
tRNA的結構，其中黃色為3'端的CCA，紫色為接纳茎（acceptor stem），橘色為可變環（variable loop），紅色為D環（D arm），藍色為反密碼子環（Anticodon arm），綠色為T環（T arm），
识别符
代号 tRNA
Rfam RF00005
其他数据
RNA类型 tRNA

研究歷史 编辑

在tRNA被發現以前，佛朗西斯·克里克就假設有種可以將RNA訊息轉換成蛋白質訊息的适配分子存在。1960年代早期，亚历山大·里奇、唐納德·卡斯帕爾（英语：Donald Caspar）等生物學家開始研究tRNA的結構[2]，1965年，羅伯特·W·霍利首次分離了tRNA，並闡明了其序列與大致的結構[3]，他因此貢獻而獲得1968年的諾貝爾生理學或醫學獎。tRNA最早由羅伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功結晶[4]，之後陸續有人提出tRNA苜蓿葉狀的二級結構[5]，此結構於1973年由金成鎬（英语：Kim Sung-Hou）與亚历山大·里奇的X射線繞射分析證實[6]。另一个由阿龙·克卢格领导英国团队，在同一年发布同样的射线晶体学的发现。

tRNA的发现 编辑

1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将14C标记的ATP与微粒体（Microsome）和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后，发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是，当他将14C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后，他惊奇地发现，与RNA合成无关的14C氨基酸也标记了RNA，而且更意想不到的是14C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步，仅将可溶性部分与14C标记的氨基酸和ATP一起保温，则这种14C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此，这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室，并对他们说，1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来，这种 sRNA被命名为tRNA。

tRNA的結構 编辑

 
來自酵母转运核糖核酸苯丙氨酸次級三葉草結構
 
tRNA的結構

tRNA為74~95個鹼基的小片段RNA鏈，會折疊成苜蓿葉狀的核酸二級結構，呈三叶草形，它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。

tRNA有一级结构（5'到3'的核苷酸方向），二级结构（通常显示为三叶草结构）和三级结构（所有的tRNA具有类似L-形的三维结构，允许它们与核糖体的P、A位点结合）。

特色 编辑

  1. 5'端磷酸。
  2. 受体臂（accept stem，也被稱作amino acid stem）是一個7個鹼基長的臂，其中包含5'端，與有3'端羟基（OH，能結合胺基酸於其上）的3'端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所發現的鹼基對。
  3. CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在翻译时，帮助酶识别tRNA。
  4. D臂（D arm）是在一个环（D loop）的端部4个碱基的臂，通常含有二氢尿嘧啶（dihydrouridine）。
  5. 反密码子臂（anticodon arm）有5个碱基，包括反密码子（anticodon）。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列，能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸（lysine）的密码子之一是AAA，相应的tRNA的反密码子可能是UUU（一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。
  6. T臂（T arm）是5个碱基的茎，包括序列TψC。
  7. 修饰碱基（Modified bases）是tRNA中的一些不常见的碱基，如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。

氨酰化 编辑

参见：氨酰tRNA

氨酰化（Aminoacylation）是添加一个氨酰基团到化合物的过程。

在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应（aminoacylated）。对于一种氨基酸而言，尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子，但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子，受体臂也起了显著的作用[7]。

反应：

  1. 氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi
  2. 氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

某些生物可能缺少一种或多种氨酰基tRNA合成酶。 这导致通过化学相关的氨基酸被氨酰化的tRNA，并且通过使用一种或多种酶，tRNA被修饰为正确的被氨酰化。

参阅 编辑

维基共享资源中相关的多媒体资源：转运核糖核酸

參考資料 编辑

  1. ^ Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541. 
  2. ^ Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7 [2018-09-27]. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. （原始内容 (PDF)于2011-01-01）. 
  3. ^ HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; et al. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. （原始内容于2019-09-25）. 
  4. ^ Obituary. The New York Times. 1991-07-04. （原始内容于2021-04-30）. 
  5. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. （原始内容于2007-07-06）. 
  6. ^ Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; et al. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285. 
  7. ^ Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440  . PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763. 

十一月 01, 2023
转运核糖核酸, transfer, 又称傳送核糖核酸, 转移核糖核酸, 通常简称為trna, 是一種由76, 90個核苷酸所組成的rna, 其3, 端可以在氨酰, trna合成酶催化之下, 接附特定種類的氨基酸, 轉譯的過程中, trna可藉由自身的反密碼子識別mrna上的密碼子, 將該密碼子對應的氨基酸轉運至核糖體合成中的多肽鏈上, 每個trna分子理論上只能與一種氨基酸接附, 但是遺傳密碼有简并性, degeneracy, 使得有多於一個以上的trna可以跟一種氨基酸接附, trnatrna的結構, 其中黃色為. 转运核糖核酸 Transfer RNA 又称傳送核糖核酸 转移核糖核酸 通常简称為tRNA 是一種由76 90個核苷酸所組成的RNA 1 其3 端可以在氨酰 tRNA合成酶催化之下 接附特定種類的氨基酸 轉譯的過程中 tRNA可藉由自身的反密碼子識別mRNA上的密碼子 將該密碼子對應的氨基酸轉運至核糖體合成中的多肽鏈上 每個tRNA分子理論上只能與一種氨基酸接附 但是遺傳密碼有简并性 degeneracy 使得有多於一個以上的tRNA可以跟一種氨基酸接附 tRNAtRNA的結構 其中黃色為3 端的CCA 紫色為接纳茎 acceptor stem 橘色為可變環 variable loop 紅色為D環 D arm 藍色為反密碼子環 Anticodon arm 綠色為T環 T arm 识别符代号 tRNARfam RF00005其他数据RNA类型 tRNA可用的PDB结构 3icq 1asy 1asz 1il2 2tra 3tra 486d 1fir 1yfg 3eph 3epj 3epk 3epl 1efw 1c0a 2ake 2azx 2dr2 1f7u 1f7v 3foz 2hgp 2j00 2j02 2ow8 2v46 2v48 2wdg 2wdh 2wdk 2wdm 2wh1 目录 1 研究歷史 2 tRNA的发现 3 tRNA的結構 3 1 特色 3 2 氨酰化 4 参阅 5 參考資料研究歷史 编辑在tRNA被發現以前 佛朗西斯 克里克就假設有種可以將RNA訊息轉換成蛋白質訊息的适配分子存在 1960年代早期 亚历山大 里奇 唐納德 卡斯帕爾 英语 Donald Caspar 等生物學家開始研究tRNA的結構 2 1965年 羅伯特 W 霍利首次分離了tRNA 並闡明了其序列與大致的結構 3 他因此貢獻而獲得1968年的諾貝爾生理學或醫學獎 tRNA最早由羅伯特 M 博克 Robert M Bock 成功結晶 4 之後陸續有人提出tRNA苜蓿葉狀的二級結構 5 此結構於1973年由金成鎬 英语 Kim Sung Hou 與亚历山大 里奇的X射線繞射分析證實 6 另一个由阿龙 克卢格领导英国团队 在同一年发布同样的射线晶体学的发现 tRNA的发现 编辑1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成 于是他将14C标记的ATP与微粒体 Microsome 和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后 发现RNA居然也被标记了 他有点怀疑 可是 当他将14C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后 他惊奇地发现 与RNA合成无关的14C氨基酸也标记了RNA 而且更意想不到的是14C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA 而是可溶性部分中的小分子RNA 进一步 仅将可溶性部分与14C标记的氨基酸和ATP一起保温 则这种14C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合 因此 这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA soluble RNA 1956年Watson曾访问Zamecnik实验室 并对他们说 1955年Crick已经提出过 适配子 的设想 后来 这种 sRNA被命名为tRNA tRNA的結構 编辑 nbsp 來自酵母转运核糖核酸苯丙氨酸次級三葉草結構 nbsp tRNA的結構tRNA為74 95個鹼基的小片段RNA鏈 會折疊成苜蓿葉狀的核酸二級結構 呈三叶草形 它由氨基酸臂 二氢尿嘧啶环 反密码环 额外环和TPSC环五部分组成 tRNA有一级结构 5 到3 的核苷酸方向 二级结构 通常显示为三叶草结构 和三级结构 所有的tRNA具有类似L 形的三维结构 允许它们与核糖体的P A位点结合 特色 编辑 5 端磷酸 受体臂 accept stem 也被稱作amino acid stem 是一個7個鹼基長的臂 其中包含5 端 與有3 端羟基 OH 能結合胺基酸於其上 的3 端 受体臂有可能含有非Watson Crick所發現的鹼基對 CCA尾 CCA tail 是tRNA分子3 端的CCA序列 在翻译时 帮助酶识别tRNA D臂 D arm 是在一个环 D loop 的端部4个碱基的臂 通常含有二氢尿嘧啶 dihydrouridine 反密码子臂 anticodon arm 有5个碱基 包括反密码子 anticodon 每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列 能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配 例如赖氨酸 lysine 的密码子之一是AAA 相应的tRNA的反密码子可能是UUU 一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为 摆动 T臂 T arm 是5个碱基的茎 包括序列TpsC 修饰碱基 Modified bases 是tRNA中的一些不常见的碱基 如腺嘌呤 鸟嘌呤 胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式 氨酰化 编辑 参见 氨酰tRNA 氨酰化 Aminoacylation 是添加一个氨酰基团到化合物的过程 在氨酰tRNA合成酶 aminoacyl tRNA synthetase 的作用下 tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应 aminoacylated 对于一种氨基酸而言 尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子 但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶 合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子 受体臂也起了显著的作用 7 反应 氨基酸 ATP 氨基酰 AMP PPi 氨基酰 AMP tRNA 氨基酰 tRNA AMP某些生物可能缺少一种或多种氨酰基tRNA合成酶 这导致通过化学相关的氨基酸被氨酰化的tRNA 并且通过使用一种或多种酶 tRNA被修饰为正确的被氨酰化 参阅 编辑 nbsp 生物主题 nbsp 分子与细胞生物学主题 维基共享资源中相关的多媒体资源 转运核糖核酸信使核糖核酸 mRNA 非編碼核糖核酸 和内含子 转运 信使核糖核酸 TmRNA 翻譯 生物學 搖擺鹼基對 氨酰tRNA參考資料 编辑 Sharp Stephen J Schaack Jerome Cooley Lynn Burke Deborah J Soll Dieter Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes CRC Critical Reviews in Biochemistry 1985 19 2 107 144 PMID 3905254 doi 10 3109 10409238509082541 Brian F C Clark The crystal structure of tRNA PDF J Biosci October 2006 31 4 453 7 2018 09 27 PMID 17206065 doi 10 1007 BF02705184 原始内容存档 PDF 于2011 01 01 HOLLEY RW APGAR J EVERETT GA et al STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID Science March 1965 147 3664 1462 5 2010 09 03 Bibcode 1965Sci 147 1462H PMID 14263761 doi 10 1126 science 147 3664 1462 原始内容存档于2019 09 25 Obituary The New York Times 1991 07 04 原始内容存档于2021 04 30 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968 Nobel Foundation 2007 07 28 原始内容存档于2007 07 06 Kim SH Quigley GJ Suddath FL et al Three dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA folding of the polynucleotide chain Science 1973 179 4070 285 8 Bibcode 1973Sci 179 285K PMID 4566654 doi 10 1126 science 179 4070 285 Schimmel P Giege R Moras D Yokoyama S An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code Proc Natl Acad Sci U S A 1993 90 19 8763 8 Bibcode 1993PNAS 90 8763S PMC 47440 nbsp PMID 7692438 doi 10 1073 pnas 90 19 8763 取自 https zh wikipedia org w index php title 转运核糖核酸 amp oldid 70868039, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

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