雙臼椎龍屬

雙臼椎龍屬（學名：Polycotylus）是種已經滅絕的海生爬行動物，屬於蛇頸龍亞目雙臼椎龍科^[1]。雙臼椎龍生存於白堊紀末期的北美洲、俄羅斯、澳洲海洋^[2]。有一個雙臼椎龍的成年個體化石，其體內保存一個大型胎兒化石，這顯示雙臼椎龍是卵胎生動物，此繁衍模式在爬行類中相當獨特。

双臼椎龙属 化石时期：白堊紀晚期 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
生產中的雙臼椎龍想像圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
演化支：	泛龟类 Pantestudines
目：	†蛇頸龍目 Plesiosauria
科：	†双臼椎龙科 Polycotylidae
属：	†双臼椎龙属 Polycotylus Cope, 1869
模式種
寬鰭雙臼椎龍 Polycotylus latipinnis Cope, 1869
種
寬鰭雙臼椎龍 P. latipinnis Cope, 1869 P. ichthyospondylus Seeley, 1869 P. tenius Hector, 1874 P. suprajurensis Sauvage, 1876 P. ischiadicus Williston, 1903 P. dolichops Williston, 1906 疑名： P. balticus Bogolubov, 1911 P. brevispondylus Bogolubov, 1911 P. epigurgitis Bogolubov, 1911 P. orientalis Bogolubov, 1911 P. ultimus Bogolubov, 1911 P. donicus Pravoslavev, 1915

模式種是寬鰭雙臼椎龍（P.latippinis），是由美國古生物學家愛德華·德林克·科普在1869年命名，除此之外還有11個已命名種。屬名意為「多凹處的脊椎」，意指其脊椎形狀。

發現歷史

 

双臼椎龙的骨盆化石

 

双臼椎龙的鳍足骨骼化石

在19世紀中期，正模標本被發現於美國堪薩斯州的尼歐伯若拉組（Niobrara Formation）地層。根據愛德華·德林克·科普的最初研究，這些化石過於破碎，只佔原始個體的小部分。在1906年，堪薩斯州發現更完整的身體化石。在1949年，阿拉巴馬州的穆爾斯維爾白堊組（Mooreville Chalk Formation）地層出土一個接近完整的骨骼化石，但直到2002年，這個接近完整化石才被詳細研究。

體徵

雙臼椎龍是種大型海生爬行動物，身長被估計約5公尺長，具有短尾部、大型鰭狀肢、寬廣的身體。如同其他雙臼椎龍科，雙臼椎龍的頭部長、頸部短，外形介於短頸部的上龍類、長頸部的蛇頸龍類之間^[3]。與其他雙臼椎龍科相比，雙臼椎龍的頸椎數量較多，這代表牠們的演化位置可能較接近長頸部的蛇頸龍類祖先，因此雙臼椎龍被認為是種原始雙臼椎龍科動物。此外，雙臼椎龍的肱骨也具有較原始特徵。雙臼椎龍的辨識特徵包含：骨盆的長坐骨、牙齒厚、上齶的蝶狀骨狹窄、頭顱骨頂部有低矮矢狀脊^[4]。

繁衍

寬鰭雙臼椎龍的一個成年個體標本（編號LACM 129639），被發現體內有一個胎兒化石。這個標本是在1980年代被發現於堪薩斯州，長期保存於洛杉磯郡自然史博物館，直到2011年才被正式研究。這個胎兒化石的長度，相當於母體身長的40%。蛇頸龍類的近親幻龍類，也有被發現體內有胎兒的化石，但胎兒發展較完整；與這個幻龍類化石相比，編號LACM 129639的體內胎兒發展狀況，大約只達三分之二^[5]。這個化石顯示雙臼椎龍是卵胎生動物，而非卵生動物。

長期以來，許多古生物學家推論大部分蛇頸龍類的繁衍方式應為卵胎生，直接在水中生產，因為牠們無法返回海岸產卵，如同現代海龜。蛇頸龍類的身體結構已經相當適應海洋生活，如果牠們是卵生動物，將很難在海岸移動。魚龍類、幻龍類等海生爬行動物，已發現卵胎生的化石證據；編號LACM 129639的體內胎兒化石，證實蛇頸龍類也是卵胎生動物。雙臼椎龍與其他蛇頸龍類的繁殖模式，被推論屬於R/K選擇理論的K選擇模式，每個親代產出數量有限的後代，親代養育後代，直到後代成長至可獨自生活。研究人員根據這個卵胎生化石，推論蛇頸龍類的生存、社群模式，較類似現代海豚，而非其他爬行動物^[6]。現代哺乳動物、少數蜥蜴也屬於K選擇模式，但大部分爬行動物不屬於這種模式^[7]。

分類

雙臼椎龍的頸部短，不同於長頸部的蛇頸龍亞目，例如：蛇頸龍、薄板龍。因此，雙臼椎龍早期被歸類於上龍亞目，上龍類是蛇頸龍類的同時代近親，頸部短、頭部大，例如滑齒龍、泥泳龍。其他雙臼椎龍科也有類似的外表，頸部短、頭部大、以及不同於蛇頸龍類的身體比例^[4]。

 

下方(A)是白堊龍的化石，上方(BC)是雙臼椎龍（Polycotylus tenuis）的化石

最近20年，種系發生學興起，雙臼椎龍科屬於上龍亞目的傳統分類法，開始遭到質疑。在1997年，有研究人員提出雙臼椎龍科是蛇頸龍亞目薄板龍科的近親。在2001年，其他研究人員提出雙臼椎龍是侏羅紀淺隱龍的近親，牠們應該是淺隱龍超科的進階型物種。以下演化樹來自於2004年的雙臼椎龍科研究^[4]：

蛇頸龍亞目	蛇頸龍 Plesiosaurus       布蘭卡龍 Brancasaurus    淺隱龍超科    海鰻龍 Muraenosaurus     淺隱龍 Cryptocleidus       三鎖龍 Tricleidus       白堊龍科    雙臼椎龍科    雙臼椎龍 Polycotylus     埃德加龍 Edgarosaurus       長喙龍 Dolichorhynchops     三尖股龍 Trinacromerum

在2007年的一個雙臼椎龍科研究，提出雙臼椎龍的最近親是新發現的始雙臼椎龍，並建立雙臼椎龍亞科（Polycotylinae）。以下為同研究的演化樹^[8]：

蛇頸龍亞目	蛇頸龍 Plesiosaurus     三鎖龍 Tricleidus    雙臼椎龍科    水神龍 Thililua      跗節龍亞科    跗節龍 Palmulasaurus     編號UMUT MV 19965標本      雙臼椎龍亞科    長喙龍 Dolichorhynchops       三尖股龍 Trinacromerum       雙臼椎龍 Polycotylus     始雙臼椎龍 Eopolycotylus

參考資料

1. . [2008-11-04]. （原始内容存档于2007-12-10）. 
2. 存档副本 (PDF). [2013-01-10]. （原始内容 (PDF)于2021-01-09）. 
3. Fossil 'suggests plesiosaurs did not lay eggs'. BBC News. 11 August 2011 [12 August 2011]. （原始内容于2021-01-01）. 
4. O'Keefe, F.R. On the cranial anatomy of the polycotylid plesiosaurs, including new material of Polycotylus latipinnis, Cope, from Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (2): 326–34. doi:10.1671/1944. 
5. Drake, N. Sea monsters made great mothers. ScienceNews. 11 August 2011 [11 August 2011]. （原始内容于2012-10-03）. 
6. Fossilized Pregnant Plesiosaur: 78-Million-Year-Old Fossils of Adult and Its Embryo Provide First Evidence of Live Birth. ScienceDaily. 11 August 2011 [12 August 2011]. （原始内容于2020-11-11）. 
7. O'Keefe, F.R.; and Chiappe, L.M. Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science. 2011, 333 (6044): 870–873. PMID 21836013. doi:10.1126/science.1205689.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
8. Albright, L.B. III; Gillette, D.D.; and Titus, A.L. Plesiosaurs from the Upper Cretaceous (Cenomanian-Turonian) Tropic Shale of southern Utah, Part 2: Polycotylidae. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (1): 41–58. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[41:PFTUCC]2.0.CO;2.  引文使用过时参数coauthors (帮助)