枯叶蛾科
枯葉蛾科（學名：Lasiocampidae）为鱗翅目的一个科，已知包含5個亞科、224個属與大約2000個物种[1]，多為中大型蛾類，分布於南極洲外的各大洲，其中以舊大陸热带地區的物種最為多樣[2]。許多物種全身為棕褐色系，停棲時靜止不動，後翅常突出前翅而成屋脊狀，外觀宛如一片枯葉，故而得名[3]。成蟲多為夜行性，口器近乎或完全退化，無法進食[4]，因此都活不久[5][6][7]。幼蟲全身密布剛毛，有時帶有毒毛，可引起人類皮膚不適[3][4]。幼蟲啃食樹葉，食量極大且食性甚廣，部分群居性的物種在某些地區被視為頭號林業害蟲[3][5]。
| 枯叶蛾科 | |
|---|---|
| 杨褐枯叶蛾 Gastropacha populifolia | |
| 科学分类 | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | 昆虫纲 Insecta |
| 目： | 鱗翅目 Lepidoptera |
| 演化支： | 螟蛾類 Obtectomera |
| 演化支： | 大異角類 Macroheterocera |
| 总科： | 枯葉蛾總科 Lasiocampoidea Rambur, 1866 emend. Philpott, 1924 |
| 科： | 枯叶蛾科 Lasiocampidae Harris, 1841 emend. Duponchel, 1844 |
| 模式属 | |
| 枯叶蛾属 Lasiocampa Schrank, 1802 | |
| 多样性 | |
| 5亞科、224個屬、約2000個物種 | |
除了特殊的停棲姿態，亦可經由幾個細部特徵辨識枯葉蛾科的成蟲，如前翅中，第一徑脈（R1）末端特別靠近亞前緣脈（Sc），第五徑脈（R5）與第一中脈（M1）共柄，且除了中室以外，沒有其他翅室。此外，前翅與後翅間沒有連鎖構造、前翅與後翅的第二中脈（M2）基部都較靠近第三中脈（M3），以及缺少唇基側片等特點，也都是枯葉蛾科的重要特徵[8][9]。
有些群居性的枯葉蛾幼蟲會吐絲造巢，而所有枯葉蛾幼蟲在化蛹前也會吐絲結繭。一些歐洲、非洲與中美洲的民族會採這些野蠶絲並紡為絲綢，製成日用衣著與重要儀式上使用的布料，不少民族也將野外採繭、蠶絲加工或養殖這類枯葉蛾發展為一門產業[10][11]。
形態綜述 编辑
成蟲 编辑
多數枯葉蛾科物種是中型至大型的蛾類，最大者展翅長逾17公分，但也有物種的展翅長不及3公分[12]。其軀體粗胖，全身密生鱗片，形成毛茸茸的外觀[13][3]。口器不發達或已經消失，小顎鬚與唇基側片亦缺失[8][14]；下唇鬚粗大而前伸，通常分為三節，偶見兩節者[8]，第一節側面或腹面不具鱗片，但帶有剛毛，為該科專屬的特徵[15]。不具單眼，複眼較小，常被周遭的毛簇遮蓋而不易觀察[3][12][16]。雄蛾和雌蛾的觸角皆為雙櫛齒狀，雄蛾分支較長，呈梳狀，端部的分支有時較短，雌蛾的分支則通常比雄蛾短許多[2]。鼓膜聽器缺失[17]。足粗短而多毛[3][16]，雄蛾的前足脛節通常具有前脛突，雌蛾則無；中足脛節通常有一對距，後足脛節通常亦有一對非常短小的距，少數物種的後足脛節則有兩對距或沒有距[8][14][17]。
大部分枯葉蛾具有寬圓的雙翅，後翅面積可超過前翅面積的三分之二，但也有些分布於非洲（如Gonopacha屬）與熱帶亞洲（如滇枯叶蛾属）的類群具有外形較接近鈍角三角形、頂角狹長的前翅，以及相當窄小的後翅[2]。翅面多為接近枯葉和樹皮的黃褐、紅褐或深褐色，具有色澤貌似葉脈與枯斑的翅脈和翅紋，使整隻蛾宛如一片枯葉，亦有呈灰色、紅色或綠色的類群[3][18]。後翅不具翅刺，前翅也不具抱帶，前後翅之間以貼接的方式連動；前翅後緣附近具有發達的刺區（spinarea），有助於停棲時將翅膀固定在胸部，經常以前翅後收、後翅外展而前緣突出於前翅的姿態停棲[1][8][13]。許多類群存在明顯的两性异形，除了翅紋的差異，雌蛾身形會比雄蛾更大，也更豐腴[12]，展翅長有時可達雄蛾的三倍之多（如Suana屬）[18]，也有少數物種的雌蛾完全不具翅膀（如Chondrostega屬）[19]；這些差異在半雌半雄的「陰陽蛾」中格外鮮明，許多枯葉蛾物種都曾被記錄到這種現象[18]。
多數枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線，部分物種則略呈S形[17]。前翅翅脈中，第一徑脈（R1）遠端比基部更靠近亞前緣脈（Sc）；第二徑脈（R2）與第三徑脈（R3）共柄，偶見此二翅脈完全癒合者[8]，第五徑脈（R5）與第一中脈（M1）亦共柄；第四徑脈（R4）通常是獨立的翅脈，但在部分類群中會與前方的 R2 和 R3 脈，或與後方的 R5 和 M1 脈形成三脈共柄的狀態[2]；徑脈與中脈皆不形成獨立的小翅室[8][14]；臀脈（A）通常僅有一條，偶見具兩條者[17]；兩條發達的肘脈（Cu1、Cu2）與兩條中脈（M2、M3）共柄，構成中室的後緣，後翅亦然[2]；M2 脈基部靠近 M3 脈[20]。後翅肩部寬闊[3]，此區域通常具有一條至多條翅脈，被視為肩脈[2][21]或假脈[14][17]，少數物種則沒有這種翅脈；亞前緣—第一徑脈（Sc+R1）與徑分脈（Rs）存在相當多樣的排列樣式，許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連，因而在後翅基部、中室上方形成額外的翅室，為該科獨有的特徵[2]；M2 和 M3 脈共柄[20]。
雄性生殖器的抱器瓣（valva）為膜質，發育程度因物種而異，某些物種相當發達，但也有些物種顯著退化；囊形突（saccus）經常連接一塊複雜的骨片或一對長臂狀的骨化構造，能充當抱器瓣使用；多數物種的陽莖頗短，末端尖銳，有時具有一根腹刺突，陽莖的端膜（vesica）經常生有小刺，有些類群具有發達的端環（juxta）；爪狀突（uncus）大多不發達或缺失；多數物種的顎形突（gnathos）已消失，但少數基幹類群仍保有此構造；舊大陸的類群通常具有不發達的背兜（tegumen），部分類群的背兜側突（socii）亦不發達[2][3][8]。雌性生殖器的前表皮突（apophyses anteriores）與後表皮突（apophyses posteriores）多為中等大小，部分物種則較為短小，亦有物種不具有前表皮突；多數物種擁有發達的前陰片（lamella antevaginalis）與後陰片（lamella postvaginalis）；交配囊（corpus bursae）相當小，有些物種具有一枚花壁（signum）；囊導管（ductus bursae）寬而短[3][8]。
幼生期 编辑
卵的外觀多樣，從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔，有些物種具有點狀、環狀或不規則的斑紋。卵粒或緊密排列，或堆積成團，亦有物種的卵粒分布相當分散[3][17][18][22]。
幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀，體色樸素與鮮豔者皆有。體表生有發達的次生剛毛，有時遍布全身，許多類群的幼蟲具有朝兩側生長，呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢[18]，通常由中、後胸的亞腹部和腹節的側部長出，背中線有時也具有一排毛叢，部分類群（如松毛虫属）進入三齡後會長出帶有毒腺的毒毛[3][8]，但所有物種均不像裳蛾科的毒蛾具有翻縮腺[1]。各體節的氣門線下方通常具有側疣或瘤突，前胸則在亞腹部有第二個瘤突[2][3]。原足通常相當長，原足鉤的中列為雙序型（biordinal mesoseries）[8]。前胸足的基節相當靠近，但各自獨立而可自由活動，反觀蠶蛾總科幼蟲，前胸的左、右足基節已經癒合，此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區別依據之一[23]。
枯葉蛾的蛹包藏在繭中，繭殼通常不比蛹大太多，可為一層或多層[5]，軟硬與密實程度皆因物種而異，從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有[18]。蛹的下唇鬚外顯；小顎相當短，通常不比下唇鬚長多少，有時則比下唇鬚短；吻管很短，有時僅剩一對獨立的小裂片；小顎和下唇鬚後方通常可見前足的基節，有時亦可見中足的基節，而中足可見部分不超出翅膀的後緣；觸角通常相當短；腹部末節寬圓，生殖孔與肛門均位於該節中央。蛹殼在附肢以外的區域散生明顯的短剛毛，其中腹部末節具有較粗的剛毛，許多物種在該節末端具有小鉤或粗而直的剛毛，少數物種則具有臂棘[8][24]。
- 天幕枯葉蛾的卵
- 天幕枯葉蛾的幼蟲
- 槐木內結繭的Bombycomorpha bifascia
生態與行為 编辑
多數枯葉蛾是夜行性昆蟲，會趨光，不過也有些物種的雄蛾會在日間活動[4][12]。許多枯葉蛾為一年一代，但一年多代者也不在少數[4][10][25]，有些物種一年可多達四代[7]。成蟲無法進食，完全仰賴化蛹前儲存的脂肪維持生理機能[4]，故壽命相當短，通常羽化後三週內即死亡[5][6][7]。這些脂肪同時也是雄蛾飛行尋偶，以及雌蛾體內形成卵母细胞的營養與能量來源[5]。雌蛾平時甚少活動[26]，通常僅在遇到特殊干擾時才會移動，可能與減少能量損耗有關[7]。雌蛾準備好交配時，會抬高腹部，伸出腹部末節並釋出性費洛蒙，同時略為展翅或振翅[5][27]。已知其性費洛蒙包含共轭二烯烃和其衍生物[28]，即使是同屬和同域的物種，也擁有不同的分子結構，專一性相當高[25]。雄蛾觸角可偵測到遠達一公里外的性費洛蒙訊號[29]，而一隻未交配的雌蛾能引來數十隻雄蛾[18]，但只有雌蛾接受雄蛾時，雄蛾才能與之交配[30]。交配發生在午後至凌晨間，短則數分鐘，長者可達20小時[27][30]。
幼生期 编辑
雌蛾交配完可立即產卵，但未曾交配的雌蛾也可產下無法孵化的卵[18][27]。卵的數目因物種而異，從零星數個至數百個皆有，通常產在植物的枝幹上，偶爾會產在草本植物的莖，或是岩石表面，亦有觀察紀錄指出雌蛾被人用手抓住時，會直接在手中產卵，或是在飛行中產卵，任由卵粒灑落各處[8][18]。產卵方式相當多樣，有時會環繞枝椏一圈一圈的產下卵，卵粒如串珠項鍊般緊密排列；有時則一排一排的產下卵；有時堆積成卵塊，或是分散的產下卵粒，沒有規律的排列模式[18][22]。有時雌蛾會在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片，或是分泌具有保護功能的泡沫狀物質「spumaline」裹住卵粒[5][26]。
多數枯葉蛾是廣食性昆蟲，幼蟲可同時食用親緣關係相差甚遠的被子植物，乃至裸子植物[1][2]。幼蟲取食樹葉，食量極大，尤以幼齡為甚[18]，若是群居性的物種，可將植被啃食殆盡，以針葉樹為食的松毛虫属即是一例，其繁殖迅速、子代又多，能消滅整片松林，長期被視為主要的林業害蟲[3][4]。有些群居性的幼蟲會協力吐絲造巢，最著名的例子是幕枯叶蛾属，幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動與覓食中心，因而得名[18][5]。一些獨居性的幼蟲也會吐絲或捲葉建造小型的巢，也有幼蟲潛藏於植物莖幹內，或是棲居土裡，覓食時才爬出地面；有些則會到處活動，但完全不作任何掩蔽[13]。有些物種的幼蟲被驚擾時，會翻出平時收起，帶有毒腺或顏色鮮豔的毛叢，以示禦敵[1][3][10]。
幼蟲將化蛹時會停止進食，並鑽入地底、樹幹內、枝椏間，或是絲線捲起的葉片內吐絲結繭，有時兩隻或三隻幼蟲會共同結出一個繭，並在裡面化蛹[4][5][18]。此前幼蟲是否已充分進食，以及食草的成分都會影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛[4][7]。許多枯葉蛾的繭會緊貼蛹體，導致蛹幾乎無法扭動[18]，但腹節仍可伸縮，有時可內縮至僅尾端可見的程度[24]。蛹期通常介於三至五週[4]，但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫，都可能影響蛹期長短和蛹的發育[7]。羽化可在一天之中的任何時候發生，不過也有一些類群偏好在特定的時段羽化[4]。
天敵 编辑
枯葉蛾的各個成長階段都有被捕食、寄生或擬寄生的紀錄，這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過度繁殖，有時可重挫，乃至殲滅一地區的枯葉蛾族群[31][32]，進而降低植被盡遭摧毀的風險[4][5]，因此也會被用於生物防治[31]。膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象，以及鞘翅目的步行蟲、瓢蟲、捕食性的隱翅蟲與叩頭蟲，乃至食蟲性的螨、鳥類、兩生類與哺乳類，都會捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對於會吐絲營巢的群居性幼蟲，一些鳥類還會強行扯開巢網並闖入捕食[5][4]。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會將卵或幼蟲產在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內，或是經由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主，並以宿主作為食物來源，最終鑽出並殺死宿主。此外，枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索线虫寄生[5]。
除了動物，蛹蟲草[33]、粉狀蟲草、球孢白僵菌[4]、苏云金芽孢杆菌[31]、蟲黴[32]與微孢子蟲[5]等許多真菌也都會侵襲枯葉蛾的幼蟲，一些微孢子蟲亦會感染枯葉蛾的卵，使其孵化率驟減[5]。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡[34]，即使是化蛹前不久才感染，而得以倖存的幼蟲，病毒仍會減損羽化後成蟲的生育能力[35]。
系統分類學 编辑
早在二名法被確立之前，林奈就已描述過幾種歐洲的枯葉蛾[38][39]。迄1758年付梓的《自然系統》第十版為止，這些枯葉蛾都與裳蛾、舟蛾、天蠶蛾等一眾蛾類，一併被歸類在林奈創建的「彩蛾屬」「蠶蛾亞屬」[註 1]底下，「沒有口器，背部平滑」的子類別中[40]。1802年，昆蟲學家施蘭克為這些枯葉蛾建立枯葉蛾屬，涵蓋現今的枯葉蛾科與形態相近的水腊蛾科蚬蛾属成員，才首次將枯葉蛾視作一個獨立的屬[36]。數年後，開始有昆蟲學家將施蘭克的枯葉蛾屬拆分成多個不同的屬[41]，也有昆蟲學家將這些枯葉蛾提升至屬之上的分類階層[18][42]。到了1841年，昆蟲學家哈里斯指出，枯葉蛾的前後翅間無連鎖構造，後翅具有寬大的肩部，且停棲時突出前翅，加上幼蟲體毛的著生模式，以及其背部不具疣狀突起等特徵，皆有別於當時既有的科，故而建立枯葉蛾科，並以枯葉蛾屬為模式屬[13][註 2]。
哈里斯的枯葉蛾科囊括了施蘭克所定義的枯葉蛾屬物種[註 3]，以及現今被歸為幕枯叶蛾属的物種[13]。一些昆蟲學家也視枯葉蛾為獨立的科或族，但不一定參考過，或是認同哈里斯的觀點，如杜邦歇爾認為，施蘭克認定的枯葉蛾屬物種並非全都隸屬枯葉蛾這個類群，多數物種應被歸類為蠶蛾科的成員[43]；柯比則在枯葉蛾科之外另立一個新科「Pinaridae」，包含現今被歸入枯葉蛾科的黄枯叶蛾属、胸枯叶蛾属等多個屬，以及一些形態與之相似，分布於非洲和澳洲的類群[45][註 4]。不過更常見的觀點，是將枯葉蛾與蠶蛾、帶蛾、樺蛾等其他類群一同置於蠶蛾科之下，直至19世紀晚期，昆蟲學家漢普森依據亞洲南部的枯葉蛾物種，修訂了枯葉蛾科與相關類群的分類[16]，才大抵奠定枯葉蛾自成一科的分類體系，後人亦或多或少沿用他的形態學描述來界定這個科，與其包含的屬[47]。
1800年代時，已有分類學者討論枯葉蛾在科之上的位置[48]。昆蟲學家休伯納後來進一步依據翅膀和身體的外形，將已知的枯葉蛾物種分配在三個不同的「stirp」，類似於現今的總科[18]，而蠶蛾僅是其中一個「stirp」的一個科[49]。這種相當於將枯葉蛾與蠶蛾分為不同總科的觀點，在爾後的數十年間僅有寥寥無幾的學者採納，昆蟲學家杭布爾將枯葉蛾單獨視作地位類似總科的「tribus」[註 5]，是少有的例外[18][50]。隨著19世紀後期，美國的分類學界創建並確立總科這個層級[51]，一些昆蟲學家也開始視枯葉蛾為一個獨立的總科。昆蟲學家戴爾是最早持此觀點的人之一，惟礙於檢視的標本不多，他僅止於認為有此可能[52]，在後續的研究中仍按照幼蟲形態，將枯葉蛾視作蠶蛾總科的一個科[53]。1900年，昆蟲學家塔特統整成蟲和幼生期資訊，首次明確將枯葉蛾獨立為一個總科，而且以幼蟲而言，是一個高度特化的總科，他也同時讚揚休伯納當年提出的創見[18]。此後，由於不同分類學者對蠶蛾總科分野的看法不盡相同，對枯葉蛾科所屬的總科大致形成兩派意見：與蠶蛾同屬蠶蛾總科，或自立為枯葉蛾總科（學名：Lasiocampoidea[註 6]）。此二類群在成蟲的翅脈[2][20][56]、軀體結構[56]、生殖系統[57]、幼蟲和蛹的形態[23][24]均有相似和相異之處，因此即使是支持「枯葉蛾總科」的學者，也常視它們為姊妹群[57]。
1990年代，昆蟲學家米內修訂了蠶蛾總科與枯葉蛾總科的分類，並釐定這兩個類群的共有衍徵[23][58]。他所定義的蠶蛾總科與枯葉蛾總科在2000年代後逐漸被廣為採納，後人結合形態學與分子生物學的修訂也多以他的版本為基礎，同時認可枯葉蛾總科的地位。經過多次改動，枯葉蛾總科如今被認為僅包含枯葉蛾科一個科，且與蠶蛾總科互為姊妹群[59][60]。而這兩個總科與其他相關類群的親緣關係，則可能因研究的取樣對象或重建方式而異。以下列舉兩種使用基因組和轉錄組等分子資訊建立的支序图。
名稱沿革 编辑
枯葉蛾科的學名是將古希臘文轉寫為拉丁文並組合而來，意為「毛茸茸」（λάσιος / lásios）的「毛毛蟲」（κάμπη / kámpē）[64]，形容幼蟲的典型外觀[13]。英語則有兩種泛稱枯葉蛾的俗名：「lappet」（或「lappet moth」）與「eggar」（或「egger」），這兩個名稱在「枯葉蛾科」的概念出現前就已被使用，但最初皆指稱特定的枯葉蛾類群[65][66]。「lappet」本指一些服飾附有的裝飾性垂片，一說形容幼蟲身體兩側，懸在原足上方的皮褶[13]，一說形容某些成蟲停棲時，後翅突出於前翅的部分攤在身體兩側的模樣[18]。「eggar」則衍生自「egg」，即動物的蛋，形容枯葉蛾堅硬而呈卵狀的繭，乍看有如一顆蛋[18]。
在漢字文化圈中，最早有關枯葉蛾科的科學敘述見於日本。在日本的昆蟲學界尚未普遍視枯葉蛾為一個獨立的科之前，枯葉蛾的和名主要是依照其取食的農作物而取，如天幕枯葉蛾被稱作「梅毛蟲」[註 8]或「梅蛄蟖」[註 9]，落叶松毛虫則被稱作「松蛄蟖」[67][68]。昆蟲學家長野菊次郎曾依此將這個科定名為梅毛蟲蛾科[69]，採用者甚少，但中國大陸和臺灣的昆蟲學家仍承襲「毛蟲」之名來稱呼部分的枯葉蛾類群[3][70]。現今中文與日文均使用的普通名「枯葉蛾科」，可回溯至19世紀晚期，日語對褐枯叶蛾属物種的俗稱「枯葉蝶」[68][註 10]，「枯葉蛾」[註 11]則最晚於1900年代初期被首度使用，當時日本昆蟲學界已開始接受枯葉蛾自成一科[71]。1904年，昆蟲學家松村松年在《日本千蟲圖解》中以「枯葉蛾科」稱呼這個科[72]，遂為後人所用。
下級分類 编辑
枯葉蛾科至少包含224個屬、約2000個物種[1]。1927年，昆蟲學家奧里維利烏斯依照後翅翅脈特徵，首先將枯葉蛾科分為七個亞科[73]。奧里維利烏斯的參考對象主要是非洲的枯葉蛾，不過大致架構亦適用於其他地區的類群，後人佐以生殖器等其他部位的形態，提出許多不同的亞科分類系統，也多以他的分類系統為藍本[8][47]。隨著分子系统发生学的發展，1990年代的一些昆蟲學家注意到，在分析某些蛾類在科級以下的親緣關係時，eEF1A基因是相當合適的材料，此基因後來也被用於釐清枯葉蛾科的亞科分類[74]。2012年，昆蟲學家佐洛圖欣等人使用細胞核的eEF1A基因，將枯葉蛾科劃分為5個亞科、14個族，部分類群的關係如以下簡化的支序圖所示[47]：
佐洛圖欣完全仰賴分子證據來區分各個類群，而不考慮形態的相似程度[47]。但昆蟲學家波佐洛夫不認同這種作法，並依據翅脈特徵，修訂了佐洛圖欣的分類系統[75]。下列的亞科與族依照佐洛圖欣的觀點，並附上其他學者的形態觀察[8][75]。
- 枯葉蛾亞科 Lasiocampinae
- 分布最廣，成員最多。中足與後足脛節各有一對距。雄蛾後翅通常較短，爪狀突與顎形突退化或消失。包含以下9個族：
- 褐枯叶蛾族 Gastropachini
- Lachneini族
- 枯葉蛾族 Lasiocampini
- 蘋毛蟲族 Odonestini
- 銀肩枯葉蛾族 Selenepherini
- 黄枯叶蛾族 Trabaliini
- 雙線枯葉蛾族 Argudini（波佐洛夫視為蘋毛蟲族的同物異名）
- Macrothylaciini族（波佐洛夫視為枯葉蛾族的同物異名）
- Pinarini族（波佐洛夫視為枯葉蛾族的同物異名）
- Chionopsychinae亞科
- 分布於非洲，僅包含Chionopsyche屬，是唯一下唇鬚基部沒有毛叢器或類似構造的亞科。中、後足的脛節都有頗長的距，中足有一對，後足有兩對。後翅 M2 脈與 M1 脈起點的距離大致等於到 M2 脈至 M3 脈起點的距離。
- Chondrosteginae亞科
- 分布於西亞、南歐與非洲，僅含Chondrostegini族，下有2個屬：Chondrostega與Chondrostegoides，前者雌蛾無翅。頭楯中線常有一道嵴。中足與後足脛節皆有一對距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈共柄的部分不超出中室後緣。雄蛾保有發達的爪狀突與顎形突。
- 幕枯叶蛾亚科 Malacosominae
- 分布於歐洲、亞洲與北美，僅包含幕枯叶蛾属，有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。前翅與後翅的中室皆封閉而無開口；前翅 R4 脈不與其他 R 脈共柄；後翅肩部至少有2條翅脈， Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連，因而在中室上方形成另一個翅室。
- Poecilocampinae亞科
- 中型至小型蛾類，包含2個有時被視為不同亞科的族：Macromphaliini與Poecilocampini，前者僅見於美洲，中足與後足脛節各有一對距；後者亦廣泛分布於古北界，雄蛾前足沒有前脛突，中足與後足脛節也沒有距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈可在中室後方共柄。雄蛾仍保有發達的爪狀突與顎形突，有時爪狀突由一對長臂狀的骨化構造取代。
生物地理學 编辑
除南极洲外，其餘各個生物地理分布区都可見到枯葉蛾，但澳新界自所羅門群島和新西兰以東的一眾太平洋島嶼，均不在該科的分布範圍內[2][12]。許多枯葉蛾物種偏好特定類型的氣候與環境，從温带沙漠[76]至热带雨林[12]、海岸灌叢[2]至海拔逾3000公尺的高原[77]皆有，舊大陸的熱帶地區則是枯葉蛾科物種多樣性最高處[2]。有些類群具有跨洲（如分布於溫帶亞洲至熱帶非洲的青枯葉蛾屬[78]），乃至跨大洋的分布（如橫跨歐亞大陸與北美洲的幕枯葉蛾屬[5]），但亦可見天然屏障或种间关系帶來的地理隔離與輻射適應，使某些類群侷限於特定地區的現象；在馬達加斯加和新幾內亞，枯葉蛾科的特有種比例甚至高達百分之百。在大巽他群島與菲律賓，地理位置和地質歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成，但大巽他群島以東便未見此現象，該處島上的枯葉蛾物種較少，特有種和特有亞種比例卻相當高[79]。
佐洛圖欣曾指出，馬達加斯加的枯葉蛾不論就形態或生態而言，皆與非洲大陸的類群存在不小差異，卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特徵。馬達加斯加和現今的非洲大陸早在侏羅紀便已分離，但在白堊紀後期以前，馬達加斯加、印度和塞舌尔都是相連的，因此佐洛圖欣推測，與非洲大陸的類群相比，馬達加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先，也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現[79]。然而，後來的分子系统发生学研究顯示，枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早於白堊紀[62]，與佐洛圖欣的推論相悖。
注釋 编辑
- ^ 學名：Bombyx。該亞屬如今被提升為屬的級別，即家蠶蛾屬。
- ^ 哈里斯並非首位將枯葉蛾視作一個科的人，但他為枯葉蛾科擬的學名「Lasiocampadae」是該科第一個擁有「-dae」字尾的名稱[18]，較接近後來形成的習慣。現今ICZN規定科的學名必須為「-idae」字尾，故杜邦歇爾後來在1844年使用的「Lasiocampidae[43]」才是符合此規範的學名，並被沿用至今，但昆蟲學界在引用時仍普遍視哈里斯為「Lasiocampidae」的命名者[44]。
- ^ 如今分別隸屬枯葉蛾屬、褐枯叶蛾属、苹枯叶蛾属等多個不同的屬。
- ^ 「Pinaridae」這個科被建立不久，便有昆蟲學家質疑其有效性[46]，現為枯葉蛾亞科的同物異名[47]。
- ^ 分類學上的「tribus」如今專指族，但早期的分類學者會用於目和科之間的分類階層。
- ^ 塔特以「Lachneides」作為枯葉蛾總科的學名，這是休伯納將枯葉蛾提升至科以上的「stirp」時，為其中一個「stirp」所取的學名[49]。（模式屬為Lachneis屬，現為Eriogaster屬的同物異名。）當時學界習慣以「-ides」作為總科學名的結尾[51]，如今ICZN則規定總科的學名必須為「-oidea」字尾，而現今枯葉蛾總科的有效學名「Lasiocampoidea」於1920年代被提出[54][55]。
- ^ 前者將大異角類定為節點A，後者則定在節點B。
- ^ 日语：むめけむし mume-kemushi。
- ^ 「蛄」，拼音：gū，注音：ㄍㄨ。「蟖」，拼音：sī，注音：ㄙ。「蛄蟖」本指毛蟲，早期的日本昆蟲學界用以泛指幼蟲多毛的鱗翅目昆蟲[67]。
- ^ 日语：かれはてふ kareha-tefu 或 かれはちょう kareha-chō。現今中文所稱之枯葉蝶則是指枯葉蛺蝶，日文稱「木の葉蝶」（かれはてふ konoha-tefu 或 かれはちょう konoha-chō），其中「木の葉」可指樹葉、落葉或枯葉。
- ^ 日语：カレハガ kareha-ga。
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