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長鱗龍屬

行進 23, 2023

長鱗龍屬（學名：Longisquama）是種類似蜥蜴的爬行動物，生活於2億4200萬年到2億2800萬年前的三疊紀，在現今的吉爾吉斯斯坦地區。牠的化石是一個保存狀態差、不完整的化石，位在編號PIN 2548/4及PIN 2584/5的兩塊石板，還有5個標本（編號PIN 2584/7~9）具有可能是外皮的附著物。這些標本都存放在莫斯科的俄羅斯科學院內。

长鳞龙属
化石时期：235 Ma
↓
三疊紀中或晚期
長鱗龍的復原圖
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
演化支： 真爬行动物 Eureptilia
演化支： 卢默龙类 Romeriida
亚纲： 双孔亚纲 Diapsida
演化支： 新双弓类 Neodiapsida
演化支： 蜥类 Sauria
演化支： 主龜龍類 Archelosauria
下纲： 主龍形下綱 Archosauromorpha
科： †长鳞龙科 Longisquamidae
属： †长鳞龙属 Longisquama
Sharov, 1970
模式種
微型長鱗龍
Longisquama insignis
Sharov, 1970

長鱗龍在不同的學者之間有不同的解釋，且是鳥類起源爭論的中心。對於一些學者來說，長鱗龍是冷血、可滑翔的原始鳥類（Proavis），並証明鳥類不是恐龍的後代。其他學者則認為牠只是躺在蕨類植物的蜥蜴。

長鱗龍的屬名意思是「長的鱗片」，意指正模標本有彷彿從背部皮膚上生長的長結構；種名則意指牠們的小體型。

長鱗片

 
長鱗龍骨骼復原圖

長鱗龍的背上伸出一排類似羽毛的結構，不同的學者對此都有不同的解釋。正模標本（編號PIN 2584/4）的背部有7個類似羽毛的附著物，自背部延伸出來，但附著物末端沒有被保存下來。編號PIN 2584/9標本的背部則有5個條狀附著物，排列較為緊密。編號PIN 2584/6標本則有兩條彎曲的長條狀附著物，並排排列。編號PIN 2585/7、FG 596/V/1標本則只有一個長條附著物。這些條狀物長而狹窄，尾端朝後，外形類似曲棍球棒。長條附著物的垂直部分，中央有一條突起稜脊，兩側則是扁平片狀物。中央稜脊由突起皺褶、深空隙組成。長條附著物的末端部分，則是中央突起稜脊、後側片狀物的延伸。前側片狀物則消失在長條附著物的2/3位置，沒有延伸到末端部分。長條附著物的末端部分，呈現稜脊、溝痕互相排列。某些標本的條狀物中央稜脊是垂直的，某些標本則呈現S狀彎曲。編號PIN 2584/5標本的條狀物末端，則延伸出小型長刺[1]。

根據早期理論，這些長條狀物被認為是種原始羽毛，而長鱗龍則可能是現代鳥類的早期近親。另有理論指出，這些長條狀物是獨自演化的特徵，並不代表長鱗龍、現代鳥類有接近親緣關係。Gerhard Heilmann在1927年提出，長鱗龍有可能是滑翔、冷血動物，而且是原始鳥類，代表鳥類起源於長鱗龍，而非起原於恐龍。在某些大眾讀物，仍列上長鱗龍可能是現代鳥類祖先的理論。

發現與簡述

在1987年，Haubold與Buffetaut提出這些結構其實是長鱗龍的鱗片，成對的附在身體的側面，像一對滑行膜[2]。他們的長鱗龍重組，將這些結構描繪成類似滑翔蜥蜴（如飛蜥及孔耐蜥）的羽毛，可以讓牠滑翔，或至少可以降落[2]。在2001年，大衛·安文（David Unwin）與麥可·班頓（Michael Benton）指它們其實是在背部中間單排的鱗片，類似雙冠蜥的背部褶邊[3]。

在2000年，Jones等人則認為它們是兩排成對像羽毛的結構，附著身體的位置與鳥類脊骨羽毛相似[4]。不過，羽毛發展專家理查·普蘭（Richard O. Prum）與Reisz、Suez則先後提出這些結構與羽毛非常不同，並認為是延長、絲帶狀的鱗片[3][5]。

其他學者，例如Fraser在2006年指出，由於這些結構與長鱗龍的化石並沒有任何連繫，故相信它們只是與長鱗龍一同被保存下來的蕨類植物體[6]。在2012年的研究，提出長鱗龍的長條狀物多以規律方式排列，而且沒有當地植物化石常見的碳痕跡，因此不可能是植物。在Madygen組地層的植物化石中，形狀最類似長鱗龍的長條狀物的是Mesenteriophyllum kotschnevii，但這植物的樹葉形狀，仍與長鱗龍的曲棍球條狀物不一樣[1]。

大衛·彼德斯（David Peters）在2006年曾提出一個假設，指出長鱗龍的許多軟組織與遺失骨頭的痕跡，分散在標本的周圍，整個長鱗龍的遺骸均保存了下來，但是標本似乎因為拆成石板時而受到變化[7]。不過這個假說卻倍受批評及爭議[8]。

分類

長鱗龍的頭顱骨特徵亦同樣很難去鑑定，使牠被多次分類於蜥形綱的不同演化支。在1970年，Sharov最初基於長鱗龍的下頜孔及眶前孔，認為牠是屬於偽鱷亞目[9]。在2000年，Jones等人2000年在研究長鱗龍的叉骨後，指出牠其實是主龍類[4]。喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）支持長鱗龍是主龍類，甚至是種早期的恐龍。不過在2001年，大衛·安文與麥可·班頓提出不能藉由診斷長鱗龍的頭部洞孔來確定其分類，因為這些洞孔可能在化石化的過程中損壞[3]。他們同意Sharov指長鱗龍有頜緣牙及間鎖骨，但卻視那叉骨為鎖骨。根據這些特徵，長鱗龍會是屬於鱗龍超目，而非鳥類近親的主龍類。

爭議

因為這些類似鳥類的結構，長鱗龍處於「鳥類是否從恐龍演化而來」爭論的中心。大多數的恐龍與鳥類研究者使用親緣分支分類法研究，認為鳥類從類似伶盜龍的衍化獸腳亞目恐龍演化而來。早期的獸腳亞目可能都是恆溫動物，並進化出簡易的纖細羽毛作保暖之用，而這些羽毛後來變得更大及複雜，適合空氣動力用途。這種說法一般都有化石證據支持（參有羽毛恐龍）。此陣營的科學家們通常認為長鱗龍是奇怪的雙孔亞綱動物，有特別的鱗片，不明的頭顱骨特徵，而其他類似鳥的特徵也被誤釋，這些特徵同樣可見於跟鳥類無關的物種，這是適應樹棲生活的後果，可見於現代樹棲動物變色龍，並非鳥類演化的成份[10]。

然而，少數科學家則指出鳥類是從像蜥蜴的變溫動物演化而來，牠們最初生活於樹上，並且發展了長的鱗片來滑翔，後來更發展成正羽。牠們後來成為恆溫動物，並以羽毛保溫。這些學者認為長鱗龍是他們假說的完美表現，有著現今鳥類的羽毛及頭顱骨特徵，故類似長鱗龍的主龍形下綱動物必然是鳥類的祖先，而伶盜龍事實上就是鳥，而非恐龍[11][12]。奧利舍夫斯基則認為鳥類從類似長鱗龍的祖先演化而來，而長鱗龍本身是種早期的獸腳亞目恐龍。大衛·彼德斯在2000年曾提出一個演化順序：Cosesaurus→沙洛維龍→長鱗龍→翼龍目[13][14]。在2004年，麥可·班頓發現長鱗龍屬於鳥首龍目（Avicephala）：一個樹棲的古代爬行動物演化支。

這些爭論已經持續了30年之久，但最近有了新的轉折。在1983年，Martin提出手盜龍類並非鳥類的最接近祖先，而牠們兩者之間的相似處是趨同演化的結果。但在2004年，他被Hwang、馬克·諾瑞爾（Mark Norell）、季強、以及Keqin在2002年的研究所說服，手盜龍類的確是鳥類的近親[11]。但他改為相信長鱗龍演化成為鳥類，而有些鳥類演化成不能飛行的手盜龍類。因此，Martin認為手盜龍類並非恐龍，而手盜龍類與恐龍的相似處則是因為趨同演化的結果。這個假設類似斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）在2002年[15]，以及艾倫·費都加（Alan Feduccia）在2005年的研究[12]。

長鱗龍仍可能擁有獨自發展的羽毛，且與恐龍演化成鳥類毫無關係。假如長鱗龍是種衍化的主龍類，甚至是鳥頸類主龍或恐龍，長鱗龍可能與較先進的恐龍擁有共同祖先，並從共同組先繼承羽毛或者原始羽毛。然而這很少人所接受。

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 Buchwitz, M.; and Voigt, S. . Paläontologische Zeitschrift. 2012,. in press [2012-04-04]. doi:10.1007/s12542-012-0135-3. （原始内容存档于2019-07-10）. 
  2. ^ 2.0 2.1 Haubold, H. & Buffetaut, E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis, reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale. Comptes Rendus Académie des Sciences du Paris. 1987, 305: 65–70. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Prum, R. O./Unwin, D.M., Benton, M.J./Response; Jones, T.D., Ruben, J.A., Maderson, P.F.A., Martin, L.D. Longisquama Fossil and Feather Morphology. Science. 2001, 291 (5510): 1899–1902. 
  4. ^ 4.0 4.1 Jones, T.D., Ruben, J.A., Martin, L.D., Kurochkin, E., Feduccia, A., Maderson, P.F.A., Hillenius, W.J., Geist, N.R., Alifanov, V. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. Science. 2000, 288 (5474): 2202. 
  5. ^ Reisz, R.R., Sues, H.-D. The“Feathers”of Longisquama. Nature, brief communications. 2000, 408 (6811): 428. 
  6. ^ Fraser, N. Dawn of The Dinosaurs: Life in the Triassic. Bloomington: Indiana University Press. 2006. 
  7. ^ Peters, D. The Other Half of Longisquama. Prehistoric Times. 2006, 75: 10–11. 
  8. ^ S. Christopher Bennett. . （原始内容存档于2007-09-27）. 
  9. ^ Sharov, A.G. A peculiar reptile from the lower Triassic of Fergana. Paleontologiceskij Zurnal. 1970, 1: 127–130. 
  10. ^ Prum, R.O. Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia. The Auk. 2002, 120 (2): 550–561. 
  11. ^ 11.0 11.1 Martin, L.D. A basal Archosaurian origin for birds. Acta Zoologica Sinica. 2004, 50 (6): 978–990. 
  12. ^ 12.0 12.1 Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., and Hinchliffe, J.R. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology. 2005. 
  13. ^ Peters, D. A Redescription of Four Prolacertiform Genera and Implications for Pterosaur Phylogenesis. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 2000, 106 (3): 293–336. 
  14. ^ Peters, D. A New Model for the Evolution of the Pterosaur Wing – with a twist. Historical Biology. 2002, 15: 277–301. 
  15. ^ Stephen A. Czerkas, Dianshuang Zhang, Jinglu Li, and Yixian Li. (PDF). The Dinosaur Museum. 2002 [2007-09-01]. （原始内容 (PDF)存档于2007-09-28）. 

相關條目

外部連結

  • A critique of Martin 2004 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • A critique of Feduccia et al. 2005 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • A newspaper article on newly discovered Longisquama plumes （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • See entry on "Theory of Bird Evolution" at Dinodata (registration required, free) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
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行進 23, 2023
長鱗龍屬, 學名, longisquama, 是種類似蜥蜴的爬行動物, 生活於2億4200萬年到2億2800萬年前的三疊紀, 在現今的吉爾吉斯斯坦地區, 牠的化石是一個保存狀態差, 不完整的化石, 位在編號pin, 2548, 4及pin, 2584, 5的兩塊石板, 還有5個標本, 編號pin, 2584, 具有可能是外皮的附著物, 這些標本都存放在莫斯科的俄羅斯科學院內, 长鳞龙属, 化石时期, preЄ, 三疊紀中或晚期長鱗龍的復原圖科学分类界, 动物界, animalia门, 脊索动物门, chordata. 長鱗龍屬 學名 Longisquama 是種類似蜥蜴的爬行動物 生活於2億4200萬年到2億2800萬年前的三疊紀 在現今的吉爾吉斯斯坦地區 牠的化石是一個保存狀態差 不完整的化石 位在編號PIN 2548 4及PIN 2584 5的兩塊石板 還有5個標本 編號PIN 2584 7 9 具有可能是外皮的附著物 這些標本都存放在莫斯科的俄羅斯科學院內 长鳞龙属 化石时期 235 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N 三疊紀中或晚期長鱗龍的復原圖科学分类界 动物界 Animalia门 脊索动物门 Chordata纲 爬行纲 Reptilia演化支 真爬行动物 Eureptilia演化支 卢默龙类 Romeriida亚纲 双孔亚纲 Diapsida演化支 新双弓类 Neodiapsida演化支 蜥类 Sauria演化支 主龜龍類 Archelosauria下纲 主龍形下綱 Archosauromorpha科 长鳞龙科 Longisquamidae属 长鳞龙属 Longisquama Sharov 1970模式種微型長鱗龍Longisquama insignisSharov 1970長鱗龍在不同的學者之間有不同的解釋 且是鳥類起源爭論的中心 對於一些學者來說 長鱗龍是冷血 可滑翔的原始鳥類 Proavis 並証明鳥類不是恐龍的後代 其他學者則認為牠只是躺在蕨類植物的蜥蜴 長鱗龍的屬名意思是 長的鱗片 意指正模標本有彷彿從背部皮膚上生長的長結構 種名則意指牠們的小體型 目录 1 長鱗片 2 發現與簡述 3 分類 4 爭議 5 參考資料 6 相關條目 7 外部連結長鱗片 编辑 長鱗龍骨骼復原圖 長鱗龍的背上伸出一排類似羽毛的結構 不同的學者對此都有不同的解釋 正模標本 編號PIN 2584 4 的背部有7個類似羽毛的附著物 自背部延伸出來 但附著物末端沒有被保存下來 編號PIN 2584 9標本的背部則有5個條狀附著物 排列較為緊密 編號PIN 2584 6標本則有兩條彎曲的長條狀附著物 並排排列 編號PIN 2585 7 FG 596 V 1標本則只有一個長條附著物 這些條狀物長而狹窄 尾端朝後 外形類似曲棍球棒 長條附著物的垂直部分 中央有一條突起稜脊 兩側則是扁平片狀物 中央稜脊由突起皺褶 深空隙組成 長條附著物的末端部分 則是中央突起稜脊 後側片狀物的延伸 前側片狀物則消失在長條附著物的2 3位置 沒有延伸到末端部分 長條附著物的末端部分 呈現稜脊 溝痕互相排列 某些標本的條狀物中央稜脊是垂直的 某些標本則呈現S狀彎曲 編號PIN 2584 5標本的條狀物末端 則延伸出小型長刺 1 根據早期理論 這些長條狀物被認為是種原始羽毛 而長鱗龍則可能是現代鳥類的早期近親 另有理論指出 這些長條狀物是獨自演化的特徵 並不代表長鱗龍 現代鳥類有接近親緣關係 Gerhard Heilmann在1927年提出 長鱗龍有可能是滑翔 冷血動物 而且是原始鳥類 代表鳥類起源於長鱗龍 而非起原於恐龍 在某些大眾讀物 仍列上長鱗龍可能是現代鳥類祖先的理論 發現與簡述 编辑在1987年 Haubold與Buffetaut提出這些結構其實是長鱗龍的鱗片 成對的附在身體的側面 像一對滑行膜 2 他們的長鱗龍重組 將這些結構描繪成類似滑翔蜥蜴 如飛蜥及孔耐蜥 的羽毛 可以讓牠滑翔 或至少可以降落 2 在2001年 大衛 安文 David Unwin 與麥可 班頓 Michael Benton 指它們其實是在背部中間單排的鱗片 類似雙冠蜥的背部褶邊 3 在2000年 Jones等人則認為它們是兩排成對像羽毛的結構 附著身體的位置與鳥類脊骨羽毛相似 4 不過 羽毛發展專家理查 普蘭 Richard O Prum 與Reisz Suez則先後提出這些結構與羽毛非常不同 並認為是延長 絲帶狀的鱗片 3 5 其他學者 例如Fraser在2006年指出 由於這些結構與長鱗龍的化石並沒有任何連繫 故相信它們只是與長鱗龍一同被保存下來的蕨類植物體 6 在2012年的研究 提出長鱗龍的長條狀物多以規律方式排列 而且沒有當地植物化石常見的碳痕跡 因此不可能是植物 在Madygen組地層的植物化石中 形狀最類似長鱗龍的長條狀物的是Mesenteriophyllum kotschnevii 但這植物的樹葉形狀 仍與長鱗龍的曲棍球條狀物不一樣 1 大衛 彼德斯 David Peters 在2006年曾提出一個假設 指出長鱗龍的許多軟組織與遺失骨頭的痕跡 分散在標本的周圍 整個長鱗龍的遺骸均保存了下來 但是標本似乎因為拆成石板時而受到變化 7 不過這個假說卻倍受批評及爭議 8 分類 编辑長鱗龍的頭顱骨特徵亦同樣很難去鑑定 使牠被多次分類於蜥形綱的不同演化支 在1970年 Sharov最初基於長鱗龍的下頜孔及眶前孔 認為牠是屬於偽鱷亞目 9 在2000年 Jones等人2000年在研究長鱗龍的叉骨後 指出牠其實是主龍類 4 喬治 奧利舍夫斯基 George Olshevsky 支持長鱗龍是主龍類 甚至是種早期的恐龍 不過在2001年 大衛 安文與麥可 班頓提出不能藉由診斷長鱗龍的頭部洞孔來確定其分類 因為這些洞孔可能在化石化的過程中損壞 3 他們同意Sharov指長鱗龍有頜緣牙及間鎖骨 但卻視那叉骨為鎖骨 根據這些特徵 長鱗龍會是屬於鱗龍超目 而非鳥類近親的主龍類 爭議 编辑因為這些類似鳥類的結構 長鱗龍處於 鳥類是否從恐龍演化而來 爭論的中心 大多數的恐龍與鳥類研究者使用親緣分支分類法研究 認為鳥類從類似伶盜龍的衍化獸腳亞目恐龍演化而來 早期的獸腳亞目可能都是恆溫動物 並進化出簡易的纖細羽毛作保暖之用 而這些羽毛後來變得更大及複雜 適合空氣動力用途 這種說法一般都有化石證據支持 參有羽毛恐龍 此陣營的科學家們通常認為長鱗龍是奇怪的雙孔亞綱動物 有特別的鱗片 不明的頭顱骨特徵 而其他類似鳥的特徵也被誤釋 這些特徵同樣可見於跟鳥類無關的物種 這是適應樹棲生活的後果 可見於現代樹棲動物變色龍 並非鳥類演化的成份 10 然而 少數科學家則指出鳥類是從像蜥蜴的變溫動物演化而來 牠們最初生活於樹上 並且發展了長的鱗片來滑翔 後來更發展成正羽 牠們後來成為恆溫動物 並以羽毛保溫 這些學者認為長鱗龍是他們假說的完美表現 有著現今鳥類的羽毛及頭顱骨特徵 故類似長鱗龍的主龍形下綱動物必然是鳥類的祖先 而伶盜龍事實上就是鳥 而非恐龍 11 12 奧利舍夫斯基則認為鳥類從類似長鱗龍的祖先演化而來 而長鱗龍本身是種早期的獸腳亞目恐龍 大衛 彼德斯在2000年曾提出一個演化順序 Cosesaurus 沙洛維龍 長鱗龍 翼龍目 13 14 在2004年 麥可 班頓發現長鱗龍屬於鳥首龍目 Avicephala 一個樹棲的古代爬行動物演化支 這些爭論已經持續了30年之久 但最近有了新的轉折 在1983年 Martin提出手盜龍類並非鳥類的最接近祖先 而牠們兩者之間的相似處是趨同演化的結果 但在2004年 他被Hwang 馬克 諾瑞爾 Mark Norell 季強 以及Keqin在2002年的研究所說服 手盜龍類的確是鳥類的近親 11 但他改為相信長鱗龍演化成為鳥類 而有些鳥類演化成不能飛行的手盜龍類 因此 Martin認為手盜龍類並非恐龍 而手盜龍類與恐龍的相似處則是因為趨同演化的結果 這個假設類似斯特芬 柯瑞克斯 Stephen Czerkas 在2002年 15 以及艾倫 費都加 Alan Feduccia 在2005年的研究 12 長鱗龍仍可能擁有獨自發展的羽毛 且與恐龍演化成鳥類毫無關係 假如長鱗龍是種衍化的主龍類 甚至是鳥頸類主龍或恐龍 長鱗龍可能與較先進的恐龍擁有共同祖先 並從共同組先繼承羽毛或者原始羽毛 然而這很少人所接受 參考資料 编辑 1 0 1 1 Buchwitz M and Voigt S The dorsal appendages of the Triassic reptile Longisquama insignis reconsideration of a controversial integument type Palaontologische Zeitschrift 2012 in press 2012 04 04 doi 10 1007 s12542 012 0135 3 原始内容存档于2019 07 10 引文使用过时参数coauthors 帮助 2 0 2 1 Haubold H amp Buffetaut E Une novelle interpretation de Longisquama insignis reptile enigmatique du Trias superieur d Asie centrale Comptes Rendus Academie des Sciences du Paris 1987 305 65 70 3 0 3 1 3 2 Prum R O Unwin D M Benton M J Response Jones T D Ruben J A Maderson P F A Martin L D Longisquama Fossil and Feather Morphology Science 2001 291 5510 1899 1902 4 0 4 1 Jones T D Ruben J A Martin L D Kurochkin E Feduccia A Maderson P F A Hillenius W J Geist N R Alifanov V Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur Science 2000 288 5474 2202 Reisz R R Sues H D The Feathers of Longisquama Nature brief communications 2000 408 6811 428 Fraser N Dawn of The Dinosaurs Life in the Triassic Bloomington Indiana University Press 2006 Peters D The Other Half of Longisquama Prehistoric Times 2006 75 10 11 S Christopher Bennett A Critique of Peters Photointerpretation 原始内容存档于2007 09 27 Sharov A G A peculiar reptile from the lower Triassic of Fergana Paleontologiceskij Zurnal 1970 1 127 130 Prum R O Are current critiques of the theropod origin of birds science Rebuttal to Feduccia The Auk 2002 120 2 550 561 11 0 11 1 Martin L D A basal Archosaurian origin for birds Acta Zoologica 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