角苔門

角蘚門（Anthocerotophyta），是構成苔藓植物的一个门的一組非維管植物。俗名「角蘚」是指細長的角狀結構，即角狀的孢子體。如在苔藓植物门和地錢門中，角蘚的扁平的綠色植物體是配子體植物。

角苔门 化石时期：90–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 白垩纪至現在
Phaeoceros laevis (L.) Prosk.
科学分类
界：	植物界 Plantae
门：	角苔门 Anthocerotophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977^[1]
纲
光孢角苔纲 Leiosporocerotopsida 光孢角苔目（英语：Leiosporoceros） 角苔纲 Anthocerotopsida 角苔目 树角苔目 短角苔目（英语：Notothyladaceae） 肿角苔目（英语：Phymatoceros）

角蘚門在世界各地都可見，但它們往往只生長在潮濕或潮濕的地方。 有些品種大量生長成為花園和耕地土壤中的微小雜草。 大型熱帶和亞熱帶品種的樹角蘚屬可以在樹皮上被發現。

角苔門物種總數仍然不確定。 雖然已發表的物種名稱超過300種，但實際數量可能低至100-150種^[2]。

描述

 

角苔門的樹角苔屬生長在樹皮上。

角苔門的植物體是單倍體配子體階段。 這個階段通常生長為直徑在1到5厘米之間的薄蓮座叢或帶狀葉狀體。葉狀體的每個細胞通常僅含有一個葉綠體。 在大多數物種中，這種葉綠體與其他細胞器融合形成一個大的蛋白核，既製造又儲存食物。這種特殊的特徵在陸地植物中非常罕見，但在藻類中很常見。

當細胞群分解時，許多角苔門會形成內部充滿粘液的腔。 這些空腔被光合作用的藍菌侵入，特別是念珠藻物種侵入。這種在菌體內生長的細菌菌落使角苔具有獨特的藍綠色。 在葉狀體的下側可能還有小的粘液孔。 這些毛孔表面上類似於其他植物的氣孔。

角狀孢子體從嵌入配子體深處的頸卵器生長。 角苔門的孢子體是不尋常的，因為它從其基部附近的分生組織生長，而不是像其他植物那樣從其尖端生長。與地錢門植物不同，大多數角苔門植物在其孢子體上具有真正的氣孔，就像苔藓植物一樣。 例外的是短角苔属（英语：Notothylas）(Notothylas)和大角苔属（英语：Megaceros）(Megaceros)，它們沒有氣孔。 大多數角苔門的孢子體也是光合作用的，而地錢門則不是這種情況^[3]。

生命週期

角苔門的生命始於單倍體孢子。 在大多數物種中，孢子內部有一個細胞，這個細胞的細長延伸稱為胚芽管，從孢子的近端發芽^[4]。 胚芽管的尖端分裂形成八个卦限（實心幾何形狀）的細胞，並且第一根狀莖生長為原始生殖細胞的延伸^{[需要解释]}。尖端繼續分裂新細胞，產生三倍體原體。相比之下，角苔門樹角苔科的物種可能開始在孢子內分裂，在孢子萌發之前變成多細胞甚至光合作用^[4]。 在任何一種情況下，原體(protonema)都是角苔生命中的短暫階段。

 

典型的角苔門“Phaeoceros”的生命週期。

從原體成長成體配子體，這是生命週期中持久和獨立的階段。 這個階段通常生長為直徑在1到5厘米之間的薄玫瑰花結或帶狀的葉狀體，以及為幾層細胞的厚度。 它的細胞中的葉綠素是綠色或黃綠色，或者藍藻的菌落在植物內生長時呈藍綠色。

當配子體長到成年大小時，會產生角苔門的性器官。 大多數植物是雌雄同株的，同一植物上的兩個性器官都有，但是一些植物（甚至在同一物種內）是雌雄異株的，具有單獨的雄性和雌性配子體。 雌性器官被稱為頸卵器(單一的卵器），而雄性器官被稱為精子器(單一的精子器）。 兩種器官都發生在植物表面的正下方，後來才通過上覆細胞的分解而暴露。

雙鞭毛蟲精子必須從精子器游泳，或者被濺到頸卵器。 當這種情況發生時，精子和卵細胞融合形成受精卵，即生命週期的孢子體階段將發育的細胞。 與所有其他苔蘚植物不同，受精卵的第一個細胞分裂是縱向的。 進一步細胞分裂產生孢子體的三個基本區域。

進化史

雖然角苔門冠狀集團（英语：Crown group）的化石記錄僅在白堊紀晚期開始，但早期泥盆紀的羊角蕨(Horneophyton)可能代表了一個分支的莖組，因為它擁有一個孢子囊，中央的小柱沒有附著在頂部上^[5]。 然而，相同形式的小柱也是基部苔蘚植物群的特徵，例如泥炭藓纲（英语：Sphagnopsida）(Sphagnopsida)和黑藓纲（英语：Andreaeopsida）(Andreaeopsida)，並且被解釋為所有具有氣孔的早期陸生植物的共同特徵^[6]。

分類

傳統上，角苔門曾被認為是苔蘚植物分類部(Division(Biology))（苔蘚植物）內的一類。 然而，現在看起來這個以前的分類部是並系群，所以現在它們被賦予它們自己的一分類部 Anthocerotophyta（有時錯誤的拼寫Anthocerophyta）。 現在苔藓植物區域僅限於包括苔藓植物门。

參看

• 有胚植物

參考來源

1. Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler. A checklist of the liverworts and hornworts of North America. The Bryologist (American Bryological and Lichenological Society). 1977, 80 (3): 405–428. JSTOR 3242017. doi:10.2307/3242017. 
2. What is a hornwort? - Australian National Botanic Gardens. [2018-07-13]. （原始内容于2021-05-01）. 
3. (PDF). [2018-07-13]. （原始内容 (PDF)存档于2017-10-13）. 
4. Chopra, R. N.; Kumra, P. K. Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. 1988. ISBN 0-470-21359-0. 
5. Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006, 103 (42): 15511–6. PMC 1622854  . PMID 17030812. doi:10.1073/pnas.0603335103. 
6. Kenrick, Paul; Peter R. Crane. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. 1997: 55–56. ISBN 1-56098-730-8. 

外部連結

维基共享资源中相关的多媒体资源：角苔門

維基物種上的相關信息：角苔門

• （英文）
• （英文）加州大學古生物學博物館的角苔門描述和化石歷史 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• （英文）
• （英文）