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真菌病毒
真菌病毒（Mycovirus, Mycophage）泛指可以感染真菌的病毒。多數真菌病毒都屬於雙股RNA病毒，但也有約三成屬於正义单链RNA病毒[1][2]。真菌病毒必須具備感染健康真菌的能力，許多真菌細胞內類似病毒的物質並無感染能力，故只能稱為類病毒顆粒，並非真正的真菌病毒。大多數真菌病毒的感染都沒有任何症狀，它們可能在長期共演化之下，演化出對宿主無害、甚至對宿主有益的共生機制，例如嗜杀酵母細胞內的雙股RNA病毒可編碼毒素，幫助其宿主毒殺周圍的其他酵母菌，不過仍有少數真菌病毒的感染會嚴重影響真菌的生長，並降低部分植物病原真菌感染植物的能力[3]。真菌病毒學（Mycovirology）是病毒學中一個相對較新的分支領域，其研究範圍包括真菌病毒的分類、起源、演化、宿主種類、傳播機制與對宿主的影響等[4]。
研究歷史 编辑
對真菌病毒的研究最早可追溯至1948年，美國賓州一處由拉弗朗斯兄弟（La France brothers）經營的洋菇農場中，洋菇產量因不明原因而下降，不久在歐洲、日本與澳洲等處的洋菇農場也有類似疫病發生，時人把此疫病稱為「拉弗朗斯病」（La France disease）[4]，其症狀包括產量下降、菌絲生長變慢、組織浸水、子實體變形等，且收成以後保存期限也較正常洋菇的短[5]。1962年，Hollings檢查了被感染洋菇的子實體，發現其上至少有三種不同的病毒顆粒[6]，這篇報導是病毒感染真菌的首次紀錄，被認為是真菌病毒學的起源[4]。
在真菌病毒學的研究中，可以感染栗疫病菌的CHV1病毒（Cryphonectria parasitica hypovirus 1）相當重要，這種病毒作為生物防治劑，在歐洲已能有效控制栗疫病的疫情，且此病毒本身也是此領域研究中重要的模式生物。不過美洲與亞洲栗疫病菌的基因多樣性較大，有些菌株對CHV1病毒具有抗性，而使這些地區以CHV1病毒進行生物防治的效果有限[7][8]。2016年已有用基因工程改造的CHV1病毒被製造出來，能感染多數栗疫病菌的菌株，可望在栗疫病病情的控制得到更大成效[9]。
傳播 编辑
目前尚不清楚真菌病毒在宿主細胞內的移動是主動或被動的過程，但一般認為它是隨細胞內的原生質流流動，可以隨之流到新生成的菌絲中[10] 。許多研究觀察到真菌病毒的顆粒在隔膜孔（septal pores）的附近出現，這些顆粒有可能可以隨著原生質流穿透隔膜孔而在細胞間移動，不受伏魯寧體的阻擋[2][11]。
真菌病毒與其他病毒基因組最大的差別，便是它們缺乏編碼用以在細胞間移動的蛋白之基因，真菌病毒可能只在原生質內移動，只有在宿主細胞分裂或行菌絲融合時才被動地轉移到其他細胞中[12][13]。真菌病毒可以在宿主的有性孢子、無性孢子、甚至菌核中出現，其中以無性孢子傳播的效率較以有性孢子的為高[3]。大部分真菌病毒可能缺乏從外界進入真菌細胞的感染機制[14]。有研究顯示感染栗疫病菌屬、核盤菌屬與荷蘭榆樹病屬的真菌病毒可以在同屬的不同種真菌間傳播[15][16]，也有研究將鐮孢菌屬與麴黴屬的真菌各自處理成原生質體後一起培養，發現真菌病毒可以從前者傳播到後者中，顯示自然界中真菌病毒也有可能在不同屬的真菌間傳播，惟具體機制仍不明[17]。有些從真菌病毒衍生，而本身沒有傳播能力的類病毒物質可能會隨真菌病毒一起傳播，有研究發生感染灰葡萄孢菌的粒線體病毒BcMV1（Botrytiscinereamitovirus 1），可能在基因複製時發生序列刪除，而產生序列不完整，不能正常編碼RNA複製酶的病毒株BcMV1-S，當BcMV1藉由菌絲融合傳播時，BcMV1-S亦可隨之傳播到新的菌絲中[18]。另外，有些植物病毒也可以進入真菌細胞內，不過它們不能在真菌細胞內複製，而是單純利用真菌作為載體以感染植物[19]。
對宿主的影響 编辑
大多數真菌病毒的感染不會對真菌宿主造成任何影響，不過這方面的研究受到許多限制，一來不同研究常使用不同的檢驗方法判定感染程度，造成實驗結果解讀的不同，二來有時一株真菌會被多於一種病毒感染，使研究者難以判斷對宿主的影響是哪一種病毒所致[20]。許多真菌病毒與宿主和平共存，而不對宿主造成負面影響，可能是兩者長期共演化的結果[21][22]，不過在某些情況中，外界環境因子或真菌自身生長狀況的變動，破壞兩者交互作用的平衡，可能導致原本沒有跡象的感染出現症狀。目前尚未知為何某些真菌病毒會影響宿主，某些則完全沒有症狀，前者感染植物病源真菌時，可以用作生物防治劑，以病毒感染真菌以抑制病原真菌的生長，感染栗疫病菌的CHV1病毒即是一例[12]，不過有些真菌病毒會感染農業栽培的蕈菇，造成經濟損失，例如感染洋菇、造成拉弗朗斯病的病毒[6][23]，以及感染平菇的平菇球形病毒（Oyster mushroom spherical virus）[24]與平菇等轴病毒（Oyster mushroom isometric virus）[23]。真菌病毒可能對宿主造成的症狀包括降低其生長速度[25]、降低其產生的孢子數量[25]、降低其感染其他生物的能力[26]（可能經由影響宿主多條代謝路徑造成[27]）、與降低其孢子萌發的能力等[28]。有些真菌在受到病毒感染時，會啟動RNA干擾以抑制病毒，而病毒也可能製造抑制RNA干擾的物質加以反制[14]。
有時真菌病毒會給宿主帶來正面影響，例如在嗜殺酵母中，其胞內的真菌病毒可以編碼一種溶解細胞膜的毒素，此毒素可殺死其周圍未被病毒感染的其他酵母，而被感染的酵母本身則對此毒素免疫[29]，嗜殺酵母在醫療、食品工業與農業上皆有應用價值[30][29]。也有研究發現黃石公園中，生長於禾本科植物多綿二型花組織中的內生真菌管突弯孢霉被真菌病毒CThTV感染時，其本身與植物對高溫的抗性皆會提高，若移除此病毒，真菌與植物皆會失去在攝氏65度高溫生長的能力[31]。
起源與演化 编辑
RNA病毒被認為是相當古老的病毒，可能是RNA世界的遺跡之一。而對於真菌病毒的起源，主要有「古老共演化起源」（ancient co-evolution hypothesis）與「植物病毒起源」（plant virus hypothesis）兩種假說，前者認為真菌病毒的起源非常古老，可能在真核生物演化分支的早期就與宿主真菌建立了關係，兩者並進行了長期的共演化[32]，造成真菌病毒很高的多樣性[30]，後者則認為真菌病毒是近期從植物病毒演化而來的，意即原本感染植物的病毒演化出感染植物病原真菌的能力，進而轉為真菌病毒，同時真菌病毒也可能改以植物為宿主而演化成植物病毒[14]，支持此假說的重要證據是許多真菌病毒與某些植物病毒的親緣關係，比與其他真菌病毒的關係還接近[1]，例如CHV1病毒即與感染植物的馬鈴薯Y病毒關係接近[33]。
專一性 编辑
真菌病毒在真菌中相當普遍，在傳統上真菌的四大類群：壺菌、接合菌、子囊菌與擔子菌中皆有發現，且一株真菌可以同時為兩種以上的真菌病毒所感染[12][34]。一般認為一種真菌病毒在自然界中的宿主，大多侷限於一或數種親緣關係相當接近、可以進行胞質融合的真菌[35]，但也有部分真菌病毒可以感染親緣關係較遠的數種真菌，並順利在其胞內複製[4]，例如有些粒線體病毒可以感染幣斑病菌與荷蘭榆樹病菌[36] 。另外，透過體外轉殖的技術，可以使感染栗疫病菌的CHV1病毒感染其他親緣接近的真菌[37]。亦有研究顯示CHV1病毒可以感染Endothia與黑腐皮殼菌屬等不同屬的真菌，並在其胞內增殖[12]。2017年，有研究將從海生真菌中分離的真菌病毒轉殖到植物細胞中，發現植物細胞中病毒的含量隨時間增加，顯示真菌病毒可能有感染植物的能力，也為真菌病毒的植物起源假說提供了新證據[38]。
分類 编辑
多數真菌病毒都屬於雙股RNA病毒，但也有約三成屬於正义单链RNA病毒[1]，另外有一種反义单链RNA病毒[39]，也有一種單股DNA病毒被發現可以感染核盤菌[40]。國際病毒分類委員會第九版的報告中，列出了超過90種真菌病毒，分屬10個科別，其中有約兩成的病毒因序列資料不足而地位未定，尚未決定科或屬的歸屬[41]。多數真菌病毒的外形呈等軸形（isometric）[42]。
| 類別 | 科別 | 屬別 | 中文名 | 學名 | 簡寫 |
|---|---|---|---|---|---|
| 雙股RNA病毒 | |||||
| 金色病毒科 Chrysoviridae | |||||
| 金色病毒屬 Chrysovirus[43] | |||||
| Amasya cherry disease associated chrysovirus | ACDACV, CCRSACV | ||||
| 煙麴黴金色病毒 | Aspergillus fumigatus chrysovirus | AfCV | |||
| Cryphonectria nitschkei chrysovirus 1 | CnCV1 | ||||
| 尖孢鐮刀菌金色病毒 | Fusarium oxysporum chrysovirus 1 | FoCV1 | |||
| 维多利亚长蠕孢病毒 | Helminthosporium victoriae 145S virus | HvV145S | |||
| 短密青黴病毒 | Penicillium brevicompactum virus | PbC | |||
| 產黃青黴病毒 | Penicillium chrysogenum virus | PcV | |||
| Penicillium cyaneofulvum virus | Pc | ||||
| 大麗輪枝病菌金色病毒 | Verticillium dahliae chrysovirus 1 | VdCV1 | |||
| 洋菇病毒1（拉弗朗斯病毒）[44] | Agaricus bisporus virus 1 | ||||
| 内生RNA病毒科 Endornaviridae[45] | |||||
| 甲型內生RNA病毒 Alphaendornavirus | |||||
| 菊科白粉菌內生RNA病毒 | Erysiphe cichoracearum alphaendornavirus | ||||
| 甘薯紫紋羽病菌內生RNA病毒 | Helicobasidium mompa alphaendornavirus 1 | HmEV | |||
| 禾谷丝核菌內生RNA病毒 | Rhizoctonia cerealis alphaendornavirus 1 | ||||
| 乙型內生RNA病毒 Betaendornavirus | |||||
| 嗜甘藍鏈隔孢菌內生RNA病毒 | Alternaria brassicicola betaendornavirus 1 | ||||
| 灰葡萄孢菌內生RNA病毒 | Botrytis cinerea betaendornavirus 1 | ||||
| 冷杉枯梢病菌內生RNA病毒 | Gremmeniella abietina betaendornavirus 1 | ||||
| 核盤菌內生RNA病毒 | Sclerotinia sclerotiorum betaendornavirus 1 | ||||
| 夏季黑松露內生RNA病毒 | Tuber aestivum betaendornavirus | ||||
| 呼肠孤病毒科 Reoviridae[46] | 真菌呼肠孤病毒屬 mycoreovirus | 真菌呼肠孤病毒1-2（栗疫病菌） 真菌呼肠孤病毒3（棕墊炭豆菌） | Mycoreovirus 1-2 （Cryphonectria parasitica mycoreovirus） Mycoreovirus 3（Rosellinia necatrix mycoreovirus-3） | CpMYRV1-2 RnMYRV-3 | |
| 分體病毒科 Partitiviridae | |||||
| 甲型分體病毒 Alphapartitivirus[47] | |||||
| Cherry chlorotic rusty spot associated partitivirus | CCRSaPV | ||||
| 紫黑韌革菌潛隱病毒 | Chondrostereum purpureum cryptic virus 1 | CpCV1 | |||
| 金針菇褐變病毒 | Flammulina velutipes browning virus | FvBV | |||
| 甘薯紫紋羽病菌分體病毒V70 | Helicobasidium mompa partitivirus V70 | HmPVV70 | |||
| Heterobasidion partitivirus 1, 12, 13, 15 | HetPV1, 12, 13, 15 | ||||
| 棕墊炭豆菌分體病毒2 | Rosellinia necatrix partitivirus 2 | RnPV2 | |||
| 乙型分體病毒 Betapartitivirus[48] | |||||
| Atkinsonella hypoxylon virus | AhV | ||||
| Ceratocystis resinifera virus | CrV1 | ||||
| 早熟禾鐮孢菌病毒 | Fusarium poae virus 1 | FpV1 | |||
| Heterobasidion partitivirus 2, 7, 8, P | HetPV2, 7, 8, P | ||||
| 平菇病毒1 | Pleurotus ostreatus virus 1 | PoV1 | |||
| 立枯絲核菌病毒717 | Rhizoctonia solani virus 717 | RsV717 | |||
| 棕墊炭豆菌病毒1 | Rosellinia necatrix virus 1 | RnV1 | |||
| 丙型分體病毒 Gammapartitivirus[49] | |||||
| 赭麴黴病毒 | Aspergillus ochraceous virus | AoV | |||
| 毀滅性座盤孢病毒1-2 | Discula destructiva virus 1-2 | DdV1-2 | |||
| 茄鐮孢菌病毒1 | Fusarium solani virus 1 | FsV1 | |||
| 冷杉枯梢病菌RNA病毒MS1 | Gremmeniella abietina RNA virus MS1 | GaRNAVMS1 | |||
| 長喙殼菌分體病毒1 | Ophiostoma partitivirus 1 | OPV1 | |||
| 匍枝青黴菌病毒F, S | Penicillium stoloniferum virus F, S | PsV-F, S | |||
| 地位未定[50] | |||||
| 洋菇病毒4 | Agaricus bisporus virus 4 | AbV4 | |||
| Gaeumannomyces graminis virus 0196A, T1A | GgV | ||||
| 整體病毒科 Totiviridae[51] | |||||
| 整體病毒屬 Totivirus | |||||
| 釀酒酵母病毒L-A | Saccharomyces cerevisiae virus L-A | ScV-L-A | |||
| 釀酒酵母病毒L-BC | Saccharomyces cerevisiae virus L-BC | ScV-L-BC | |||
| 玉米黑粉菌病毒H1 | Ustilago maydis virus H1 | UmV-H1 | |||
| Xanthophyllomyces dendrorhous L1A, B | |||||
| 維多利亞病毒屬 Victorivirus | |||||
| 根串珠霉RNA病毒1 | Chalara elegans RNA virus 1 | CeRV1 | |||
| 盾壳霉RNA病毒 | Coniothyrium minitans RNA virus | CmRV | |||
| Epichloe festucae virus 1 | EfV1 | ||||
| 冷杉枯梢病菌RNA病毒L1 | Gremmeniella abietina RNA virus L1 | GaRV-L1 | |||
| 甘薯紫紋羽病菌整體病毒1-17 | Helicobasidium mompa totivirus 1-17 | HmTV1-17 | |||
| 维多利亚长蠕孢病毒190S | Helminthosporium victoriae virus 190S | HvV190S | |||
| 稻熱病菌病毒1 | Magnaporthe oryzae virus 1 | MoV1 | |||
| 松枯梢病菌病毒1-2 | Sphaeropsis sapinea RNA virus 1 | SsRV1-2 | |||
| Tolypocladium cylindrosporum virus 1 | |||||
| 巨型雙核糖核酸病毒科 Megabirnaviridae[52][53] | 巨型雙核糖核酸病毒屬 megabirnavirus | 棕墊炭豆菌巨型雙核糖核酸病毒1 | Rosellinia necatrix megabirnavirus 1 | RnMBV1 | |
| Quadriviridae[54][53] | Quadrivirus | Rosellinia necatrix quadrivirus 1 | RnQV1 | ||
| 地位未定[55] | |||||
| 彎孢菌耐熱病毒 | Curvularia thermal tolerance virus | CThTV | |||
| 禾谷鐮刀菌病毒3-4 | Fusarium graminearum virus 3-4 | FgV3-4 | |||
| 核盤菌病毒L | Sclerotinia sclerotiorum RNA virus L | SsRV-L | |||
| 禾谷鐮刀菌病毒DK21 | Fusarium graminearum virus DK21 | FgV-DK21 | |||
| 根生瓶黴病毒2-2-A | Phialophora radicicola virus 2-2-A [56] | ||||
| 正链单链RNA病毒 | |||||
| 甲型線形病毒科 Alphaflexiviridae[57] | |||||
| Botrexvirus | 葡萄孢菌病毒X | Botrytis virus X | BotVX | ||
| 核盘菌减毒RNA病毒屬 Sclerodarnavirus | 核盘菌减毒RNA病毒 | Sclerotinia sclerotiorum debilitation-associated RNA virus | SSDaRV | ||
| 桿菌狀核糖核酸病毒科 Barnaviridae[58] | 桿菌狀核糖核酸病毒屬 Barnavirus | 蘑菇桿菌狀病毒 | Mushroom bacilliform virus | MBV | |
| 裸露核糖核酸病毒科 Narnaviridae[59] | |||||
| 粒線體病毒屬 | |||||
| 栗疫病粒線體病毒1 | Cryphonectria mitovirus 1 | CMV1 | |||
| 長喙殼菌粒線體病毒3a, 4-6 | Ophiostoma mitovirus 3a, 4-6 | OMV-3a, 4-6 | |||
| （葡萄孢菌粒線體病毒1） | Botrytis mitovirus 1 | BMV-1 | |||
| （冷杉枯梢病菌粒線體病毒S1） | Gremmeniella mitovirus S1 | GMV-S1 | |||
| （根串珠黴粒線體病毒1） | Thielaviopsis mitovirus 1 | TMV-1 | |||
| 裸露核糖核酸病毒屬 Narnavirus | |||||
| 酵母菌20s裸露核糖核酸病毒 | Saccharomyces 20S RNA narnavirus | ScNV-20S | |||
| 酵母菌23s裸露核糖核酸病毒 | Saccharomyces 23S RNA narnavirus | ScNV-23S | |||
| 地位未定 | 絲核菌病毒M2 | Rhizoctonia virus M2 | RVM2 | ||
| 低毒性病毒科 Hypoviridae[60] | 低毒性病毒屬 Hypovirus | 栗疫病菌低毒性病毒 | Cryphonectria hypovirus 1-4 | CHV1-4 | |
| 丙型線形病毒科 Gammaflexiviridae[61] | 真菌線形病毒屬 Mycoflexivirus | 葡萄孢菌病毒F | Botrytis virus F | BotV-F | |
| 地位未定[55] | |||||
| 間座殼菌RNA病毒 | Diaporthe RNA virus | DRV | |||
| 平菇球形病毒 | oyster mushroom spherical virus | OMSV | |||
| 大孢指梗黴病毒A, B | Sclerophthora macrospora virus A, B | SmV-A, B | |||
| 反链单链RNA病毒[62] | Mycomononegaviridae | Mycomononegavirus | 核盤菌反义单链RNA病毒1 | Sclerotinia sclerotiorum negative-stranded RNA virus 1 | SsNSRV1 |
| 反轉錄病毒 | |||||
| 轉座病毒科 Metaviridae [63] | |||||
| 轉座病毒屬 Metavirus | |||||
| 褐孢霉T-1病毒 | Cladosporium fulvum T-1 virus | CfuT1V | |||
| Fusarium oxysporum Skippy virus | FoxSkiV | ||||
| 釀酒酵母Ty3病毒 | Saccharomyces cerevisia Ty3 virus | SceTy3V | |||
| 裂殖酵母Tf1-2病毒 | Schizosaccharomyces pombe Tf1(2) virus | SpoTf1V, SpoTf2V | |||
| 假病毒科 Pseudoviridae [64] | |||||
| 假病毒屬 Pseudovirus | 釀酒酵母Ty1 (2, 4)病毒 | Saccharomyces cerevisiae Ty1 (2, 4) virus | SceTy1(2, 4)V | ||
| 半病毒屬 hemivirus | |||||
| 白色念珠菌Tca (2, 5)病毒 | Candida albicans Tca (2, 5) virus | CalTca2(5)V | |||
| 奇異酵母Ty5病毒 | Saccharomyces paradoxus Ty5 virus | SceTy5V | |||
| 單股DNA病毒[40][註 1] | 核盤菌低毒性相關DNA病毒 | Sclerotinia sclerotiorum hypovirulence-associated DNA virus 1 | SsHADV1 |
注释 编辑
参考文献 编辑
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